Iguana marina
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Iguana marina
Amblyrhynchus cristatus (3838137696) .jpg
Marineiguana03.jpg
clasificación cientifica editar
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Reptilia
Pedido:Squamata
Suborden:Iguania
Familia:Iguanidae
Género:Campana Amblyrhynchus , 1825
Especies:
A. cristatus
Nombre binomial
Amblyrhynchus cristatus
Bell , 1825
Subespecie

7-11 subespecies; ver texto

Mapa de distribución de Amblyrhynchus cristatus.svg

La iguana marina ( Amblyrhynchus cristatus ), también conocida como iguana marina , iguana de agua salada o iguana marina de Galápagos , es una especie de iguana que se encuentra solo en las Islas Galápagos ( Ecuador ). Único entre los lagartos modernos , es un reptil marino que tiene la capacidad de buscar algas en el mar , lo que constituye casi toda su dieta. [2] Los machos grandes pueden bucear para encontrar esta fuente de alimento, mientras que las hembras y los machos más pequeños se alimentan durante la marea baja en la zona intermareal . [3]Viven principalmente en colonias en costas rocosas donde toman el sol después de visitar el agua relativamente fría o la zona intermareal, pero también se pueden ver en marismas, manglares y playas. [4] Los machos grandes defienden territorios durante un período corto, pero los machos más pequeños tienen otras estrategias de reproducción. Después del apareamiento, la hembra cava un nido en el suelo donde pone sus huevos, dejándolos para que eclosionen solos unos meses después. [5]

Las iguanas marinas varían en apariencia entre las diferentes islas y se reconocen varias subespecies . [6] Aunque permanece un número relativamente grande y es localmente abundante, [7] esta especie protegida se considera amenazada , principalmente por los ciclos de El Niño , depredadores introducidos y eventos fortuitos como derrames de petróleo . [1]

Taxonomía y evolución

Descripción y etimología de la especie

La iguana marina fue descrita por primera vez en 1825 como Amblyrhynchus cristatus por Thomas Bell . Reconoció varios de sus rasgos distintivos, pero creía que el espécimen que había recibido era de México, [8] una localidad que ahora se sabe que es errónea. [9]

Su nombre genérico , Amblyrhynchus , es una combinación de dos palabras griegas , Ambly- de Amblus (ἀμβλυ) que significa "romo" y rhynchus (ρυγχος) que significa "hocico". [10] Su nombre específico es la palabra latina cristatus que significa "con cresta" y se refiere a la cresta baja de espinas a lo largo del lomo del animal.

Amblyrhynchus es un género monotípico , que tiene solo una especie, Amblyrhynchus cristatus . [9]

Evolución

Una iguana híbrida , resultado del mestizaje entre una iguana marina y una iguana terrestre de Galápagos

Los investigadores teorizan que las iguanas terrestres (género Conolophus ) y las iguanas marinas evolucionaron a partir de un ancestro común desde que llegaron a las islas desde Centroamérica o Sudamérica, presumiblemente por rafting . [11] [12] Las iguanas terrestres y marinas de las Galápagos forman un clado , cuyos parientes más cercanos son las iguanas Ctenosaura de México y América Central. [6] Basado en un estudio que se basó en mtDNA , la iguana marina se separó de las iguanas terrestres hace unos 8-10 millones de años, que es más antigua que cualquiera de las islas Galápagos existentes. [13] [14] [15]Por lo tanto, tradicionalmente se ha pensado que las especies ancestrales habitaban partes del archipiélago volcánico que ahora están sumergidas. Un estudio más reciente que incluyó tanto el mtDNA como el nDNA indica que los dos se separaron hace unos 4,5 millones de años, lo que se acerca a la edad de las islas Galápagos más antiguas que existen ( Española y San Cristóbal ). [15]

La iguana marina y la iguana terrestre de Galápagos siguen siendo mutuamente fértiles a pesar de estar separadas por millones de años y asignadas a géneros distintos. Se sabe que se hibridan donde se superponen sus rangos, dando como resultado la llamada iguana híbrida . [16] Esto es muy raro y solo se ha documentado unas pocas veces en South Plaza , una pequeña isla donde los territorios de reproducción y las estaciones de reproducción generalmente separados de las dos especies se superponen. Los híbridos tienen características intermedias, permanecen en tierra y son infértiles . [17]

Las diferentes poblaciones de iguanas marinas se dividen en tres clados principales: islas occidentales, islas del noreste e islas del sureste. [5] Estos se pueden dividir aún más, cada subclade generalmente coincide con iguanas marinas de una o dos islas principales, excepto en San Cristóbal donde hay dos subclades (una al noreste y una al suroeste). Sin embargo, incluso la divergencia más antigua entre las poblaciones de iguanas marinas es bastante reciente; no más de 230.000 años y probablemente menos de 50.000 años. En ocasiones, uno llega a otra isla que no sea su isla de origen, lo que resulta en la hibridación entre diferentes poblaciones de iguanas marinas. [15] Existe un registro confirmado de una iguana marina fuera de las Islas Galápagos; en 2014 un individuo apareció enIsla de la Plata cerca del continente ecuatoriano. [18]

Subespecie

Tradicionalmente se han reconocido siete u ocho subespecies de la iguana marina, enumeradas alfabéticamente: [16]

  • A. c. albemarlensis Eibl-Eibesfeldt, 1962 - Isla Isabela
  • A. c. ater Grey, 1831 (no siempre reconocido) - Isla Pinzón
  • A. c. cristatus Bell, 1825 - Isla Fernandina
  • A. c. hassi Eibl-Eibesfeldt, 1962 - Isla Santa Cruz
  • A. c. mertensi Eibl-Eibesfeldt, 1962 - Islas San Cristóbal y Santiago
  • A. c. nanus Garman, 1892 - Isla Genovesa
  • A. c. sielmanni Eibl-Eibesfeldt, 1962 - Isla Pinta
  • A. c. venustissimus Eibl-Eibesfeldt, 1956 - Isla Española y pequeña isla adyacente Gardener

En 2017, la primera revisión taxonómica integral de la especie en más de 50 años arrojó otro resultado basado en evidencia morfológica y genética , incluido el reconocimiento de cinco nuevas subespecies (tres de estas son poblaciones de islas pequeñas que no fueron asignadas previamente a ninguna subespecie). : [6] [9]

  • A. c. cristatus Bell, 1825 ( albermarlensis y ater son sinónimos menores ) - Isla Isabela e Isla Fernandina
  • A. c. godzilla Miralles et al., 2017 - parte noreste de la isla San Cristóbal
  • A. c. hassi Eibl-Eibesfeldt, 1962 - Isla Santa Cruz e islas adyacentes más pequeñas, como Isla Baltra
  • A. c. hayampi Miralles et al., 2017 - Isla Marchena
  • A. c. jeffreysi Miralles et al., 2017 - Isla Wolf , Isla Darwin y Roca Redonda
  • A. c. mertensi Eibl-Eibesfeldt, 1962 - parte suroeste de la isla San Cristóbal
  • A. c. nanus Garman, 1892 - Isla Genovesa
  • A. c. sielmanni Eibl-Eibesfeldt, 1962 - Isla Pinta
  • A. c. trillmichi Miralles et al., 2017 - Isla Santa Fé
  • A. c. venustissimus Eibl-Eibesfeldt, 1956 - Isla Española (incluida la pequeña isla Gardener adyacente) e Isla Floreana
  • A. c. wikelskii Miralles et al., 2017 - Isla Santiago e islas adyacentes más pequeñas, como la Isla Rábida

  • A. c. albemarlensis en la isla Isabela (sinónimo de A. c. cristatus según la revisión de 2017) [6]

  • A. c. cristatus en la isla Fernandina

  • A. c. hassi en la isla Santa Cruz

  • A. c. mertensi en Shipwreck Bay, Isla San Cristóbal

  • A. c. nanus en la isla Genovesa

  • A. c. venustissimus en la isla Española

  • A. c. wikelskii en la isla Santiago (anteriormente incluida en A. c. mertensi ) [6]

Apariencia

Las iguanas marinas de la isla Española son las más coloridas y en ocasiones se las ha llamado "iguanas navideñas" [7]
Extremidades posteriores y anteriores. Los robustos huesos de las extremidades delanteras (derecha) proporcionan lastre al bucear [19]

Los primeros visitantes de las Islas Galápagos consideraban a las iguanas marinas feas y repugnantes. En 1798, el capitán James Colnett de la Royal Navy británica escribió:

Las [i] guanas son pequeñas y de un negro hollín, lo que, si es posible, realza su fealdad nativa. De hecho, su apariencia es tan repugnante que no se pudo convencer a nadie a bordo para que los tomara como comida. [20]

En su visita a las islas en 1835, a pesar de hacer extensas observaciones sobre las criaturas, Charles Darwin se sintió repugnado por la apariencia de los animales y escribió:

Las rocas de lava negras de la playa son frecuentadas por lagartos grandes (de 2 a 3 pies [0,6 a 0,9 m] ), los más repugnantes y torpes. Son tan negros como las rocas porosas sobre las que se arrastran y buscan su presa en el mar. Alguien los llama 'diablillos de la oscuridad'. Seguramente se convertirán en la tierra que habitan. [21] [nota 1]

Las iguanas marinas tienen un cuerpo grueso y extremidades robustas y relativamente cortas. Los adultos tienen una fila de espinas que se extiende desde la nuca, a lo largo de la espalda hasta la cola. [24] Los machos tienen espinas más largas, [24] [25] y placas óseas más grandes en la parte superior de la cabeza que las hembras. [26] Existen algunas diferencias en las espinas según la isla y son más elaboradas en Fernandina (subespecie cristatus ). [5] Las escamas en la parte superior de la cabeza de la iguana marina son bastante cónicas y puntiagudas. Aunque menos extremo, lo mismo se puede ver en las iguanas terrestres de Galápagos (género Conolophus ), mientras que estas escamas como máximo están ligeramente abovedadas en otras iguanas.. En general, el esqueleto de la iguana marina muestra muchas similitudes con el chuckwallas (género Sauromalus ), pero este es un ejemplo de homoplasia , ya que los dos no están estrechamente relacionados. [10]

Las iguanas marinas no siempre son negras; los jóvenes tienen una raya dorsal de color más claro y algunos ejemplares adultos son grises. Los tonos oscuros permiten que las lagartijas absorban rápidamente el calor para minimizar el período de letargo después de salir del agua. La iguana marina carece de agilidad en tierra, pero es una nadadora elegante. Su cola aplanada lateralmente proporciona propulsión y la fila de espinas a lo largo de la espalda proporciona estabilidad, mientras que sus garras largas y afiladas le permiten agarrarse a las rocas en fuertes corrientes. [3] Los machos adultos varían en color con la temporada, volviéndose más brillantes cuando se reproducen. [16] También existen grandes diferencias en el color de los machos adultos según la subespecie. Los machos de las relativamente pequeñas islas del sur de Española, Floreana y Santa Fé (subespecievenustissimus y trillmichi ) son las más coloridas, con marcas de color rojo rosado brillante y turquesa. En comparación, las de las relativamente pequeñas islas del norte de Genovesa, Marchena, Pinta, Wolf y Darwin ( jeffreysi , hayampi , sielmanni y nanus ) son casi todas negruzcas sin marcas contrastantes. [6] [16] Otras subespecies tienden a parecerse a versiones más apagadas de venustissimus y trillmichi , o son negruzcas con marcas de color amarillento pálido, ocre , verdoso o gris (de hollín a casi blanco). [6] [16]Se sospecha que la dieta exacta de algas de cada población influye en su color. [24] [27] Las hembras muestran mucha menos variación entre las islas y son típicamente oscuras con colores menos contrastantes que los machos. [6] En la mayoría de los lugares, las hembras no cambian de color de manera notoria entre la temporada de reproducción y la no reproducción, pero al menos en Española (subespecie venustissimus ) asumen colores relativamente brillantes parecidos a los de los machos cuando anidan, lo que posiblemente esté relacionado con su necesidad. de defender el nido de otras hembras en una isla con pocos sitios adecuados. [28]

Tamaño

Las iguanas marinas de la isla Santa Cruz (subespecie hassi ) se encuentran entre las más grandes

Las iguanas marinas normalmente miden de 12 a 56 cm (4,7 a 22,0 pulgadas) de largo desde el hocico hasta el orificio de ventilación y tienen una cola de 17 a 84 cm (6,7 a 33,1 pulgadas). [6] [29] Existen importantes diferencias geográficas, ya que las iguanas de las islas grandes tienden a crecer relativamente en la edad adulta, mientras que las de las islas pequeñas son más pequeñas. [18] En un estudio, la longitud promedio desde el hocico hasta el respiradero en las islas Wolf y Darwin (subespecie jeffreysi ) fue de unos 19 cm (7,5 pulgadas), y las de la isla Genovesa (subespecie nanus ) fueron solo un poco más grandes. En comparación, las iguanas marinas de Santa Cruz ( hassi ) tenían una longitud promedio del hocico al respiradero de unos 35 cm (14 pulgadas), y las de Isabela y Fernandina (cristatus ) eran solo un poco más pequeñas. Otras subespecies eran de tamaño intermedio, entre las iguanas pequeñas Wolf, Darwin y Genovesa y las iguanas grandes de Santa Cruz, Isabela y Fernandina. [6] En otro estudio, los más grandes fueron del oeste de la isla San Cristóbal ( mertensi ), seguidos por los de Isabela ( cristatus , en parte), Floreana ( venustissimus , en parte), el este de San Cristóbal ( godzilla ), Fernandina ( cristatus , en parte) y Santa Cruz ( hassi ). Los más pequeños, con mucho, eran de Genovesa ( nanus), pero este estudio no incluyó ninguna iguana marina de las islas Wolf y Darwin. Las poblaciones restantes de la isla eran de tamaño intermedio. [29]

El peso máximo de los machos adultos varía de 12 kg (26 lb) en el sur de Isabela a 1 kg (2,2 lb) en Genovesa. Esta diferencia en el tamaño corporal de las iguanas marinas entre islas se debe a la cantidad de alimento disponible, que depende de la temperatura del mar y el crecimiento de las algas. [3]

Las iguanas marinas son sexualmente dimórficas y los machos adultos en promedio son significativamente más largos y pesan aproximadamente el doble que las hembras adultas. Sin embargo, las hembras más grandes son sólo entre un 20% y un 40% más bajas que los machos más grandes. [29] Existe una correlación entre la longevidad y el tamaño corporal, particularmente para los hombres adultos. El tamaño corporal grande en los machos se selecciona sexualmente, pero puede ser perjudicial durante los eventos de El Niño cuando los recursos son escasos. Esto da como resultado que los machos grandes sufran una mayor mortalidad que las hembras y los machos adultos más pequeños. Las tasas de mortalidad de las iguanas marinas se explican a través de la diferencia de tamaño entre los sexos. [19]

Comportamiento

Reproducción y ciclo de vida

Un macho amenazará a otro macho moviendo la cabeza y abriendo la boca, mostrando el interior rosado rojizo.
Durante las peleas territoriales, los machos dan cabezazos, cada uno intentando alejar al oponente.
Un nido de iguana marina (centro de la imagen)
Juveniles en la isla Isabela

Las iguanas marinas hembras alcanzan la madurez sexual a la edad de 3 a 5 años, mientras que los machos alcanzan la madurez sexual a la edad de 6 a 8 años. La madurez sexual está marcada por la primera disminución pronunciada y abrupta del grosor del ciclo de crecimiento óseo. [19] Las iguanas marinas pueden alcanzar una edad de hasta 60 años, [7] pero el promedio es de 12 años o menos. [30]

La reproducción en la iguana marina comienza durante la última parte de la estación fría y seca, [19] con la reproducción de diciembre a marzo y la anidación de enero a abril. [12] El momento exacto varía según la ubicación, según el crecimiento de las algas y la corriente de Cromwell rica en nutrientes . Ocurre más temprano en islas como Fernandina, Isabela, Santa Fé y Genovesa, y más tarde en islas como Española. [5] [28] Una iguana marina adulta, ya sea macho o hembra, normalmente se reproducirá cada dos años, pero si hay suficiente comida, una hembra puede reproducirse cada año. [5]

Las iguanas marinas viven en colonias costeras que típicamente varían de 20 a 500 animales, [31] pero a veces más de 1,000. [32] Sus cuerpos a menudo se tocan entre sí, pero no hay interacciones sociales como el acicalamiento , como se ve comúnmente en mamíferos y aves sociales. [26] Las hembras son siempre muy gregarias y los machos lo son fuera de la temporada de reproducción. [33] Sin embargo, los machos grandes defienden territorios hasta por tres meses durante la temporada de reproducción, [34] y en este período a veces luchan contra otros machos. [27] Un territorio puede tener hasta casi 40 m 2 (430 pies cuadrados), [35]pero por lo general es menos de la mitad de ese tamaño, [36] y puede ser tan pequeño como 1 m 2 (11 pies cuadrados). [31] Un territorio a menudo está delimitado por características geográficas, como rocas o grietas. [36] Los territorios tienden a ocurrir en grupos con varios ubicados uno al lado del otro, formando un lek , pero pueden ocurrir individualmente. Los machos de tamaño mediano deambulan por áreas cercanas a los territorios de los machos grandes o caminan por las playas en busca de hembras, mientras que los machos pequeños " furtivos " pueden entrar en los territorios de los machos grandes. [35]Para amenazar a otro macho, un macho inclinará la cabeza, caminará con las piernas rígidas, levantará la cresta espinosa a lo largo de la espalda y abrirá la boca para revelar el interior rojizo. En la mayoría de los casos, el pretendiente se alejará, pero si responde con el mismo comportamiento, se produce una pelea. Durante las peleas, por lo general, no se muerden entre sí, sino que juntan la cabeza en un intento de alejar al otro. Las placas óseas en la parte superior de la cabeza son especialmente adecuadas para entrelazarse. [26] Las peleas entre machos pueden durar horas, [27] ya menudo son interrumpidas por descansos periódicos. [26] Una vez que se ha establecido un ganador mediante el cabezazo, el perdedor asume una posición sumisa y se retira. [26]En general, las peleas entre machos son inofensivas y muy ritualizadas, [4] [26] pero en ocasiones se muerden y se lastiman entre sí. [25]

Los machos son seleccionados principalmente por las hembras en función de su tamaño corporal. Las hembras muestran una preferencia más fuerte por aparearse con machos más grandes. [29] Es precisamente debido al tamaño corporal que el rendimiento reproductivo aumenta y "está mediado por una mayor supervivencia de las crías más grandes de las hembras más grandes y un mayor éxito de apareamiento de los machos más grandes". [37] Otros factores involucrados en la elección de pareja de la mujer son la frecuencia de presentación de un hombre (especialmente moviendo la cabeza) [35] [38] y la calidad del territorio de un hombre. [25] [36]Las hembras prefieren territorios masculinos que incluyen o están cerca de sus propios lugares de descanso, los cuales eligen en función de la proximidad al mar, el acceso a la sombra, la baja temperatura del mediodía y la posibilidad de tomar el sol por la tarde. [39] Los machos con territorios que están cerca del centro del lek tienden a tener un mayor éxito de apareamiento que los machos con territorios periféricos, pero el tamaño de un territorio no afecta el éxito de apareamiento. [36] Los machos territoriales grandes que se exhiben con frecuencia también emiten niveles más altos de ciertos compuestos ácidos (incluido el ácido 11-eicosenoico ) de sus poros femorales , que pueden funcionar como feromonas que aumentan sus posibilidades de atraer a las hembras. [40]Las hembras pueden moverse libremente entre diferentes territorios, [41] pero reciben menos acoso de los machos oportunistas no territoriales cuando se encuentran dentro del territorio de otro macho. [35] [40] Los machos de tamaño mediano intentan aparearse por la fuerza y ​​los machos pequeños por la fuerza y ​​el sigilo, [5] pero tienen una tasa de éxito de apareamiento baja en comparación con los machos grandes que mantienen un territorio. [35] [40] Durante la exhibición de cortejo, un macho territorial asiente con la cabeza a la hembra, puede abrir la boca y caminar lentamente de lado hacia ella. [35] [42] Si acepta, el macho la montará sujetándola por el cuello. [43] Un apareamiento no dura más de 20 minutos, [25]típicamente de 3 a 4 minutos, [44] pero es comparativamente rápido en los machos pequeños "furtivos", que fácilmente se pasan por alto porque su tamaño, morfología general y colores son similares a los de una hembra. [35] [40] Este rápido apareamiento es necesario porque los machos grandes los perseguirán fuera de su territorio tan pronto como sean descubiertos. [35] Durante cada temporada de reproducción, un macho se apareará con muchas hembras si se le da la oportunidad, pero la hembra sólo se apareará una vez. [25] Una vez que una hembra se ha apareado, rechaza a otros pretendientes asintiendo con la cabeza hacia ellos. [42]

Aproximadamente un mes después de la cópula, la hembra pone entre uno y seis huevos, [45] típicamente dos o tres. [46] Los huevos blancos coriáceos miden alrededor de 9 cm × 4,5 cm (3,5 pulgadas × 1,8 pulgadas) y pesan de 80 a 120 g (2,8 a 4,2 oz). [28] Esto es grande para una iguana , [28] y en conjunto los huevos pueden pesar hasta una cuarta parte del peso de la hembra. [44] Los sitios de anidación pueden estar hasta 2 km (1.2 millas) tierra adentro, [1] pero típicamente están mucho más cerca de la costa. [47] Ocasionalmente se encuentran a tan solo 20 m (66 pies) tierra adentro, [48] aunque tienen que estar por encima de la marca de la marea alta. [28]El nido tiene 30 a 80 cm (12 a 31 pulgadas) de profundidad y la hembra lo excava en arena o ceniza volcánica . [45] En islas donde hay pocos sitios adecuados y la excavación es difícil debido a un suelo relativamente duro y muchas rocas, la hembra guarda el nido durante varios días después de que los huevos han sido enterrados, [28] asegurándose de que no se desenterren. por otras hembras anidadoras. [43] Al igual que en los machos que defienden su territorio de otros machos, las hembras que defienden su nido de otras hembras comienzan con una exhibición de amenaza. Si esto no logra ahuyentar al oponente, las peleas entre hembras implican muchos mordiscos y son menos ritualizadas que las peleas territoriales entre machos. [26]Donde hay sitios más adecuados y el suelo está suelto, es menos probable que las hembras luchen por un lugar y no protejan su nido después de que los huevos hayan sido enterrados. [28] Los huevos eclosionan después de unos tres o cuatro meses. [43] Las crías miden 9,5 a 13 cm (3,7 a 5,1 pulgadas) de largo desde el hocico hasta el orificio de ventilación, [28] y pesan entre 40 y 70 g (1,4 a 2,5 oz). [46] Tan pronto como emergen del nido, corren en busca de refugio , [44] y comienzan su viaje a lugares que brindan condiciones óptimas para la alimentación, la regulación de la temperatura y el refugio. [46] Se ha registrado que algunas crías se mueven hasta 3 km (1,9 millas) en dos días. [46]

Alimentación

Las hembras y los machos pequeños se alimentan en la zona intermareal de las algas expuestas durante la marea baja (izquierda), y los machos grandes buscan algas bajo el agua en el mar (derecha). Ambos individuos están sobre rocas cubiertas de algas verdes.
Mientras se alimentan bajo el agua, las iguanas marinas a veces son limpiadas por peces , como este pez arcoíris de Cortez . Esta iguana está sobre una roca cubierta de algas verdes y rojas , con las algas marrones que generalmente se evitan detrás de ella.

La iguana marina se alimenta casi exclusivamente de algas rojas y verdes en las zonas inter y submareales . [3] [49] Se consumen regularmente al menos 10 géneros de algas, incluidas las algas rojas Centroceras , Gelidium , Grateloupia , Hypnea , Polysiphonia y Pterocladiella . En algunas poblaciones, el alga verde Ulva domina la dieta. [3] [49] La dieta de las algas varía según la abundancia de algas, las preferencias individuales, el comportamiento de búsqueda de alimento, la estación y la isla exacta de alimentación. [3]Algunas especies con disuasivos químicos, como Bifurcaria , Laurencia y Ochtodes , se evitan activamente, pero por lo demás, la elección de alimentos de algas depende principalmente del contenido energético y la digestibilidad. [49] En la isla Santa Cruz, de 4 a 5 especies de algas rojas son el alimento preferido. Sin embargo, durante las mareas bajas muertas , el alga verde Ulva lobata , que generalmente se evita, se come con más frecuencia, ya que las algas rojas preferidas no están fácilmente disponibles. [49] Ocasionalmente también se han registrado algas pardas en su dieta, [49] pero las iguanas marinas no pueden digerirlas fácilmente y morirán de hambre si es el único tipo presente. [50] [51]Una iguana marina de 1 kg (2,2 lb) normalmente come alrededor de 8,6 g (0,30 oz) de peso seco o 37,4 g (1,32 oz) de peso fresco de algas por día. [52] En Punta Espinoza, en el noreste de la isla Fernandina, se ha estimado que las casi 1.900 iguanas marinas comen alrededor de 27 a 29 toneladas (peso fresco) de algas por año, [52] una tasa de consumo que se contrarresta con un crecimiento muy alto. tasa de las algas. [43] Pueden alimentarse de crustáceos , insectos, [7] y heces de leones marinos y placenta en raras ocasiones. [53] La población de la isla Seymour Norte complementará su dieta con plantas terrestres, principalmenteBatis maritima u otras suculentas costerascomo Sesuvium portulacastrum . [5] [53] Estas iguanas de Seymour Norte tienen una tasa de supervivencia más alta durante los períodos en los que se reduce su alimento normal de algas. Sin embargo, el intestino posterior de las iguanas marinas está especialmente adaptado para la alimentación de algas, lo que probablemente restringe la posibilidad de cambiar de manera eficiente a otros tipos de plantas. [53] Las algas se digieren con la ayuda debacterias endosimbióticas en su intestino. [24]

En los primeros meses después de la eclosión, los juveniles se alimentan principalmente de heces de iguanas marinas más grandes, obteniendo las bacterias necesarias para digerir las algas. [3] Se ha sugerido que las iguanas jóvenes de hasta aproximadamente dos años no pueden nadar, [46] pero los estudios han demostrado que incluso las iguanas marinas recién nacidas son buenas nadadoras; simplemente tratan de evitar entrar en el agua. [54] Aproximadamente entre 1 y 2 años de edad, las crías pueden nadar voluntariamente en aguas poco profundas y charcos de marea, pero no bucean. [54]

Las iguanas marinas pueden sumergirse hasta 30 m (98 pies), [5] y pueden pasar hasta una hora bajo el agua. [16] Al bucear a 7 m (23 pies) o más profundo, permanecen sumergidos regularmente de 15 a más de 30 minutos. [55] La mayoría de las inmersiones son mucho más cortas en duración y menos profundas de 5 m (16 pies). [27] Las personas que buscan alimento cerca de la costa, a menudo a menos de 1 m (3,3 pies) de profundidad, normalmente solo pasan unos 3 minutos bajo el agua. [3] [55] Solo el 5% de las iguanas marinas se zambullen en busca de algas en alta mar y estos individuos son los machos grandes. [3] El tamaño mínimo de estos buzos varía según la isla y la subespecie, desde 0,6 kg (1,3 lb) en la isla Genovesa ( A. c. Nanus) a 3 kg (6,6 lb) en la isla Fernandina ( A. c. cristatus ). [3] Son nadadores lentos, con un promedio de solo 0,45 metros por segundo (1,5 pies / s). La velocidad más alta registrada es solo aproximadamente el doble de esa cifra y, por lo general, solo se puede mantener en ráfagas que duran menos de un minuto. [54] [56] [57] La mayoría de las hembras y machos más pequeños se alimentan de algas expuestas en la zona intermareal durante la marea baja, [3] retrocediendo una vez que el agua regresa y comienza a bañarlos. [43] A menudo corren de un lado a otro en repetidas ocasiones, corriendo hacia un parche de algas para comer algunos bocados y luego regresan rápidamente a un terreno más alto para evitar las olas entrantes. [58]La separación en el comportamiento de alimentación es ventajosa porque los machos grandes que se alimentan en alta mar experimentan menos competencia por la comida de machos y hembras más pequeños. [3] Algunas personas de tamaño intermedio pueden usar ambas estrategias de alimentación. [3] En general, cada iguana marina tiene un sitio de alimentación específico al que regresa día tras día. [58] La mayoría se alimenta a diario, pero los machos grandes que se alimentan en alta mar a menudo sólo cada dos o tres días. Durante el mal tiempo con olas altas, las iguanas marinas no se alimentan, a veces durante más de una semana. [31] Los machos grandes a menudo no se alimentan durante varias semanas cuando mantienen un territorio de reproducción, lo que hace que pierdan hasta aproximadamente una cuarta parte de su peso. Les toma muchos meses volver a su peso original.[25] [31] En cautiverio, los individuos se han mantenido fuertes y activos incluso después de ayunar hasta por 100 días. [59]

El comportamiento de búsqueda cambia de acuerdo con las estaciones y la eficiencia de búsqueda aumenta con la temperatura. [49] Estos cambios ambientales y la consiguiente indisponibilidad ocasional de alimentos han provocado que las iguanas marinas evolucionen mediante la adquisición de métodos eficientes de alimentación para maximizar su ingesta energética y el tamaño corporal. [3] Durante un ciclo de El Niño en el que los alimentos disminuyeron durante dos años, se descubrió que algunos disminuían su duración hasta en un 20%. Cuando el suministro de alimentos volvió a la normalidad, el tamaño de la iguana siguió su ejemplo. Se especula que los huesos de la iguana en realidad se acortan ya que la contracción del tejido conectivo solo podría representar un cambio del 10% en la longitud. [60]

Las iguanas marinas tienen varias adaptaciones que ayudan a alimentarse. Su cola aplanada es el principal medio de propulsión en el agua. [24] [56] Cuando están en la superficie, pueden usar sus piernas para mantener el equilibrio. Aunque a menudo se mencionan sus patas parcialmente palmeadas , esta telaraña es muy marginal y no mayor en extensión que en la iguana verde , una especie que también comparte la cola aplanada. [10] [56] Las iguanas marinas tienen extremidades poderosas con garras largas y afiladas para trepar, sujetarse a las rocas y empujarse hacia adelante cuando están en el fondo del mar (lo que se suma a la propulsión proporcionada por la cola). [2] [49] [54]Son flotantes y flotan hacia la superficie del océano si no están nadando activamente o agarrándose a las rocas bajo el agua. [55] Sin embargo, tienen huesos de extremidades inusualmente compactos ( osteosclerosa ) en comparación con la iguana terrestre, especialmente los de las extremidades delanteras, que proporcionan lastre para ayudar con el buceo. [19]

Otras adaptaciones en las iguanas marinas son las cabezas romas ("narices planas") y los dientes afilados que les permiten rozar más fácilmente las algas de las rocas. [2] [49] Junto con algunas especies de Ctenosaurus , es la única iguana que nunca tiene más de tres puntas (tricúspide) en cada diente. Excepcionalmente, las puntas laterales de los dientes de la iguana marina son bastante grandes, solo algo más pequeñas que la punta central. También parece reemplazar sus dientes a un ritmo más rápido que otras iguanas. [10] Como reptil marino , ingiere mucha sal. La sal se filtra de su sangre y luego es excretada por glándulas exocrinas craneales especializadas en las fosas nasales, expulsada del cuerpo en un proceso muy parecido al estornudo. [4] [7]El cráneo de la iguana marina tiene una cavidad nasal inusualmente grande en comparación con otras iguanas, que es necesaria para acomodar las grandes glándulas de sal. [10] La cabeza puede aparecer blanca por la sal incrustada. [43] [61]

Mutualismo y comensalismo con otros animales

Los lagartos de lava a menudo se escabullen sobre las iguanas marinas cuando cazan moscas; las iguanas generalmente ignoran estas visitas

Las iguanas marinas tienen relaciones mutualistas y comensales con varios otros animales. Los lagartos de lava pueden correr sobre las iguanas marinas cuando cazan moscas, y los pinzones de Darwin , los sinsontes y los cangrejos Sally Lightfoot a veces se alimentan de ácaros y garrapatas que se quitan de la piel. [43] [55] Las iguanas marinas normalmente ignoran estas visitas. [43] Cuando están bajo el agua, a menudo son limpiados por peces , como los sargentos mayores del Pacífico que quitan la piel muda . [55]Aunque no hay beneficios aparentes para ninguna de las especies, las iguanas marinas comúnmente viven juntas con los leones marinos mucho más grandes de Galápagos . Las dos especies generalmente se ignoran entre sí y una iguana puede incluso gatear sobre el cuerpo de un león marino. [59]

Termorregulación

Iguanas marinas tomando el sol en la isla Fernandina

Las iguanas marinas son únicas ya que son reptiles marinos que se alimentan de algas intermareales y submareales casi exclusivamente. Se alimentan en las aguas relativamente frías alrededor de las Islas Galápagos, que típicamente están entre 11 y 23 ° C (52-73 ° F) en la superficie del mar. [3] Como su temperatura corporal preferida es de 35 a 39 ° C (95-102 ° F) y la temperatura disminuye durante un viaje de búsqueda de alimento al mar, [3] a veces hasta 10 ° C (18 ° F) , [27] la iguana marina tiene varias adaptaciones de comportamiento para la termorregulación . [19] A temperaturas frías, sus músculos son menos eficientes, pero su preferencia de temperatura relativamente alta también está relacionada con la temperatura óptima para digerir el alimento de las algas en su intestino.[24] [44]

Como animal ectotérmico , la iguana marina solo puede pasar un tiempo limitado buceando en agua fría en busca de algas. Luego toma el sol para calentarse. Hasta que no pueda hacerlo, no podrá moverse con eficacia, lo que lo hace vulnerable a la depredación. Sin embargo, esto se ve contrarrestado por su naturaleza altamente agresiva que consiste en acantilados mordaces y expansivos cuando se encuentra en este estado desventajoso. Su sombra oscura ayuda a la reabsorción de calor. [47] En períodos más fríos con clima nublado y mucho viento, los juveniles permanecerán al abrigo de las rocas, aún obteniendo el calor del sol. Los adultos pueden trasladarse tierra adentro a sitios bajos con menos viento debido a los arbustos y las crestas de lava, pero aún así expuestos al sol directo. [54]Cuando están en el agua y su temperatura está bajando, su circulación sanguínea se reduce debido a una frecuencia cardíaca baja de aproximadamente 30 latidos por minuto, lo que les permite conservar mejor su calor. Cuando está en tierra y se está calentando, la frecuencia cardíaca más alta de aproximadamente 100 latidos por minuto ayuda a difundir el calor por todo el cuerpo. [41] [44] [62] Para conservar el calor durante la noche, a menudo duermen juntos en grupos de hasta 50 personas, mientras que otros duermen solos debajo de las plantas o en grietas. [43]

En general, el tiempo de cada viaje de alimentación está directamente relacionado con la temperatura del agua; cuanto más fría esté el agua, más corto será el viaje de búsqueda de alimento. [3] Además, las iguanas marinas que se alimentan en o cerca de la zona intermareal prefieren hacerlo durante las mareas bajas, lo que les permite permanecer en tierra (en rocas expuestas por la marea) o regresar a tierra más rápido. [3] Los individuos que buscan alimento más lejos de la orilla buceando son machos grandes, que se alimentan principalmente durante el caluroso mediodía (aunque puede ocurrir desde la mañana hasta la tarde), se ven menos afectados por el agua fría debido a su tamaño corporal y son nadadores más eficientes. [3] [27] [43]

Bajo el sol tropical, el sobrecalentamiento también puede ser un problema. Para evitar esto, jadean y adoptan una postura en la que miran al sol y levantan el cuerpo, exponiendo así la menor cantidad posible de su cuerpo al sol directo y permitiendo que el aire fresco pase por debajo. [27] [43]

Conservación

Estado y amenazas

Una iguana marina nadando en el mar cerca de Puerto Ayora , el pueblo más poblado de Galápagos
Las iguanas marinas pueden incluso ingresar al pueblo de Puerto Ayora, como este individuo que demuestra su habilidad para trepar en una pared.

La iguana marina tiene un rango relativamente pequeño y actualmente la UICN la considera vulnerable . [1] La mayoría de las subpoblaciones tienen la misma clasificación de la UICN, pero las de San Cristóbal, Santiago y Genovesa se consideran en peligro de extinción . [63] [64]

En algunas costas pueden ser muy numerosos, con densidades de hasta 8.000 por kilómetro (casi 13.000 por milla), [5] y su biomasa en comparación con el área que ocupan puede superar la de cualquier reptil conocido. [32] Sin embargo, su distribución es irregular, [5] y las colonias se encuentran generalmente dentro de los 100 m (330 pies) del océano, lo que naturalmente limita su rango. [65] Se estima que la población total de todo el archipiélago es de 200.000 a 300.000 individuos, [7] aunque este número está etiquetado con considerable incertidumbre. [5]La mayoría de las subpoblaciones no se han estudiado en detalle porque su estilo de vida y su hábitat dificultan el estudio con un alto nivel de precisión. [44] Con mucho, la subpoblación más grande, que probablemente incluye alrededor de 2 ⁄ 5 de todas las iguanas marinas, vive en la isla Fernandina, pero las estimaciones varían mucho de 15.000 a 120.000 individuos. En contraste, el tamaño máximo de las subpoblaciones en las islas de San Cristóbal, Darwin y Pinzón se estima en 400, 800 y 900, respectivamente. [5] Se estima que la isla Marchena tiene entre 4.000 y 10.000 iguanas marinas, la isla Rábida entre 1.000 y 2.000 y la isla Santa Fé entre 15.000 y 30.000. [1]Aunque en ocasiones los individuos pueden ser transferidos entre islas por las corrientes oceánicas, las iguanas marinas no pueden nadar entre todas las islas del archipiélago, excepto las más cercanas, debido a su baja velocidad y resistencia limitada en el agua relativamente fría. [56]

Los eventos periódicos de El Niño reducen el agua fría necesaria para el crecimiento de las algas y esto puede reducir drásticamente la población de iguanas marinas, en algunas islas, hasta en un 90%. [66] La recuperación de la población después de El Niño es rápida; incluso cuando se reduce en un 30-50%, la población generalmente puede recuperarse en cuatro años. [5] Sin embargo, las recuperaciones pueden verse parcialmente obstaculizadas por las invasoras algas pardas Giffordia mitchelliae . Cuando sus algas alimenticias (algas rojas y verdes) desaparecen durante El Niño, las áreas pueden ser tomadas por estas algas pardas, causando el hambre entre las iguanas marinas. [2] [5] [34] Con el calentamiento global, se espera que los eventos de El Niño sean más fuertes y ocurran con mayor frecuencia. [66]

Los depredadores introducidos , a los que tienen poca o ninguna protección, incluyen animales como cerdos, perros, gatos y ratas. Los perros pueden tomar iguanas marinas adultas, mientras que los demás pueden alimentarse de sus crías o huevos. [4] Esto inhibe la reproducción y la supervivencia a largo plazo de la especie. [67] Los depredadores introducidos representan un problema importante en las islas de Santa Cruz, Santiago, Isabela, Floreana y San Cristóbal, donde sobreviven muy pocas crías de iguanas marinas. [68] Las iguanas marinas son ecológicamente ingenuas y no han desarrollado estrategias eficaces contra los depredadores.contra las especies introducidas. Por ejemplo, los primeros perros fueron introducidos a las Islas Galápagos hace más de 100 años, pero las iguanas marinas no han desarrollado una estrategia anti-depredadores contra ellos. [65] En general, los depredadores nativos representan una amenaza menos seria para la iguana marina. Los depredadores terrestres naturales incluyen el halcón de Galápagos , el búho chico , la gaviota de lava , las garzas y las serpientes corredoras de Galápagos que pueden capturar pequeñas iguanas marinas. [7] [12] [43] [69] Al nadar, las iguanas marinas son ocasionalmente atacadas y devoradas por tiburones, aunque las dos a menudo se comportan de manera indiferente entre sí, incluso cuando están muy juntas.[55] De los depredadores nativos, el halcón de Galápagos es probablemente el más importante, [43] y también puede tomar adultos debilitados (no solo jóvenes), [5] pero este halcón es bastante raro con una población total de solo unos pocos cien individuos. [70] Las iguanas marinas tienen estrategias anti-depredadores que reducen el impacto del halcón de Galápagos, [2] [71] incluyendo una mayor vigilancia al escuchar la llamada de alarma del sinsonte de Galápagos , otra especie que a veces es presa del halcón. [72]

Los humanos pueden acercarse fácilmente a las iguanas marinas, ya que son muy mansas y generalmente hacen poco o ningún intento de escapar. [32] [71] Los individuos que han sido capturados antes son solo un poco más cautelosos cuando se encuentran nuevamente con humanos. [71] Incluso cuando son atrapados repetidamente y deliberadamente mal manejados cada vez, no intentan morder o azotar con la cola en defensa propia (aunque las garras afiladas pueden causar arañazos dolorosos cuando la iguana intenta agarrarse) y solo mueven un pocos pies una vez liberados, dejándose atrapar de nuevo con facilidad. [59] Patógenosintroducidos en el archipiélago por los humanos representan una seria amenaza para esta especie. La iguana marina ha evolucionado con el tiempo en un ambiente aislado y carece de inmunidad a muchos patógenos. Como resultado, las iguanas tienen un mayor riesgo de contraer infecciones, lo que contribuye a su estado de amenaza. [73]

Los derrames ocasionales de petróleo en la región también representan una amenaza. Por ejemplo, la población de Santa Fé se redujo en casi 2 ⁄ 3 como resultado del derrame de petróleo de MV Jessica en 2001, [5] [63] e incluso el petróleo en niveles bajos puede matar a las iguanas marinas. Se sospecha que la principal causa de muerte durante estos eventos es el hambre debido a la pérdida de sus sensibles bacterias intestinales, de las que dependen para digerir las algas. [5]

Proteccion

Cartel en Tortuga Bay advirtiendo a las personas que no molesten a las iguanas marinas y mantengan una distancia de al menos 2 m (6,6 pies)

La iguana marina está completamente protegida por las leyes de Ecuador y está incluida en el Apéndice II de CITES . [1] Casi toda su área de distribución terrestre se encuentra en el Parque Nacional Galápagos (solo se excluyen las secciones del archipiélago habitadas por humanos en un 3% [74] ) y toda su área de distribución marina se encuentra en la Reserva Marina de Galápagos . [1] Ciertas carreteras costeras tienen límites de velocidad más bajos para reducir el riesgo que representan los automóviles, especialmente para los jóvenes. [46]Ha habido intentos de eliminar a los depredadores introducidos de algunos lugares, pero esto no ha estado exento de problemas. Los perros salvajes se alimentan principalmente de grandes iguanas marinas, pero también limitan la población de gatos salvajes. Cuando se eliminan los perros salvajes, los gatos salvajes pueden prosperar y se alimentan de pequeñas iguanas marinas. [75] En 2012, las últimas ratas negras fueron erradicadas de la isla Pinzón. [76]

Se han realizado estudios e investigaciones sobre las iguanas marinas que pueden ayudar y promover los esfuerzos de conservación para preservar las especies endémicas . Monitorear los niveles de algas marinas, tanto dimensional como hormonalmente, es una forma efectiva de predecir la aptitud de las especies de iguanas marinas. La exposición al turismo afecta a las iguanas marinas y los niveles de corticosterona pueden predecir su supervivencia durante los eventos de El Niño. [77] Los niveles de corticosterona en las especies miden el estrés que enfrentan en sus poblaciones. Las iguanas marinas muestran concentraciones de corticosterona inducidas por el estrés más altas durante la hambruna (El Niño) que las condiciones de fiesta ( La Niña). Los niveles difieren entre las islas y muestran que la supervivencia varía a lo largo de ellas durante un evento de El Niño. La respuesta variable de la corticosterona es un indicador de la salud pública general de las poblaciones de iguanas marinas en las Islas Galápagos, que es un factor útil en la conservación de la especie. [78]

Otro indicador de aptitud son los niveles de glucocorticoides . La liberación de glucocorticoides se considera beneficiosa para ayudar a los animales a sobrevivir en condiciones estresantes, mientras que los niveles bajos de glucocorticoides son un indicador de una mala condición corporal. Las especies sometidas a una gran cantidad de estrés, lo que resulta en niveles elevados de glucocorticoides, pueden causar complicaciones como fallas en la reproducción. La actividad humana se ha considerado una causa de niveles elevados de glucocorticoides en especies. Los resultados de un estudio muestran que las iguanas marinas en áreas centrales para el turismo no sufren estrés crónico, pero muestran una menor respuesta al estrés en comparación con los grupos no perturbados por el turismo. El turismo, por tanto, afecta la fisiología de las iguanas marinas. La información de los niveles de glucocorticoides es un buen monitor para predecir las consecuencias a largo plazo del impacto humano.[79]

Aunque las iguanas marinas se han mantenido en cautiverio, la dieta especializada representa un desafío. Han vivido durante más de una década en cautiverio, pero nunca se han reproducido en tales condiciones. [5] El desarrollo de un programa de cría en cautiverio (como ya existe para la iguana terrestre de Galápagos [7] ) posiblemente sea una necesidad para que todas las subespecies de la isla sobrevivan. [5]

Ver también

  • Planet Earth II : programa de televisión en el que los corredores de Galápagos quecazan crías de iguanas marinas se convirtió en una tendencia viral . [80]

Notas

  1. ↑ La frase 'diablillos de la oscuridad' para la iguana marina generalmente se ha atribuido a Charles Darwin, [6] pero fue utilizada por primera vez una década antes por Maria Graham cuando editóel diario de Robert Dampier para el libro Voyage of HMS Blonde to the Islas Sandwich, en los años 1824-1825 . [22] [23]

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enlaces externos

  • Podcast de iguanas marinas - Smithsonian Ocean Portal
  • Fotos de iguana marina en la colección Sealife
  • Planet Earth II Video de crías de iguanas marinas perseguidas por corredores de Galápagos [1]
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