Austroplatypus incompertus es una especie de escarabajo ambrosía perteneciente a la verdadera familia del gorgojo , nativo de Australia , con una distribución verificada en Nueva Gales del Sur y Victoria . [1] Forma colonias en el duramen de losárbolesde eucalipto y es el primer escarabajo en ser reconocido como uninsecto eusocial . [2] [3] Austroplatypus incompertusSe considera eusocial porque los grupos contienen una sola hembra fertilizada que está protegida y cuidada por un pequeño número de hembras no fertilizadas que también hacen gran parte del trabajo. [4] Estos escarabajos parecen ser las criaturas agrícolas más antiguas, ya que domesticaron hongos hace casi 90 millones de años. [5] [ verificación fallida ] La especie probablemente transmitió hongos cultivados a otros gorgojos. [6]
Austroplatypus incompertus | |
---|---|
clasificación cientifica | |
Reino: | |
Filo: | |
Clase: | |
Pedido: | |
Familia: | |
Género: | |
Especies: | A. incompertus |
Nombre binomial | |
Austroplatypus incompertus Schedl, 1968 |
Descripción y ciclo de vida
El huevo de A. incompertus mide aproximadamente 0,7 mm de largo y 0,45 mm de ancho. Se desarrolla a través de cinco estadios y su cabeza crece desde alrededor de 0,3 mm de ancho en el primer estadio a 0,9 mm de ancho en el quinto estadio. Luego se convierte en crisálida y emerge como un adulto: 6 mm de largo y 2 mm de ancho. El adulto tiene un cuerpo cilíndrico alargado típico de otros platypodines, y muestra dimorfismo sexual , siendo los machos el sexo significativamente más pequeño, una disposición atípica entre los escarabajos platypodine . Las hembras tienen declive élitro adaptado para limpieza de galerías y defensa. Además, solo las hembras exhiben mycangia . [7]
Habitat
Como otros escarabajos ambrosía, A. incompertus vive en simbiosis nutricional con los hongos ambrosía . Excavan túneles en árboles vivos en los que cultivan jardines de hongos como su única fuente de nutrición. Las nuevas colonias son fundadas por hembras fertilizadas que usan estructuras especiales llamadas mycangia para transportar hongos a un nuevo árbol huésped. [8] Se ha estudiado la micangia de A. incompertus y la forma específica en que la especie adquiere esporas de hongos para su transporte y se ha comparado con los mecanismos utilizados por otros escarabajos ambrosía. [3] Las hembras fertilizadas comienzan a excavar en los árboles en otoño y tardan unos siete meses en penetrar de 50 a 80 mm de profundidad para poner sus huevos. [2] [3]
Árboles anfitriones
Una evaluación realizada por el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) sobre troncos y astillas sin procesar de 18 especies de plantas leñosas de Australia descubrió A. incompertus en la mayoría de ellas, entre ellas: Eucalyptus baxteri , E. botryoides , E. consideniana , E. delegatensis , E. eugenioides , E. fastigata , E. globoidea , E. macrorhyncha , E. muelleriana , E. obliqua , E. pilularis , E. radiata , E. scabra , E. sieberi y Corymbia gummifera . A diferencia de la mayoría de los escarabajos de la ambrosía, infesta árboles sanos y sin daños. [9]
Distribución
A. incompertus es local de Australia y se ha confirmado que se encuentra en varios lugares de Nueva Gales del Sur. Su rango es algo limitado, extendiéndose desde Omeo en Victoria y Eden en Nueva Gales del Sur al norte hasta Dorrigo y al oeste hasta el Bosque Estatal del Río Styx en el norte de Nueva Gales del Sur. [10]
Comportamiento
Estructura social
Una hembra fertilizada intenta comenzar una nueva colonia excavando profundamente en el corazón de un árbol vivo, eventualmente ramificándose y depositando sus esporas de hongos y larvas. [2] Cuando estas larvas alcanzan la edad adulta, los machos se van un tiempo antes que las hembras, quedando un promedio de cinco hembras, que rápidamente pierden los últimos cuatro segmentos tarsales de sus patas traseras. [3] [11] La única entrada a la colonia poco después será cerrada por el árbol, encerrando la colonia. Esta deformidad y barrera física hace que las hembras permanezcan sin fertilizar y participen en el mantenimiento, excavación y defensa de las galerías, propagando el mantenimiento de la jerarquía social. [11]
Eusocialidad
A. incompertus es uno de los pocos organismos fuera de los himenópteros (abejas y hormigas) y los isópteros (termitas) que exhibe eusocialidad . Los insectos eusociales desarrollan sociedades cooperativas grandes y multigeneracionales que se ayudan mutuamente en la crianza de las crías, a menudo a costa de la vida o la capacidad reproductiva de un individuo. Como resultado, las castas estériles dentro de la colonia realizan un trabajo no reproductivo. Este altruismo se explica porque los insectos eusociales se benefician al renunciar a la capacidad reproductiva de muchos individuos para mejorar la aptitud general de la descendencia estrechamente relacionada.
Para que un animal sea considerado eusocial, debe satisfacer los tres criterios definidos por EO Wilson . [12] La especie debe tener una división reproductiva del trabajo. A. incompertus contiene una sola hembra fertilizada que está custodiada por un pequeño número de hembras no fertilizadas que también hacen gran parte del trabajo excavando galerías en el bosque, satisfaciendo el primer criterio. El segundo criterio requiere que el grupo tenga generaciones superpuestas , un fenómeno que se encuentra en A. incompertus . Finalmente, A. incompertus exhibe un cuidado cooperativo de cría, el tercer criterio de eusocialidad. [13]
Hipótesis de evolución de la eusocialidad
Las razones detrás de la evolución de la eusocialidad en estos gorgojos no están claras. [3] [14] Los beneficios de ser altruista vienen de dos modos ecológicos: “aseguradores de vida” y “defensores de la fortaleza”. [15] La mayoría de los himenópteros, la gran mayoría de los insectos sociales, son aseguradores de vida, en los que la eusocialidad se adapta como salvaguardia de la disminución de la esperanza de vida de la descendencia. La mayoría de las termitas, como defensoras de fortalezas, se benefician de trabajar juntas para explotar mejor un valioso recurso ecológico. [15]
De A. incompertus ' ecología, defensa fortaleza es probable teniendo en cuenta que las galerías de madera Excavar en los árboles hospedantes con una sola entrada. La defensa de la fortaleza es suficiente para desarrollar la eusocialidad cuando se cumplen tres criterios: comida que coincide con el refugio, selección para la defensa contra intrusos y depredadores, y la capacidad de defender tal hábitat. [16] La hembra que comienza la colonia trae la fuente de alimento de los gorgojos, sus hongos simbióticos , para que descansen en las galerías de madera que excava. [3] Esto satisface el primer criterio. Las hembras exhiben espinas notablemente prominentes en sus élitros , y las hembras son el único sexo que defiende las galerías, posiblemente satisfaciendo el segundo criterio. [3] El tercer criterio está insuficientemente estudiado y demostrado. La entrada única podría mostrar capacidad de defensa, aunque se han encontrado varios comensales y al menos un depredador viviendo en colonias. [3]
Las colonias eusociales exitosas de A. incompertus tienen mejores resultados reproductivos que sus contrapartes que no ayudan. [3] Esto podría seguir la posibilidad del "asegurador de vida" en el sentido de que los beneficios para la descendencia de un individuo relacionado aumentarían el deseo de ayudar a ese individuo y tener una mejor oportunidad de propagación de genes a través de la selección de parentesco. Los himenópteros que siguen estos patrones de vida tienen la ventaja de que las hermanas trabajadoras son haploides, lo que aumenta su relación con las futuras hermanas. Esta hipótesis de la haplodiploidía sostiene que la eusocialidad evolucionó porque las hermanas diploides están más relacionadas con las futuras hermanas que con su propia descendencia. [17] Sin embargo, esta hipótesis no es válida para A. incompertus , ya que un estudio de marcadores genéticos ha demostrado que todos los adultos, hombres y mujeres, reproductores o trabajadores, son diploides. [14]
Es muy posible que este organismo haya evolucionado la eusocialidad y los comportamientos altruistas de manera diferente a los estudiados en otras especies, ya que es el primero en el orden Coleoptera en mostrar tal comportamiento. [13] A. incompertus que habita un árbol vivo en lugar de uno muerto puede ser la causa de tales comportamientos. [14] El éxito de las colonias en esta especie es relativamente bajo (12% [3] ) porque es difícil ocupar el tejido vivo de los árboles y el éxito inicial de la hembra fertilizada se ve desafiado por una ardua fase de preparación. Esto ha llevado a la hipótesis de que la eusocialidad en colonias con una sola hembra ayuda a maximizar la descendencia de un individuo relacionado. [3] Sin embargo, no se ha establecido la relación de las trabajadoras y no está claro que la eusocialidad pueda evolucionar simplemente por este hecho. [14] Una expansión adicional de esta hipótesis es que dada la dificultad de la fundación de la colonia, las hembras auxiliares pueden permanecer con la esperanza de heredar la colonia. [3] Habitar un árbol vivo puede ofrecer una colonia mucho más expansiva y sostenible para el gorgojo, pero hacerlo requiere el mantenimiento de las galerías de un entorno de origen hostil. [14] Todavía no está claro si las razones anteriores son suficientes para haber desarrollado tal comportamiento en primer lugar, y el descubrimiento de la monogamia en la especie podría contribuir aún más a la hipótesis de selección de parentesco . [14] Comprender la socialidad en este grupo es de gran importancia en el estudio de la evolución de tales sistemas, dada su naturaleza única en un organismo lejano. [13]
Ver también
- Passalidae
Referencias
- ^ "Departamento de agricultura, pesca y silvicultura del gobierno australiano" . Ento.csiro.au . Consultado el 31 de octubre de 2010 .
- ^ a b c "Ciencia: El escarabajo australiano que se comporta como una abeja" . Científico nuevo. 1992-05-09 . Consultado el 31 de octubre de 2010 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l DS Kent y JA Simpson (1992). "Eusocialidad en el escarabajo Austroplatypus incompertus (Coleoptera: Curculionidae)". Naturwissenschaften . 79 (2): 86–87. Código Bibliográfico : 1992NW ..... 79 ... 86K . doi : 10.1007 / BF01131810 . S2CID 35534268 .
- ^ "Escarabajos sociables"; . Naturaleza . 356 (6365): 111. 1992. Código bibliográfico : 1992Natur.356R.111. . doi : 10.1038 / 356111c0 . S2CID 4338288 .
- ^ Stow, Adam J .; Boomsma, Jacobus J .; Kent, Deborah S .; Smith, Shannon M. (junio de 2018). "Almacenamiento de esperma monógamo y esterilidad permanente del trabajador en un escarabajo ambrosía de larga vida" . Ecología y evolución de la naturaleza . 2 (6): 1009–1018. doi : 10.1038 / s41559-018-0533-3 . ISSN 2397-334X . PMID 29686233 .
- ^ Vanderpool, Dan; Bracewell, Ryan R .; McCutcheon, John P. (2018). "Conozca a su agricultor: orígenes antiguos y múltiples domesticaciones independientes de cultivares de hongos ambrosia escarabajo" . Ecología molecular . 27 (8): 2077–2094. doi : 10.1111 / mec.14394 . ISSN 1365-294X . PMID 29087025 .
- ^ Kent, DS (2010). "La morfología externa de Austroplatypus incompertus (Schedl) (Coleoptera, Curculionidae, Platypodinae)" . ZooKeys (56): 121–140. doi : 10.3897 / zookeys.56.521 . PMC 3088331 . PMID 21594175 .
- ^ Kent, Deborah S. (2008). "Mycangia del escarabajo ambrosía, Austroplatypus incompertus (Schedl) (Coleoptera: Curculionidae: Platypodinae)". Revista australiana de entomología . 47 (1): 9-12. doi : 10.1111 / j.1440-6055.2007.00612.x .
- ^ "Evaluación del riesgo de plagas de la importación a los Estados Unidos de troncos y astillas sin procesar de dieciocho especies de eucalipto de Australia, Departamento de agricultura de los Estados Unidos, Servicio forestal, Laboratorio de productos forestales, Informe técnico general FPL-GTR-137" (PDF) . Consultado el 31 de octubre de 2010 .
- ^ Kent DS. (2008a) Distribución y registros de plantas hospedantes de Austroplatypus incompertus (Schedl) (Coleoptera: Curculionidae: Platypodinae). Entomólogo australiano 35 (1): 1-6.
- ^ a b Kent, D (2002). "Biología del escarabajo ambrosía Austroplatypus incompertus (Schedl)". Revista australiana de entomología . 41 (4): 378. doi : 10.1046 / j.1440-6055.2002.00314.x .
- ^ [Wilson, EO 1971: Las sociedades de insectos. - Belknap Press de Harvard University Press. Cambridge. Massachusetts.]
- ^ a b c "Escarabajos sociables"; . Naturaleza . 356 (6365): 111. 1992. Código bibliográfico : 1992Natur.356R.111. . doi : 10.1038 / 356111c0 . S2CID 4338288 .
- ^ a b c d e f [Ploidía del escarabajo eusocial Austroplatypus incompertus (Schedl) (Coleoptera, Curculionidae) e implicaciones para la evolución de la eusocialidad]
- ^ a b Selección de parentesco e insectos sociales
- ^ Tres condiciones para la evolución de la eusocialidad: ¿Son suficientes?
- ^ Hamilton, WD (julio de 1964). "La evolución genética del comportamiento social II". Revista de Biología Teórica . 7 (1): 17–52. doi : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID 5875340 .
enlaces externos
- Página de simbiosis de ambrosía de Jiri Hulcr