Los alveolados (que significa "con cavidades") [2] son un grupo de protistas , considerados un clado principal [3] y superfilo [4] dentro de Eukarya , y también se denominan Alveolata . [5]
Alveolado | |
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Ceratium furca | |
clasificación cientifica | |
Dominio: | Eucariota |
(no clasificado): | Diaphoretickes |
Clade : | ZAR |
Clade : | SAR |
Infrareino: | Alveolata Cavalier-Smith , 1991 |
Phyla | |
Sinónimos | |
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Caracteristicas
La característica compartida más notable es la presencia de alvéolos (sacos) corticales (región externa). Estas son vesículas aplanadas (sacos) empaquetadas en una capa continua justo debajo de la membrana y sosteniéndola, típicamente formando una película flexible (piel delgada). En los dinoflagelados , a menudo forman placas de armadura. Los alveolados tienen mitocondrias con crestas tubulares (crestas) y sus flagelos o cilios tienen una estructura distinta.
Casi todos los genomas mitocondriales secuenciados de los ciliados y la apicomplexia son lineales. [6] El genoma mitocondrial de Babesia microti es circular. [7] También se sabe ahora que esta especie no pertenece a ninguno de los géneros Babesia o Theileria y será necesario crear un nuevo género para ella.
Clasificación
Alveolata comprende alrededor de 9 grupos mayores y menores, que son muy diversos en forma, y se sabe que están relacionados por varias similitudes ultraestructurales y genéticas: [8]
- Ciliados : protozoos muy comunes con muchos cilios cortos dispuestos en filas y dos núcleos.
- Acavomonidia [8]
- Colponemidia [8]
- Dinoflagelados sl: en su mayoría flagelados marinos, muchos de los cuales tienen cloroplastos
- Perkinsozoa
- Chromerida - un filo marino de protozoos fotosintéticos
- Colpodellida
- Voromonadida
- Apicomplexa : protozoos parásitos y secundarios no fotosintéticos que carecen de estructuras locomotoras axonemales excepto en los gametos.
Los Acavomonidia y Colponemidia se agruparon previamente juntos como colponémidos, un taxón ahora dividido en base al análisis ultraestructural. Los Acavomonidia están más cerca del grupo dinoflagelados / perkinsidos que los Colponemidia. [8] Como tal, el término informal "colponémidos", en su forma actual, cubre dos grupos no hermanos dentro de Alveolata: Acavomonidia y Colponemidia. [8]
La Apicomplexa y los dinoflagelados pueden estar más estrechamente relacionados entre sí que con los ciliados. Ambos tienen plástidos y la mayoría comparten un haz o cono de microtúbulos en la parte superior de la célula. En los apicomplejos, esto forma parte de un complejo utilizado para ingresar a las células hospedadoras, mientras que en algunos dinoflagelados incoloros forma un pedúnculo que se usa para ingerir presas. Varios otros géneros están estrechamente relacionados con estos dos grupos, en su mayoría flagelados con una estructura apical similar. Estos incluyen miembros de vida libre en Oxyrrhis y Colponema , y parásitos en Perkinsus , [9] Parvilucifera , Rastrimonas y los ellobiopsids . En 2001, la amplificación directa del gen de ARNr en muestras de picoplancton marino reveló la presencia de dos nuevos linajes alveolados, llamados grupo I y II. [10] [11] El grupo I no tiene parientes cultivados, mientras que el grupo II está relacionado con el parásito dinoflagelado Amoebophrya , que hasta ahora estaba clasificado en el orden de dinoflagelados Syndiniales .
Las relaciones entre algunos de estos grupos principales se sugirieron durante la década de 1980, ya principios de la década de 1990 se confirmó una relación específica entre los tres mediante estudios genéticos, sobre todo por Gajadhar et al . [12] Cavalier-Smith introdujo el nombre formal Alveolata en 1991, [5] aunque en ese momento consideró que la agrupación era un ensamblaje parafilético , en lugar de un grupo monofilético .
Algunos estudios sugirieron que los haplospóridos , en su mayoría parásitos de invertebrados marinos, podrían pertenecer aquí, pero carecen de alvéolos y ahora se encuentran entre los Cercozoa .
Filogenia
Basado en una recopilación de las siguientes obras. [4] [13] [14]
Alveolata |
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Investigaciones recientes indican que Dinoflagelllata surgió realmente en Perkinsea. Además, los Perkinsea surgieron en la Apicomplexa. [15]
Taxonomía
Alveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]
- Phylum Ciliophora Doflein 1901 stat. norte. Copeland 1956 [Ciliata Perty 1852 ; Infusoria Bütschli 1887 ; Ciliae, Ciliozoa, Cytoidea, Eozoa, Heterocaryota, Heterokaryota]
- Subfilo Postciliodesmatophora Gerassimova y Seravin 1976
- Clase Heterotrichea Stein 1859
- Clase Karyorelictea Corliss 1974
- Subfilo Intramacronucleata Lynn 1996
- Clase ? Mesodiniea Chen y col. 2015
- Infraphylum Lamellicorticata
- Clase Litostomatea Small & Lynn 1981
- Clase Armophorea Lynn 2004
- Clase Cariacotrichea Orsi et al. 2011
- Clase Spirotrichea Bütschli 1889
- Infraphylum Ventrata Cavalier-Smith 2004 [Conthreep Lynn 2012 ]
- Pedido ? Discotrichida Chen y col. 2015
- Clase Protocruziea Chen et al. 2015 [Protocruziidia de Puytorac, Grain & Mignot 1987 ]
- Clase Colpodea Small & Lynn 1981
- Clase Nassophorea Small & Lynn 1981
- Clase Phyllopharyngea de Puytorac et al. 1974
- Clase Prostomatea Schewiakoff 1896
- Clase Plagiopylea Small & Lynn 1985 sensu Lynn 2008
- Clase Oligohymenophorea de Puytorac et al. 1974
- Subfilo Postciliodesmatophora Gerassimova y Seravin 1976
- Filo Miozoa Cavalier-Smith 1987
- Subfilo Colponemidia Tikhonenkov, Mylnikov & Keeling 2013
- Clase Colponemea Cavalier-Smith 1993
- Subfilo Acavomonadia Tikhonenkov et al. 2014
- Clase Acavomonadea Tikhonenkov et al. 2014
- Subfilo Myzozoa Cavalier-Smith 2004
- Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 enmienda. Adl y col. 2005
- Pedido ? Vitrellida Cavalier-Smith 2017
- Clase ? Myzomonadea Cavalier-Smith y Chao 2004 sensu Ruggiero et al. 2015
- Clase Chromerea
- Orden Colpodellida Patterson & Zölffel 1991 [Spiromonadida Krylov & Mylnikov 1986 ]
- Superclase Sporozoa Leuckart 1879 stat. nov. Cavalier-Smith 2013 [Gamontozoa]
- Clase Blastogregarinida Chatton & Villeneuve 1936 [Blastogregarinina; Blastogregarinorina Chatton & Villeneuve 1936 ]
- Clase Paragregarea Cavalier-Smith 2014
- Clase Gregarinomorphea Grassé 1953
- Clase Coccidiomorphea Doflein 1901
- Infraphylum Dinozoa Cavalier-Smith 1981 enmienda. 2003
- Pedido ? Acrocoelida Cavalier-Smith y Chao 2004
- Pedido ? Rastromonadida Cavalier-Smith y Chao 2004
- Clase Squirmidea Norén 1999 stat. nov. Cavalier-Smith 2014
- Superclase Perkinsozoa Norén et al. 1999 ss
- Clase Perkinsea Levine 1978 [Perkinsasida Levine 1978 ]
- Superclase Dinoflagellata Butschli 1885 stat. nov. Cavalier-Smith 1999 sensu Cavalier-Smith 2013 [Dinozoa Cavalier-Smith 1981 ]
- Clase Pronoctilucea
- Clase Ellobiopsea Cavalier-Smith 1993 [Ellobiophyceae Loeblich III 1970 ; Ellobiopsida Whisler 1990 ]
- Clase Myzodinea Cavalier-Smith 2017
- Clase Oxirrea Cavalier-Smith 1987
- Clase Syndinea Chatton 1920 sl [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 ss ; Syndina Cavalier-Smith ]
- Clase Endodinea Cavalier-Smith 2017
- Clase Noctiluciphyceae Fensome et al. 1993 [Noctilucae Haeckel 1866 ; Noctilucea Haeckel 1866 stat. nov. ; Cystoflagellata Haeckel 1873 stat. nov. Butschli 1887 ]
- Clase Dinophyceae Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. nov. Wettstein ]
- Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 enmienda. Adl y col. 2005
- Subfilo Colponemidia Tikhonenkov, Mylnikov & Keeling 2013
Desarrollo
El desarrollo de plástidos entre los alveolados es intrigante. Cavalier-Smith propuso que los alveolatos se desarrollaron a partir de un ancestro que contenía cloroplasto, lo que también dio lugar al Chromista (la hipótesis del cromalveolado ). Otros investigadores han especulado que los alveolados originalmente carecían de plastidios y posiblemente los dinoflagelados y Apicomplexa los adquirieron por separado. Sin embargo, ahora parece que los alveolados, los dinoflagelados, las algas Chromerida y heterokont adquirieron sus plastidios de un alga roja con evidencia de un origen común de este orgánulo en los cuatro clados. [dieciséis]
Evolución
Una estimación bayesiana sitúa la evolución del grupo alveolado en ~ 850 millones de años . [17] El Alveolata consisten de Myzozoa , Ciliates , y Colponemids. En otras palabras, el término Myzozoa , que significa "desviar el contenido de la presa", puede aplicarse informalmente al ancestro común del subconjunto de alveolatos que no son ni ciliados ni colponémidos. La depredación de las algas es un factor importante en la evolución alveolada, ya que puede proporcionar fuentes para la endosimbiosis de nuevos plastidios. El término Myzozoa es, por lo tanto, un concepto útil para rastrear la historia del filo alveolado.
Los ancestros del grupo alveolado pueden haber sido fotosintéticos. [18] El alveolado ancestral probablemente poseía un plastidio . Croméridos, apicomplejos y dinoflagelados de peridinina han retenido este orgánulo . [19] Yendo un paso aún más atrás, las croméridas, los dinoflagelados de peridinina y las algas heterokont poseen un linaje de plastidios monofiléticos en común, es decir, adquirieron sus plastidios de un alga roja , [16] por lo que parece probable que el ancestro común de los alveolados y heterocontos también eran fotosintéticos.
En una escuela de pensamiento, el antepasado común de los dinoflagelados , apicomplejos , Colpodella , Chromerida y Voromonas era un depredador miocitótico con dos flagelos heterodinámicos , microporos , tricocistos , rhoptrías , micronemas , un anillo polar y un conoide de lados abiertos enrollados . [20] Si bien el ancestro común de los alveolados también puede haber poseído algunas de estas características, se ha argumentado que la Myzocytosis no era una de estas características, ya que los ciliados ingieren presas por un mecanismo diferente. [8]
Un debate en curso se refiere al número de membranas que rodean al plastidio a través de apicomplejos y ciertos dinoflagelados, y el origen de estas membranas. Este carácter ultraestructural se puede utilizar para agrupar organismos y, si el carácter es común, puede implicar que phyla tenía un ancestro fotosintético común. Sobre la base de que los apicomplejos poseen un plastidio rodeado por 4 membranas y que los dinoflagelados de peridinina poseen un plastidio rodeado por 3 membranas, Petersen et al. [21] no han podido descartar que el plastidio estramenopilo-alveolado compartido pudiera haber sido reciclado varias veces en el filo alveolado, siendo la fuente los donantes de estramenopilo-alveolado, a través del mecanismo de ingestión y endosimbiosis .
Los ciliados son un modelo alveolado, que se ha estudiado genéticamente en gran profundidad durante el período más largo de cualquier linaje alveolado. Son inusuales entre los eucariotas porque la reproducción implica un micronúcleo y un macronúcleo . Su reproducción se estudia fácilmente en el laboratorio, y los convirtió en un eucariota modelo históricamente. Al ser completamente depredador y carecer de cualquier plastidio remanente, su desarrollo como filo ilustra cómo la depredación y la autotrofia [18] están en equilibrio dinámico y que el equilibrio puede oscilar de una forma u otra en el punto de origen de un nuevo filo de ancestros mixotróficos, causando una habilidad para perderse.
Paramecium caudatum ( Ciliophora )
Vorticella ( Ciliophora ) (izquierda)
Plasmodium falciparum ( Apicomplexa ) en sangre
Eimeria maxima ( Apicomplexa )
Dinófisis acuminata ( Dinoflagellata )
Referencias
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enlaces externos
- Árbol de la vida: Alveolates