Los escarabajos Ambrosia son escarabajos de las subfamilias de gorgojos Scolytinae y Platypodinae ( Coleoptera , Curculionidae ), que viven en simbiosis nutricional con hongos ambrosia . Los escarabajos excavan túneles en árboles muertos o estresados en los que cultivan huertos de hongos, su única fuente de nutrición. Después de aterrizar en un árbol adecuado, un escarabajo ambrosía excava un túnel en el que libera esporas de su simbionte fúngico. El hongo penetra en el xilema de la planta.tejido, extrae nutrientes de él y concentra los nutrientes en y cerca de la superficie de la galería del escarabajo. Los hongos ambrosia son típicamente degradadores de madera pobres y, en cambio, utilizan nutrientes menos exigentes. [1] La mayoría de los escarabajos ambrosía colonizan el xilema (albura y / o duramen) de árboles recientemente muertos, pero algunos atacan árboles estresados que aún están vivos y algunas especies atacan árboles sanos. [2] Las especies difieren en su preferencia por las diferentes partes de los árboles, las diferentes etapas de deterioro y la forma de sus túneles ("galerías"). Sin embargo, la mayoría de los escarabajos ambrosía no están especializados en ningún grupo taxonómico de huéspedes, a diferencia de la mayoría de los organismos fitófagos , incluidos los escarabajos de la corteza estrechamente relacionados.. Una especie de escarabajo ambrosía, Austroplatypus incompertus exhibe eusocialidad , uno de los pocos organismos fuera de Hymenoptera e Isoptera que lo hace.
Clasificación y diversidad
Hasta hace poco, los escarabajos ambrosía se habían colocado en familias independientes Scolytidae y Platypodidae, sin embargo, de hecho, son algunos de los gorgojos más derivados , y ahora se ubican en las subfamilias Scolytinae y Platypodinae de la familia Curculionidae. [3] Hay alrededor de 3.000 escarabajos conocidos. especies que emplean la estrategia de ambrosía. [4]
Los escarabajos Ambrosia son un gremio ecológico , pero no un clado filogenético . El hábito de la ambrosía es un ejemplo de evolución convergente , ya que varios grupos desarrollaron la misma relación simbiótica de forma independiente. [5] La mayor diversidad de escarabajos ambrosía se encuentra en los trópicos. En la región Paleotropical , cientos de especies de Xyleborini y Platypodinae son el principal agente que inicia la descomposición de la madera muerta. En el Neotrópico , Platypodinae y Xyleborini se unen a la tribu escolítica Cortylini . En comparación con la diversidad en los trópicos, la fauna del escarabajo ambrosía en la zona templada es bastante limitada. En la región Neártica está dominado por algunas especies de Cortylini, Xyleborini y Xyloterini . En el reino paleártico , los grupos significativos son Xyloterini y Xyleborini, a los que se unió Scolytoplatypodini en el Lejano Oriente.
La relación simbiótica
Los escarabajos y sus larvas pastan en el micelio expuesto en las paredes de la galería y en cuerpos llamados esporodoquios , grupos de esporas del hongo. La mayoría de las especies de escarabajos ambrosía no ingieren el tejido de la madera; en cambio, el aserrín resultante de la excavación se expulsa de la galería. Después de la etapa de larva y pupa, los escarabajos ambrosía adultos recolectan masas de esporas de hongos en su micangia y abandonan la galería para encontrar su propio árbol.
Unas pocas decenas de especies de ambrosía hongos se han descrito, en la actualidad en los géneros Ambrosiella , Meredithiella , y Phialophoropsis (de Microascales ), Afroraffaelea y Raffaelea (de Ophiostomatales), Ambrosiozyma ( Saccharomycetales ), Fusarium y Geosmithia (de Hypocreales ), y Flavodon ( de Basidiomycota ). [2] Quedan muchas más especies por descubrir. Se sabe poco sobre la bionomía o la especificidad de los hongos ambrosía. Se cree que los hongos ambrosia dependen del transporte y la inoculación que proporcionan sus simbiontes escarabajo, ya que no se han encontrado en ningún otro hábitat . Todos los hongos ambrosía son probablemente asexuales y clonales. [6] Se sabe que algunos escarabajos adquieren ("roban") inóculo de hongos de los jardines de hongos de otras especies de escarabajos ambrosía. [7]
Origen evolutivo
Durante su evolución, la mayoría de los gorgojos escólítidos y platípidos se volvieron progresivamente más o menos dependientes de los hongos que habitualmente cohabitan en los árboles muertos. Esta evolución tuvo varios resultados en diferentes grupos:
- Algunos escarabajos de la corteza que comen floema (floeófagos) son vectores de hongos fitopatógenos , que en algunos casos contribuyen a la muerte de los árboles. [8] La medida en que la patogenicidad de los hongos beneficia a los propios escarabajos no es en absoluto trivial y permanece en discusión. [9]
- Muchos de los escarabajos de la corteza que se alimentan del floema utilizan hongos que infestan el floema como una adición a su dieta. Algunos floeófagos se volvieron dependientes de una dieta tan mixta y desarrollaron mycangia para transportar sus simbiontes de los árboles maternos a los árboles recién infestados. [10] Estos escarabajos se llaman micofloeófagos .
- Los escarabajos de la ambrosía y los hongos de la ambrosía son, por lo tanto, solo un extremo del espectro de la asociación picudo-hongo , donde tanto el escarabajo como el hongo se volvieron completamente dependientes el uno del otro. [11]
Impacto en los bosques
La gran mayoría de los escarabajos ambrosía colonizan árboles muertos y tienen un efecto económico menor o nulo. Algunas especies pueden colonizar árboles vivos estresados (Xylosandrus). [12] Algunas especies pueden atacar árboles vivos y sanos, y estos pueden alcanzar proporciones epidémicas en regiones invadidas no nativas ( Xyleborus glabratus , Euwallacea fornicatus [13] ).
Las especies de escarabajos que colonizan fácilmente la madera, como los troncos para aserrar, la madera verde y los pernos de duela, a menudo causan pérdidas económicas específicas de la región debido a los defectos de los orificios y las maderas teñidas causados por las galerías de cría. En el norte de EE. UU. Y Canadá, los troncos de coníferas son atractivos para Trypodendron lineatum (Oliv.) Durante el vuelo de enjambre de primavera (Dyer 1967). [14] Estudios anteriores demostraron que las secciones de troncos cortos se vuelven atractivas más rápidamente que los troncos largos correspondientes.
Ver también
- Enfermedad de la marchitez del laurel
- Patología forestal
- Euwallacea fornicatus
- Xyleborus glabratus
Referencias
- ^ Kasson, MT, Wickert, KL, Stauder, CM, Macias, AM, Berger, MC, Simmons, DR, Short, DP, DeVallance, DB y Hulcr, J., 2016. Mutualismo con Flavodon ambrosius agresivo que degrada la madera (Polyporales ) facilita la expansión del nicho y la estructura social comunitaria en los escarabajos Ambrosiophilus ambrosia. Ecología fúngica, 23, págs. 86-96.
- ^ a b Hulcr, J. y Stelinski, LL, 2017. La simbiosis de la ambrosía: de la ecología evolutiva a la gestión práctica. Revisión anual de entomología, 62, págs. 285-303.
- ^ Kuschel, G., RAB Leschen, et al. (2000): Platypodidae bajo escrutinio. Taxonomía de invertebrados 14: 771-805.
Marvaldi, AE, AS Sequeira, et al. (2002): Filogenética molecular y morfológica de los gorgojos (Coleoptera, Curculionoidea): ¿Los cambios de nicho acompañan a la diversificación? Biología sistemática 51 (5): 761-785.
Duane D. McKenna, Andrea S. Sequeira, Adriana E. Marvaldi y Brian D. Farrell. 2009. Retrasos temporales y superposición en la diversificación de gorgojos y plantas con flores. PNAS 106: 7083-7088. - ^ Hulcr, J., Atkinson, TH, Cognato, AI, Jordal, BH y McKenna, DD, 2015. Morfología, taxonomía y filogenia de los escarabajos de la corteza. Escarabajos de la corteza: biología y ecología de especies nativas e invasoras, pp.41-84.
- ^ Farrell, BD, ASO Sequeira, et al. (2001): La evolución de la agricultura en escarabajos (Curculionidae: Scolytinae y Platypodinae). Evolución 55: 2011-2027.
- ^ Malloch, D. y M. Blackwell. 1993. Biología de la dispersión de hongos ofiostomatoides. pag. 195-206. En: Ceratocystis y Ophiostoma: Taxonomía, Ecología y Patología. Eds., Wingfield, MJ, KA Seifert y JF Webber. APS, St. Paul.
- ^ Hulcr, J., Cognato, AI 2010. Evolución repetida del robo en escarabajos ambrosía de cultivo de hongos. Evolución, 64 (11): 3205-3212
- ^ Paine, TD, KF Raffa, et al. (1997): Interacciones entre los escarabajos de la corteza escolítidos, sus hongos asociados y las coníferas vivas hospedadoras. Revisión anual de entomología 42: 179-206.
- ^ Six, DL y Wingfield, MJ, 2011. El papel de la fitopatogenicidad en las simbiosis entre el escarabajo de la corteza y el hongo: un desafío al paradigma clásico. Revisión anual de entomología, 56, págs. 255-272.
- ^ Klepzik, KD y DL Six (2004): Escarabajo de la corteza - Simbiosis fúngica: dependencia del contexto en asociaciones complejas. Simbiosis 37: 189-205.
- ↑ Beaver, RA (1989): Relación entre insectos y hongos en los escarabajos de corteza y ambrosía. Interacciones entre insectos y hongos. N. Wilding, NM Collins, PM Hammond y JF Webber, Academic Press: 121-143.
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- ^ Hulcr, J., Black, A., Prior, K., Chen, CY y Li, HF, 2017. Los estudios de escarabajos ambrosía (Coleoptera: Curculionidae) en sus rangos nativos ayudan a predecir el impacto de la invasión. Entomólogo de Florida, 100 (2), páginas 257-261.
- ^ Dyer, EDA 1967. Relación del ataque del escarabajo ambrosía ( Trypodendron lineatum (Oliv.)) Con la fecha de tala del abeto en el centro de la Columbia Británica. Para. Can., Can. Para. Serv., Ottawa ON, Bi-mo. Res. Notas 23 (2): 11.
enlaces externos
- Imágenes e información sobre la Ambrosia Symbiosis en la Universidad de Florida.
- La base de datos MSU HISL contiene una lista mundial de especies de Xyleborini, un grupo importante de escarabajos ambrosía, del Catálogo de Scolytidae y Platypodidae de SL Wood y DE Bright (1992)
- Un recurso de información patrocinado por el USDA y clave para los géneros mundiales de Xyleborini
- Escarabajos de corteza americana y ambrosía
- Más información sobre el comportamiento social y el fungicultura del escarabajo ambrosía en [1]
- ¿Adiós a la cobertura de tacos? Los efectos del escarabajo ambrosía de Redbay y la enfermedad del marchitamiento del laurel
- Escarabajos ambrosía en el sitio web de criaturas destacadas de UF / IFAS
- Platypus spp., Escarabajos ambrosía
- Xylosandrus crassiusculus , escarabajo ambrosía asiático (o granulado)
- Xylosandrus compactus , barrenador de ramitas negras
Bibliografía
- van de Peppel, LJJ, Aanen, DK y Biedermann, PHW (2018). La baja diversidad genética intraespecífica indica asexualidad y transmisión vertical en los cultivares fúngicos de los escarabajos ambrosía . Ecología fúngica, 32, 57-64.