Los escarabajos son un grupo de insectos que forman el orden Coleoptera ( / k oʊ l i ɒ p t ər ə / ), en el superorden Endopterygota . Su par de alas delanteras están endurecidas en forma de alas, élitros , lo que los distingue de la mayoría de los otros insectos. El coleóptero, con unas 400.000 especies, es el más grande de todos los órdenes, constituyendo casi el 40% de los insectos descritos y el 25% de todas las formas de vida animal conocidas; con frecuencia se descubren nuevas especies. La más grande de todas las familias , Curculionidae(gorgojos), con unas 83.000 especies miembros, pertenece a este orden. Se encuentran en casi todos los hábitats, excepto en el mar y las regiones polares , e interactúan con sus ecosistemas de varias maneras: los escarabajos a menudo se alimentan de plantas y hongos , descomponen los desechos de animales y plantas y comen otros invertebrados . Algunas especies son plagas agrícolas graves, como el escarabajo de la patata de Colorado , mientras que otras como Coccinellidae (mariquitas o mariquitas) comen pulgones , cochinillas , trips y otros insectos chupadores de plantas que dañan los cultivos.
Escarabajo | |
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En el sentido de las agujas del reloj, desde la parte superior izquierda: hembra de escarabajo ciervo dorado ( Lamprima aurata ), escarabajo rinoceronte ( Megasoma sp.), Gorgojo de nariz larga ( Rhinotia hemistictus ), escarabajo vaquero ( Chondropyga dorsalis ) y una especie de Amblytelus . | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
(no clasificado): | Endopterygota |
Pedido: | Coleoptera Linnaeus , 1758 |
Subórdenes | |
Los escarabajos suelen tener un exoesqueleto particularmente duro que incluye los élitros , aunque algunos, como los escarabajos errantes, tienen élitros muy cortos, mientras que los escarabajos ampolla tienen élitros más suaves. La anatomía general de un escarabajo es bastante uniforme y típica de los insectos, aunque hay varios ejemplos de novedad, como las adaptaciones en los escarabajos de agua que atrapan burbujas de aire debajo de los élitros para su uso durante el buceo. Los escarabajos son endopterigotos , lo que significa que se someten a una metamorfosis completa , con una serie de cambios notables y relativamente abruptos en la estructura corporal entre la eclosión y la adultez después de una etapa de pupa relativamente inmóvil . Algunos, como los escarabajos ciervos , tienen un marcado dimorfismo sexual , los machos poseen mandíbulas enormemente agrandadas que utilizan para luchar contra otros machos. Muchos escarabajos son aposemáticos , con colores y patrones brillantes que advierten de su toxicidad, mientras que otros son imitadores batesianos inofensivos de tales insectos. Muchos escarabajos, incluidos los que viven en lugares arenosos, tienen un camuflaje eficaz .
Los escarabajos son prominentes en la cultura humana , desde los escarabajos sagrados del antiguo Egipto hasta el arte de los escarabajos y su uso como mascotas o para combatir insectos para entretenimiento y juegos de azar. Muchos grupos de escarabajos tienen colores brillantes y atractivos, lo que los convierte en objetos de colección y exhibiciones decorativas. Más de 300 especies se utilizan como alimento , principalmente como larvas ; las especies ampliamente consumidas incluyen gusanos de la harina y larvas del escarabajo rinoceronte . Sin embargo, el mayor impacto de los escarabajos en la vida humana es como plagas agrícolas, forestales y hortícolas . Las plagas graves incluyen el gorgojo del algodón, el escarabajo de la patata de Colorado , el escarabajo hispino del coco y el escarabajo del pino de montaña . Sin embargo, la mayoría de los escarabajos no causan daños económicos y muchos, como las mariquitas y los escarabajos peloteros, son beneficiosos al ayudar a controlar las plagas de insectos.
Etimología
El nombre del orden taxonómico, Coleoptera, proviene del griego koleopteros (κολεόπτερος), dado al grupo por Aristóteles por sus élitros , alas delanteras endurecidas en forma de escudo, de koleos , vaina y pteron , ala. El nombre inglés escarabajo proviene de la palabra en inglés antiguo bitela , little biter, relacionada con bītan (morder), [2] [3] que lleva al inglés medio betylle . [4] Otro nombre en inglés antiguo para escarabajo es ċeafor , chafer, usado en nombres como abejorro , del proto-germánico * kebrô ("escarabajo"; compárese con el alemán Käfer , holandés kever ). [5]
Distribución y diversidad
Los escarabajos son, con mucho, el orden más grande de insectos: las aproximadamente 400.000 especies constituyen aproximadamente el 40% de todas las especies de insectos descritas hasta ahora, y aproximadamente el 25% de todos los animales. [1] [6] [7] [8] [9] [10] Un estudio de 2015 proporcionó cuatro estimaciones independientes del número total de especies de escarabajos, dando una estimación media de alrededor de 1,5 millones con un "rango sorprendentemente estrecho" [11 ] abarcando las cuatro estimaciones desde un mínimo de 0,9 hasta un máximo de 2,1 millones de especies de escarabajos. Las cuatro estimaciones utilizaron relaciones de especificidad huésped (1,5 a 1,9 millones), proporciones con otros taxones (0,9 a 1,2 millones), proporciones planta: escarabajo (1,2 a 1,3) y extrapolaciones basadas en el tamaño corporal por año de descripción (1,7 a 2,1 millones). [11] [12]
Los escarabajos se encuentran en casi todos los hábitats, incluidos los hábitats de agua dulce y costeros, dondequiera que se encuentre el follaje vegetativo, desde los árboles y su corteza hasta las flores, las hojas y las raíces subterráneas cercanas, incluso dentro de las plantas en agallas, en todos los tejidos vegetales, incluidos los muertos o en descomposición. unos. [13] Las copas de los bosques tropicales tienen una fauna grande y diversa de escarabajos, [14] incluidos Carabidae, [15] Chrysomelidae, [16] y Scarabaeidae. [17]
El escarabajo más pesado, de hecho la etapa de insecto más pesada, es la larva del escarabajo goliat , Goliathus goliatus , que puede alcanzar una masa de al menos 115 g (4,1 oz) y una longitud de 11,5 cm (4,5 pulgadas ). Los escarabajos goliat machos adultos son los escarabajos más pesados en su etapa adulta, con un peso de 70 a 100 g (2,5 a 3,5 oz) y miden hasta 11 cm (4,3 pulgadas). [18] Los escarabajos elefante adultos , Megasoma elephas y Megasoma actaeon suelen alcanzar los 50 g (1,8 oz) y los 10 cm (3,9 pulgadas ). [19]
El escarabajo más largo es el escarabajo Hércules Dynastes hercules , con una longitud total máxima de al menos 16,7 cm (6,6 pulgadas), incluido el cuerno pronotal muy largo . El escarabajo más pequeño registrado y el insecto de vida libre más pequeño (a partir de 2015[actualizar]), es el escarabajo ala pluma Scydosella musawasensis, que puede medir tan solo 325 μm de longitud. [20]
El escarabajo titán , Titanus giganteus , un cuerno largo tropical , es uno de los insectos más grandes y pesados del mundo.
Scydosella musawasensis , el escarabajo más pequeño conocido: la barra de escala (derecha) es de 50 μm.
Escarabajo Hércules , Dynastes hercules ecuatorianus , el más largo de todos los escarabajos
Protaetia cuprea iridiscente alimentándose de cardo
Evolución
Paleozoico tardío
El insecto fósil más antiguo conocido que se parece inequívocamente a un coleóptero es del Período Pérmico Inferior hace unos 270 millones de años (mya), aunque estos miembros de la familia Tshekardocoleidae tienen antenas de 13 segmentos , élitros con venación más desarrollada y nervaduras longitudinales más irregulares. y abdomen y ovipositor que se extienden más allá del vértice de los élitros. En el evento de extinción Pérmico-Triásico al final del Pérmico, alrededor del 30% de todas las especies de insectos se extinguieron, por lo que el registro fósil de insectos solo incluye escarabajos del Triásico Inferior de 220 millones de años . Por esta época, durante el Triásico Tardío, en el registro fósil aparecen especies que se alimentan de hongos como Cupedidae . En las etapas del Triásico Superior, comienzan a aparecer insectos que se alimentan de algas como Triaplidae e Hydrophilidae , junto con escarabajos acuáticos depredadores. Los primeros gorgojos, incluidos los Obrienidae , aparecen junto a los primeros escarabajos errantes ( Staphylinidae ), que se parecen mucho a las especies recientes. [21] Algunos entomólogos se muestran escépticos de que estos insectos primitivos estén tan estrechamente relacionados con las especies actuales, argumentando que esto es extremadamente improbable; por ejemplo, la estructura del metepisternum sugiere que Obrienidae podría ser Archostemata, no gorgojos en absoluto, a pesar de los fósiles con hocicos parecidos a gorgojos. [22]
En 2009, se describió un escarabajo fósil del Pennsylvanian de Mazon Creek , Illinois, empujando el origen de los escarabajos a una fecha anterior, 318 a 299 millones de años . [23] Se han encontrado fósiles de esta época en Asia y Europa, por ejemplo, en los lechos de fósiles de pizarra roja de Niedermoschel cerca de Mainz, Alemania. [24] Se han encontrado más fósiles en Obora, República Checa y Tshekarda en los montes Urales, Rusia. [25] Sin embargo, solo hay unos pocos fósiles de América del Norte antes del Pérmico medio , aunque tanto Asia como América del Norte se habían unido a Euramerica . Los primeros descubrimientos de América del Norte realizados en la formación Wellington de Oklahoma se publicaron en 2005 y 2008. [21] [26]
Como consecuencia del evento de extinción del Pérmico-Triásico , el registro fósil de insectos es escaso, incluidos los escarabajos del Triásico Inferior. [27] Sin embargo, hay algunas excepciones, como en Europa del Este. En el sitio de Babiy Kamen en la cuenca de Kuznetsk, se descubrieron numerosos fósiles de escarabajos, incluidos especímenes completos de los infraórdenes Archostemata (por ejemplo, Ademosynidae, Schizocoleidae), Adephaga (por ejemplo, Triaplidae, Trachypachidae) y Polyphaga (por ejemplo, Hydrophilidae, Byrrhidae, Elateroidea). [28] Sin embargo, especies de las familias Cupedidae y Schizophoroidae no están presentes en este sitio, mientras que dominan en otros sitios fósiles del Triásico Inferior como Khey-Yaga, Rusia, en la Cuenca Korotaikha. [21]
jurásico
Durante el Jurásico ( 210 a 145 millones de años ), hubo un aumento dramático en la diversidad de familias de escarabajos, [21] incluyendo el desarrollo y crecimiento de especies carnívoras y herbívoras. La Chrysomeloidea se diversificó casi al mismo tiempo, alimentándose de una amplia gama de plantas hospedantes, desde cícadas y coníferas hasta angiospermas . [29] Cerca del Jurásico Superior, los Cupedidae disminuyeron, pero la diversidad de las primeras especies herbívoras aumentó. Los escarabajos herbívoros más recientes se alimentan de plantas con flores o angiospermas, cuyo éxito contribuyó a duplicar las especies herbívoras durante el Jurásico Medio . Sin embargo, el aumento del número de familias de escarabajos durante el Cretácico no se correlaciona con el aumento del número de especies de angiospermas. [30] Casi al mismo tiempo, aparecieron numerosos gorgojos primitivos (por ejemplo, Curculionoidea ) y escarabajos de clic (por ejemplo, Elateroidea ). Los primeros escarabajos joya (por ejemplo, Buprestidae ) están presentes, pero siguieron siendo raros hasta el Cretácico. [31] [32] [33] Los primeros escarabajos no eran coprófagos, sino que presumiblemente se alimentaban de madera podrida con la ayuda de hongos; son un ejemplo temprano de una relación mutualista .
Hay más de 150 sitios fósiles importantes del Jurásico, la mayoría en Europa del Este y Asia del Norte. Los sitios destacados incluyen Solnhofen en la Alta Baviera , Alemania, [34] Karatau en el sur de Kazajstán , [35] la formación Yixian en Liaoning , China del Norte, [36] así como la formación Jiulongshan y otros sitios fósiles en Mongolia . En América del Norte hay solo unos pocos sitios con registros fósiles de insectos del Jurásico, a saber, los depósitos de piedra caliza de concha en la cuenca de Hartford, la cuenca de Deerfield y la cuenca de Newark. [21] [37]
Cretáceo
El Cretácico vio la fragmentación de la masa continental del sur, con la apertura del Océano Atlántico sur y el aislamiento de Nueva Zelanda, mientras que América del Sur, la Antártida y Australia se volvieron más distantes. [29] La diversidad de Cupedidae y Archostemata disminuyó considerablemente. Los escarabajos terrestres depredadores (Carabidae) y los escarabajos errantes (Staphylinidae) comenzaron a distribuirse en diferentes patrones; los Carabidae ocurrieron predominantemente en las regiones cálidas, mientras que los Staphylinidae y los escarabajos clic (Elateridae) prefirieron los climas templados. Asimismo, especies depredadoras de Cleroidea y Cucujoidea cazaban sus presas bajo la corteza de los árboles junto con los escarabajos joya (Buprestidae). La diversidad de los escarabajos joya aumentó rápidamente, ya que eran los principales consumidores de madera, [38] mientras que los escarabajos de cuernos largos ( Cerambycidae ) eran bastante raros: su diversidad aumentó solo hacia el final del Cretácico superior. [21] Los primeros escarabajos coprófagos son del Cretácico Superior [39] y pueden haber vivido de los excrementos de dinosaurios herbívoros. [40] Se encuentran las primeras especies en las que tanto las larvas como los adultos se adaptan a un estilo de vida acuático. Los escarabajos torbellino (Gyrinidae) eran moderadamente diversos, aunque otros escarabajos tempranos (por ejemplo, Dytiscidae) eran menos, siendo la más extendida la especie de Coptoclavidae , que se alimentaba de larvas de moscas acuáticas. [21] Una revisión de 2020 de las interpretaciones paleoecológicas de los escarabajos fósiles del ámbar del Cretácico ha sugerido que la saproxlicidad era la estrategia de alimentación más común, y que las especies fungívoras en particular parecían dominar. [41]
Muchos sitios fósiles en todo el mundo contienen escarabajos del Cretácico. La mayoría se encuentran en Europa y Asia y pertenecen a la zona de clima templado durante el Cretácico. [36] Los sitios del Cretácico Inferior incluyen los yacimientos fósiles de Crato en la cuenca de Araripe en Ceará , en el norte de Brasil, así como la formación Santana suprayacente; este último estaba cerca del ecuador en ese momento. En España, los sitios importantes se encuentran cerca del Montsec y Las Hoyas . En Australia, los yacimientos fósiles de Koonwarra del grupo Korumburra, South Gippsland , Victoria, son dignos de mención. Los principales sitios del Cretácico Superior incluyen Kzyl-Dzhar en el sur de Kazajstán y Arkagala en Rusia. [21]
Cenozoico
Los fósiles de escarabajos abundan en el Cenozoico; para el Cuaternario (hasta 1,6 millones de años), las especies fósiles son idénticas a las vivas, mientras que desde el Mioceno tardío (5,7 millones de años) los fósiles todavía están tan cerca de las formas modernas que lo más probable es que sean los antepasados de las especies vivientes. Las grandes oscilaciones del clima durante el Cuaternario hicieron que los escarabajos cambiaran tanto su distribución geográfica que la ubicación actual da pocas pistas sobre la historia biogeográfica de una especie. Es evidente que el aislamiento geográfico de las poblaciones a menudo se debió romper cuando los insectos se movieron bajo la influencia del clima cambiante, lo que provocó la mezcla de genes, una rápida evolución y extinciones, especialmente en latitudes medias. [43]
Filogenia
El gran número de especies de escarabajos plantea problemas especiales de clasificación . Algunas familias contienen decenas de miles de especies y deben dividirse en subfamilias y tribus. Este inmenso número llevó al biólogo evolucionista JBS Haldane a bromear, cuando algunos teólogos le preguntaron qué se podía inferir sobre la mente del Creador a partir de las obras de Su Creación, "Una afición desmesurada por los escarabajos". [44] Polyphaga es el suborden más grande, que contiene más de 300.000 especies descritas en más de 170 familias, incluidos escarabajos errantes (Staphylinidae), escarabajos escarabajo ( Scarabaeidae ), escarabajos ampolla (Meloidae), escarabajos ciervo (Lucanidae) y gorgojos verdaderos ( Curculionidae) ). [9] [45] Estos grupos de escarabajos polifáganos pueden identificarse por la presencia de escleritos cervicales (partes endurecidas de la cabeza que se utilizan como puntos de unión de los músculos) ausentes en los otros subórdenes. [46] Adephaga contiene alrededor de 10 familias de escarabajos en gran parte depredadores, incluye escarabajos terrestres (Carabidae), escarabajos acuáticos ( Dytiscidae ) y escarabajos torbellino (Gyrinidae). En estos insectos, los testículos son tubulares y el primer esternón abdominal (una placa del exoesqueleto ) está dividido por las coxas traseras (las articulaciones basales de las patas del escarabajo). [47] Archostemata contiene cuatro familias de escarabajos que se alimentan principalmente de madera, incluidos los escarabajos reticulados (Cupedidae) y el escarabajo del poste telefónico . [48] Los Archostemata tienen una placa expuesta llamada metatrocantina frente al segmento basal o coxa de la pata trasera. [49] Myxophaga contiene alrededor de 65 especies descritas en cuatro familias, en su mayoría muy pequeñas, incluyendo Hydroscaphidae y el género Sphaerius . [50] Los escarabajos mixófagos son pequeños y en su mayoría se alimentan de algas. Sus piezas bucales se caracterizan por carecer de galeae y tener un diente móvil en la mandíbula izquierda. [51]
La consistencia de la morfología de los escarabajos , en particular su posesión de élitros , ha sugerido durante mucho tiempo que Coleoptera es monofilético , aunque ha habido dudas sobre la disposición de los subórdenes , a saber , Adephaga , Archostemata , Myxophaga y Polyphaga dentro de ese clado . [52] [29] [53] [54] [55] Se cree que los parásitos de alas retorcidas, Strepsiptera , son un grupo hermano de los escarabajos, habiéndose separado de ellos en el Pérmico Temprano . [54] [56] [57] [58]
El análisis filogenético molecular confirma que los coleópteros son monofiléticos. Duane McKenna y col. (2015) utilizaron ocho genes nucleares para 367 especies de 172 de 183 familias de coleópteros. Dividieron Adephaga en 2 clados, Hydradephaga y Geadephaga, dividieron Cucujoidea en 3 clados y colocaron Lymexyloidea dentro de Tenebrionoidea. Los Polyphaga parecen datar del Triásico. La mayoría de las familias de escarabajos existentes parecen haber surgido en el Cretácico. [58] El cladograma se basa en McKenna (2015). [58] El número de especies en cada grupo (principalmente superfamilias) se muestra entre paréntesis y en negrita si supera las 10.000. [59] Siempre que sea posible, se dan nombres comunes en inglés. Las fechas de origen de los grupos principales se muestran en cursiva en millones de años (mya). [59]
Coleópteros |
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285 millones |
Morfología externa
Los escarabajos se caracterizan generalmente por un exoesqueleto particularmente duro y alas delanteras duras ( élitros ) que no se pueden usar para volar. Casi todos los escarabajos tienen mandíbulas que se mueven en un plano horizontal. Las piezas bucales rara vez son suctorales, aunque a veces se reducen; los maxilares siempre llevan palpos. Las antenas suelen tener 11 segmentos o menos, excepto en algunos grupos como los Cerambycidae (escarabajos de cuernos largos) y los Rhipiceridae (escarabajos parásitos de las cigarras). Las coxas de las piernas suelen estar ubicadas empotradas dentro de una cavidad coxal. Las estructuras genitales están telescópicas en el último segmento abdominal en todos los escarabajos existentes. Las larvas de escarabajos a menudo se pueden confundir con las de otros grupos de endopterigotos. [49] El exoesqueleto del escarabajo está formado por numerosas placas, llamadas escleritas , separadas por suturas delgadas. Este diseño proporciona defensas blindadas al tiempo que mantiene la flexibilidad. La anatomía general de un escarabajo es bastante uniforme, aunque los órganos y apéndices específicos varían mucho en apariencia y función entre las muchas familias del orden. Como todos los insectos, los cuerpos de los escarabajos se dividen en tres secciones: la cabeza, el tórax y el abdomen. [7] Debido a que hay tantas especies, la identificación es bastante difícil y se basa en atributos que incluyen la forma de las antenas, las fórmulas del tarso [a] y las formas de estos pequeños segmentos en las patas, las piezas bucales y las placas ventrales ( esternón, pleura, coxis). En muchas especies, la identificación precisa sólo se puede realizar mediante el examen de las estructuras genitales masculinas únicas. [60]
Cabeza
La cabeza, que tiene las piezas bucales proyectadas hacia adelante o, a veces, hacia abajo, suele estar muy esclerotizada y, a veces, muy grande. [6] Los ojos son compuestos y pueden mostrar una notable adaptabilidad, como en el caso de los escarabajos remolinos acuáticos ( Gyrinidae ), donde están divididos para permitir una vista tanto por encima como por debajo de la línea de flotación. Algunos escarabajos de cuernos largos ( Cerambycidae ) y gorgojos, así como algunas luciérnagas ( Rhagophthalmidae ) [61], tienen ojos divididos, mientras que muchos tienen ojos con muescas y algunos tienen ocelos , ojos pequeños y simples generalmente más atrás en la cabeza (en el vértice ); estos son más comunes en larvas que en adultos. [62] La organización anatómica de los ojos compuestos puede modificarse y depende de si una especie es principalmente crepuscular o activa diurna o nocturna. [63] Los ocelos se encuentran en el escarabajo adulto de la alfombra ( Dermestidae ), algunos escarabajos errantes ( Omaliinae ) y los Derodontidae . [62]
Las antenas de los escarabajos son principalmente órganos de percepción sensorial y pueden detectar movimiento, olores y sustancias químicas, [64] pero también pueden usarse para sentir físicamente el entorno de un escarabajo. Las familias de escarabajos pueden usar antenas de diferentes maneras. Por ejemplo, cuando se mueven rápidamente, es posible que los escarabajos tigre no puedan ver muy bien y, en cambio, sostengan sus antenas rígidamente frente a ellos para evitar obstáculos. [65] Ciertos Cerambycidae usan antenas para equilibrarse, y los escarabajos ampolla pueden usarlas para agarrar. Algunas especies de escarabajos acuáticos pueden usar antenas para recoger aire y pasarlo por debajo del cuerpo mientras están sumergidas. Del mismo modo, algunas familias usan antenas durante el apareamiento y algunas especies las usan para defenderse. En el cerambícido Onychocerus albitarsis , las antenas tienen estructuras de inyección de veneno utilizadas en defensa, que es única entre los artrópodos . [66] Las antenas varían mucho en forma, a veces entre los sexos, pero a menudo son similares dentro de una familia determinada. Las antenas pueden tener forma de maza , filiformes , anguladas , con la forma de una cadena de cuentas , en forma de peine (ya sea en un lado o en ambos, bipectinato) o dentadas . La variación física de las antenas es importante para la identificación de muchos grupos de escarabajos. Los Curculionidae tienen antenas acodadas o geniculadas. Las antenas flabeladas como plumas son una forma restringida que se encuentra en los Rhipiceridae y en algunas otras familias. Los Silphidae tienen antenas capitadas con una cabeza esférica en la punta. Los Scarabaeidae suelen tener antenas laminadas con los segmentos terminales extendidos en estructuras largas y planas apiladas juntas. Los Carabidae suelen tener antenas en forma de hilo. Las antenas surgen entre el ojo y las mandíbulas y en los Tenebrionidae, las antenas se elevan frente a una muesca que rompe el contorno generalmente circular del ojo compuesto. Están segmentados y suelen constar de 11 partes, la primera parte se llama escapo y la segunda parte es pedicelo. Los otros segmentos se denominan conjuntamente flagelo. [64] [67] [68]
Los escarabajos tienen partes bucales como las de los saltamontes . Las mandíbulas aparecen como grandes pinzas en la parte delantera de algunos escarabajos. Las mandíbulas son un par de estructuras duras, a menudo en forma de dientes, que se mueven horizontalmente para agarrar, aplastar o cortar alimentos o enemigos (ver defensa , más abajo). En la mayoría de los escarabajos, se encuentran alrededor de la boca dos pares de apéndices en forma de dedos, los palpos maxilar y labial, que sirven para mover la comida hacia la boca. En muchas especies, las mandíbulas son sexualmente dimórficas, y las de los machos están enormemente agrandadas en comparación con las de las hembras de la misma especie. [6]
Tórax
El tórax está segmentado en dos partes discernibles, el pro y el pterotórax. El pterotórax es el meso y el metatórax fusionados, que suelen estar separados en otras especies de insectos, aunque se articulan de forma flexible desde el protórax. Cuando se ve desde abajo, el tórax es la parte de la que surgen los tres pares de patas y ambos pares de alas. El abdomen es todo lo posterior al tórax. [7] Cuando se ve desde arriba, la mayoría de los escarabajos parecen tener tres secciones claras, pero esto es engañoso: en la superficie superior del escarabajo, la sección central es una placa dura llamada pronoto , que es solo la parte frontal del tórax; la parte posterior del tórax está oculta por las alas del escarabajo . Esta segmentación adicional generalmente se ve mejor en el abdomen. [69]
Piernas
Las patas multisegmentadas terminan en dos a cinco pequeños segmentos llamados tarsos. Como muchos otros órdenes de insectos, los escarabajos tienen garras, generalmente un par, en el extremo del último segmento tarsal de cada pata. Si bien la mayoría de los escarabajos usan sus patas para caminar, las piernas se han adaptado de diversas formas para otros usos. Los escarabajos acuáticos, incluidos los Dytiscidae (escarabajos buceadores) , Haliplidae y muchas especies de Hydrophilidae , las patas, a menudo el último par, se modifican para nadar, generalmente con filas de pelos largos. Los escarabajos buceadores machos tienen ventosas en sus patas delanteras que usan para agarrar a las hembras. [70] Otros escarabajos tienen patas fosoriales ensanchadas y, a menudo, con espinas para excavar. Las especies con tales adaptaciones se encuentran entre los escarabajos, los escarabajos terrestres y los escarabajos payaso ( Histeridae ). Las patas traseras de algunos escarabajos, como los escarabajos pulgas (dentro de Chrysomelidae) y los gorgojos de las pulgas (dentro de Curculionidae), tienen fémures agrandados que les ayudan a saltar. [71]
Alas
Las alas delanteras de los escarabajos no se usan para volar , sino que forman élitros que cubren la parte trasera del cuerpo y protegen las alas traseras. Los élitros suelen ser estructuras duras en forma de concha que deben elevarse para permitir que las alas traseras se muevan para volar. [72] Sin embargo, en los escarabajos soldado ( Cantharidae ), los élitros son suaves, lo que le valió a esta familia el nombre de alas de cuero. [73] Otros escarabajos de alas blandas incluyen el escarabajo de alas de red Calopteron discrepans , que tiene alas quebradizas que se rompen fácilmente para liberar sustancias químicas para la defensa. [74]
Las alas de vuelo de los escarabajos están cruzadas con venas y se pliegan después de aterrizar, a menudo a lo largo de estas venas, y se almacenan debajo de los élitros. Es característico un pliegue ( jugum ) de la membrana en la base de cada ala. [72] Algunos escarabajos han perdido la capacidad de volar. Estos incluyen algunos escarabajos terrestres (Carabidae) y algunos gorgojos verdaderos (Curculionidae), así como especies de otras familias que habitan en cuevas y desiertos. Muchos tienen los dos élitros fusionados, formando un escudo sólido sobre el abdomen. En unas pocas familias, tanto la capacidad de volar como los élitros se han perdido, como en las luciérnagas ( Phengodidae ), donde las hembras se parecen a las larvas durante toda su vida. [75] La presencia de élitros y alas no siempre indica que el escarabajo volará. Por ejemplo, el escarabajo tanaceto camina entre hábitats a pesar de ser físicamente capaz de volar. [76]
Abdomen
El abdomen es la sección detrás del metatórax, formado por una serie de anillos, cada uno con un orificio para respirar y respirar, llamado espiráculo , que compone tres escleritos segmentados diferentes: el tergum, la pleura y el esternón. El tergum en casi todas las especies es membranoso, o generalmente blando y oculto por las alas y los élitros cuando no está en vuelo. Las pleuras suelen ser pequeñas u ocultas en algunas especies, y cada pleuron tiene un solo espiráculo. El esternón es la parte más visible del abdomen, siendo un segmento más o menos esclerotizado. El abdomen en sí no tiene apéndices, pero algunos (por ejemplo, Mordellidae ) tienen lóbulos esternal articulados. [77]
Anatomía y fisiología
Sistema digestivo
El sistema digestivo de los escarabajos está principalmente adaptado para una dieta herbívora. La digestión tiene lugar principalmente en el intestino medio anterior , aunque en grupos depredadores como los Carabidae , la mayor parte de la digestión ocurre en el cultivo por medio de enzimas del intestino medio. En Elateridae , las larvas se alimentan de líquidos que digieren extraoralmente sus alimentos secretando enzimas. [7] El tubo digestivo consiste básicamente en una faringe corta y estrecha , una expansión ensanchada, el buche y una molleja poco desarrollada . Le sigue el intestino medio, que varía en dimensiones entre especies, con una gran cantidad de ciego , y el intestino posterior, con longitudes variables. Por lo general, hay de cuatro a seis túbulos de Malpighi . [6]
Sistema nervioso
El sistema nervioso de los escarabajos contiene todos los tipos que se encuentran en los insectos, que varían entre diferentes especies, desde tres ganglios torácicos y siete u ocho abdominales que se pueden distinguir hasta aquél en el que todos los ganglios torácicos y abdominales se fusionan para formar una estructura compuesta. [7]
Sistema respiratorio
Como la mayoría de los insectos, los escarabajos inhalan aire por el oxígeno que contiene y exhalan dióxido de carbono a través de un sistema traqueal . El aire ingresa al cuerpo a través de espiráculos y circula dentro del hemocele en un sistema de tráqueas y tráqueas, a través de cuyas paredes pueden difundirse los gases. [7]
Los escarabajos buceadores, como los Dytiscidae , llevan consigo una burbuja de aire cuando se sumergen. Dicha burbuja puede estar contenida debajo de los élitros o contra el cuerpo mediante pelos hidrófobos especializados . La burbuja cubre al menos algunos de los espiráculos, permitiendo que el aire entre en las tráqueas. [7] La función de la burbuja no es solo contener una reserva de aire, sino actuar como agallas físicas . El aire que atrapa está en contacto con agua oxigenada, por lo que a medida que el consumo del animal agota el oxígeno en la burbuja, puede difundirse más oxígeno para reponerlo. [78] El dióxido de carbono es más soluble en agua que el oxígeno o el nitrógeno, por lo que se difunde más rápido que dentro. El nitrógeno es el gas más abundante en la burbuja y el menos soluble, por lo que constituye un componente relativamente estático de la burbuja. y actúa como un medio estable para que los gases respiratorios se acumulen y pasen. Las visitas ocasionales a la superficie son suficientes para que el escarabajo restablezca la constitución de la burbuja. [79]
Sistema circulatorio
Como otros insectos, los escarabajos tienen sistemas circulatorios abiertos , basados en hemolinfa en lugar de sangre. Como en otros insectos, un corazón en forma de tubo segmentado se une a la pared dorsal del hemocele . Tiene entradas u ostia emparejados a intervalos a lo largo de su longitud, y hace circular la hemolinfa desde la cavidad principal del hemocele y sale a través de la cavidad anterior de la cabeza. [80]
Órganos especializados
Diferentes glándulas están especializadas para que diferentes feromonas atraigan parejas. Las feromonas de especies de Rutelinae se producen a partir de células epiteliales que recubren la superficie interna de los segmentos abdominales apicales; Las feromonas de Melolonthinae a base de aminoácidos se producen a partir de glándulas eversibles en el vértice abdominal. Otras especies producen diferentes tipos de feromonas. Los dermestidos producen ésteres y las especies de Elateridae producen aldehídos y acetatos derivados de ácidos grasos . [7] Para atraer a una pareja, las luciérnagas (Lampyridae) usan células del cuerpo graso modificado con superficies transparentes respaldadas por cristales reflectantes de ácido úrico para producir luz por bioluminiscencia . La producción de luz es altamente eficiente, por oxidación de luciferina catalizada por enzimas ( luciferasas ) en presencia de trifosfato de adenosina (ATP) y oxígeno, produciendo oxiluciferina , dióxido de carbono y luz. [7]
Los órganos timpánicos u órganos auditivos consisten en una membrana (tímpano) que se extiende a lo largo de un marco respaldado por un saco de aire y neuronas sensoriales asociadas, que se encuentran en dos familias. [81] Varias especies del género Cicindela (Carabidae) tienen órganos auditivos en las superficies dorsales de sus primeros segmentos abdominales debajo de las alas; dos tribus de Dynastinae (dentro de Scarabaeidae ) tienen órganos auditivos justo debajo de sus escudos pronotales o membranas del cuello. Ambas familias son sensibles a las frecuencias ultrasónicas, con una fuerte evidencia que indica que funcionan para detectar la presencia de murciélagos mediante su ecolocalización ultrasónica. [7]
Reproducción y desarrollo
Los escarabajos son miembros del superorden Endopterygota y, en consecuencia, la mayoría de ellos experimentan una metamorfosis completa . La forma típica de metamorfosis en los escarabajos pasa por cuatro etapas principales: el huevo , la larva , la pupa y la imago o adulto. Las larvas se llaman comúnmente gusanos y la pupa a veces se llama crisálida. En algunas especies, la pupa puede estar encerrada en un capullo construido por la larva hacia el final de su último estadio . Algunos escarabajos, como los miembros típicos de las familias Meloidae y Rhipiphoridae , van más allá, sufriendo una hipermetamorfosis en la que el primer estadio toma la forma de una triungulina . [82]
Apareamiento
Algunos escarabajos tienen un comportamiento de apareamiento intrincado. La comunicación de feromonas es a menudo importante para encontrar pareja. Diferentes especies usan diferentes feromonas. Los escarabajos como el Rutelinae usan feromonas derivadas de la síntesis de ácidos grasos , mientras que otros escarabajos como el Melolonthinae usan aminoácidos y terpenoides. Otra forma en que los escarabajos encuentran pareja es en las luciérnagas (Lampyridae) que son bioluminiscentes , con órganos abdominales productores de luz. Los machos y las hembras entablan un diálogo complejo antes del apareamiento; cada especie tiene una combinación única de patrones de vuelo, duración, composición e intensidad de la luz producida. [7]
Antes del apareamiento, los machos y las hembras pueden estridular o hacer vibrar los objetos sobre los que se encuentran. En Meloidae, el macho trepa al dorso de la hembra y acaricia sus antenas en su cabeza, palpos y antenas. En Eupompha , el macho dibuja sus antenas a lo largo de su vértice longitudinal. Es posible que no se apareen en absoluto si no realizan el ritual precopulatorio. [7] Este comportamiento de apareamiento puede ser diferente entre poblaciones dispersas de la misma especie. Por ejemplo, el apareamiento de una población rusa de escarabajo tanaceto ( Chysolina graminis ) está precedido por un elaborado ritual en el que el macho golpea los ojos, el pronoto y las antenas de la hembra con sus antenas, lo cual no es evidente en la población de esta especie en los Estados Unidos. Reino . [83]
La competencia puede desempeñar un papel en los rituales de apareamiento de especies como los escarabajos enterradores ( Nicrophorus ), los insectos que luchan para determinar cuál puede aparearse. Muchos escarabajos machos son territoriales y defienden ferozmente sus territorios de los machos intrusos. En tales especies, el macho a menudo tiene cuernos en la cabeza o el tórax, lo que hace que la longitud de su cuerpo sea mayor que la de una hembra. La cópula es generalmente rápida, pero en algunos casos dura varias horas. Durante la cópula, los espermatozoides se transfieren a la hembra para fertilizar el óvulo. [6]
Ciclo vital
Huevo
Básicamente, todos los escarabajos ponen huevos, aunque algunos Aleocharinae mirmecófilos y algunos Chrysomelinae que viven en las montañas o el subártico son ovovivíparos , poniendo huevos que eclosionan casi de inmediato. Los huevos de escarabajo generalmente tienen superficies lisas y son blandos, aunque los Cupedidae tienen huevos duros. Los huevos varían ampliamente entre especies: los huevos tienden a ser pequeños en especies con muchos estadios (estadios larvales) y en aquellas que ponen un gran número de huevos. Una hembra puede poner de varias docenas a varios miles de huevos durante su vida, dependiendo del alcance del cuidado de los padres. Esto va desde la simple puesta de huevos debajo de una hoja, hasta el cuidado parental que brindan los escarabajos , que albergan, alimentan y protegen a sus crías. Los Attelabidae enrollan las hojas y ponen sus huevos dentro del rollo para protegerse. [7] [84]
Larva
La larva suele ser la principal etapa de alimentación del ciclo de vida del escarabajo . Las larvas tienden a alimentarse vorazmente una vez que emergen de sus huevos. Algunos se alimentan externamente de plantas, como las de ciertos escarabajos de las hojas, mientras que otros se alimentan de sus fuentes de alimento. Ejemplos de comederos internos son la mayoría de los escarabajos Buprestidae y de cuernos largos. Las larvas de muchas familias de escarabajos son depredadoras como los adultos (escarabajos terrestres, mariquitas, escarabajos errantes). El período larvario varía entre especies, pero puede durar varios años. Las larvas de los escarabajos de la piel experimentan un grado de desarrollo inverso cuando se mueren de hambre y luego vuelven a crecer al nivel de madurez alcanzado previamente. El ciclo se puede repetir muchas veces (ver Inmortalidad biológica ). [85] La morfología de las larvas es muy variada entre las especies, con cabezas bien desarrolladas y esclerotizadas, segmentos torácicos y abdominales distinguibles (generalmente el décimo, aunque a veces el octavo o el noveno). [6]
Las larvas de escarabajo se pueden diferenciar de otras larvas de insectos por sus cabezas endurecidas, a menudo oscurecidas, la presencia de piezas bucales masticadoras y espiráculos a lo largo de los lados de sus cuerpos. Al igual que los escarabajos adultos, las larvas tienen una apariencia variada, particularmente entre familias de escarabajos. Los escarabajos con larvas algo aplanadas y muy móviles incluyen los escarabajos terrestres y los escarabajos errantes; sus larvas se describen como campodeiformes. Algunas larvas de escarabajos se asemejan a gusanos endurecidos con cápsulas de cabeza oscura y patas diminutas. Estas son larvas elateriformes y se encuentran en las familias del escarabajo clic (Elateridae) y del escarabajo oscuro (Tenebrionidae). Algunas larvas elateriformes de los escarabajos clic se conocen como gusanos de alambre. Los escarabajos en Scarabaeoidea tienen larvas cortas y gruesas descritas como escarabaeiformes, más comúnmente conocidas como larvas. [86]
Todas las larvas de escarabajo pasan por varios estadios , que son las etapas de desarrollo entre cada muda . En muchas especies, las larvas simplemente aumentan de tamaño con cada estadio sucesivo a medida que se consumen más alimentos. En algunos casos, sin embargo, ocurren cambios más dramáticos. Entre ciertas familias o géneros de escarabajos, particularmente aquellos que exhiben estilos de vida parasitarios, el primer estadio (el planidium ) es muy móvil para buscar un hospedador, mientras que los estadios siguientes son más sedentarios y permanecen en o dentro de su hospedador. Esto se conoce como hipermetamorfosis ; se encuentra en Meloidae , Micromalthidae y Ripiphoridae . [87] El escarabajo ampolla Epicauta vittata (Meloidae), por ejemplo, tiene tres etapas larvarias distintas. Su primera etapa, la triungulina , tiene patas más largas para ir en busca de los huevos de saltamontes. Después de alimentarse durante una semana, muda a la segunda etapa, llamada etapa caraboide, que se asemeja a la larva de un escarabajo carábido . En otra semana muda y asume la apariencia de una larva de escarabaeido , la etapa de escarabaeido. Su penúltimo estadio larvario es la pseudo-pupa o larva coarcada, que pasará el invierno y pupará hasta la próxima primavera. [88]
El período larvario puede variar ampliamente. Un hongo que se alimenta de estafilínidos Phanerota fasciata se somete a tres mudas en 3,2 días a temperatura ambiente mientras que Anisotoma sp. (Leiodidae) completa su etapa larvaria en el cuerpo fructífero del moho del limo en 2 días y posiblemente representa los escarabajos de más rápido crecimiento. Los escarabajos dermestidos , Trogoderma inclusum, pueden permanecer en estado larvario extendido en condiciones desfavorables, incluso reduciendo su tamaño entre mudas. Se informa que una larva ha sobrevivido durante 3,5 años en un recipiente cerrado. [7]
Pupa y adulto
Al igual que con todos los endopterigotos, las larvas de escarabajos pupan, y de estas pupas emergen escarabajos adultos sexualmente maduros o imagos completamente formados . Las pupas nunca tienen mandíbulas (son adecticas). En la mayoría de las pupas, los apéndices no están adheridos al cuerpo y se dice que son exactos ; en algunos escarabajos (Staphylinidae, Ptiliidae, etc.) los apéndices se fusionan con el cuerpo (denominados pupas obtectas ). [6]
Los adultos tienen una esperanza de vida extremadamente variable, de semanas a años, dependiendo de la especie. [6] [49] Algunos escarabajos perforadores de la madera pueden tener ciclos de vida extremadamente largos. Se cree que cuando los muebles o la madera de las casas están infestados por larvas de escarabajos, la madera ya contenía las larvas cuando se cortó por primera vez. Una librería de abedul de 40 años liberó Eburia quadrigeminata ( Cerambycidae ) adulta , mientras que se ha documentado que Buprestis aurulenta y otros Buprestidae emergen hasta 51 años después de la fabricación de artículos de madera. [89]
Comportamiento
Locomoción
Los élitros permiten que los escarabajos vuelen y se muevan a través de espacios reducidos, al plegar las delicadas alas debajo de los élitros mientras no vuelan, y desplegar sus alas justo antes del despegue. El despliegue y plegado de las alas es operado por músculos unidos a la base del ala; Mientras permanezca la tensión en las venas radial y cubital, las alas permanecerán rectas. En algunas especies que vuelan diurnas (por ejemplo, Buprestidae , Scarabaeidae ), el vuelo no incluye grandes cantidades de elevación de los élitros, teniendo las alas metatorácicas extendidas debajo de los márgenes laterales de los élitros. [7] La altitud que alcanzan los escarabajos en vuelo varía. Un estudio que investigó la altitud de vuelo de las especies de mariquitas Coccinella septempunctata y Harmonia axyridis utilizando un radar mostró que, mientras que la mayoría en vuelo sobre un solo lugar se encontraban a 150-195 m sobre el nivel del suelo, algunas alcanzaron altitudes de más de 1100 m. [90]
Muchos escarabajos errantes tienen élitros muy reducidos y, si bien son capaces de volar, con mayor frecuencia se mueven en el suelo: sus cuerpos suaves y sus fuertes músculos abdominales los hacen flexibles, capaces de retorcerse fácilmente en pequeñas grietas. [91]
Los escarabajos acuáticos utilizan varias técnicas para retener el aire debajo de la superficie del agua. Los escarabajos buceadores (Dytiscidae) retienen aire entre el abdomen y los élitros cuando bucean. Los hidrofílicos tienen pelos en la superficie inferior que retienen una capa de aire contra el cuerpo. Los escarabajos de agua que se arrastran adultos usan tanto sus élitros como sus coxas traseras (el segmento basal de las patas traseras) para retener el aire, mientras que los escarabajos remolinos simplemente llevan una burbuja de aire con ellos cuando se sumergen. [92]
Comunicación
Los escarabajos tienen una variedad de formas de comunicarse, incluido el uso de feromonas . El escarabajo del pino de montaña emite una feromona para atraer a otros escarabajos a un árbol. La masa de escarabajos es capaz de vencer las defensas químicas del árbol. Una vez agotadas las defensas del árbol, los escarabajos emiten una feromona antiagregación. Esta especie puede hacer estridencias para comunicarse, [93] pero otras pueden usar el sonido para defenderse cuando son atacadas. [94]
Cuidado de padres
El cuidado de los padres se encuentra en unas pocas familias [95] de escarabajos, quizás para protegerse contra condiciones adversas y depredadores. [7] El escarabajo errante Bledius spectabilis vive en marismas , por lo que los huevos y las larvas están en peligro por la marea creciente . El escarabajo materno patrulla los huevos y las larvas, excavando para evitar que se inunden y asfixien , y los protege del escarabajo carábido depredador Dicheirotrichus gustavi y de la avispa parasitoide Barycnemis blediator , que mata alrededor del 15% de las larvas. [96]
Los escarabajos enterradores son padres atentos y participan en el cuidado cooperativo y la alimentación de sus crías. Ambos padres trabajan para enterrar los cadáveres de animales pequeños para que sirvan como recurso alimenticio para sus crías y construyen una cámara de cría a su alrededor. Los padres preparan la carcasa y la protegen de los competidores y de la descomposición temprana. Después de que sus huevos eclosionan, los padres mantienen las larvas limpias de hongos y bacterias y ayudan a las larvas a alimentarse regurgitándolas. [97]
Algunos escarabajos del estiércol brindan atención a los padres, recolectan estiércol de herbívoros y ponen huevos dentro de ese suministro de alimentos, una instancia de aprovisionamiento masivo . Algunas especies no se van después de esta etapa, sino que permanecen para salvaguardar a sus crías. [98]
La mayoría de las especies de escarabajos no muestran comportamientos de cuidado parental después de que se han puesto los huevos. [99]
La subsocialidad, donde las hembras cuidan a su descendencia, está bien documentada en dos familias de Chrysomelidae, Cassidinae y Chrysomelinae. [100] [101] [102] [103] [104]
Eusocialidad
La eusocialidad implica el cuidado cooperativo de la cría (incluido el cuidado de la cría de la descendencia de otros individuos), la superposición de generaciones dentro de una colonia de adultos y una división del trabajo en grupos reproductivos y no reproductivos. [105] Pocos organismos fuera de los himenópteros exhiben este comportamiento; el único escarabajo que lo hace es el gorgojo Austroplatypus incompertus . [106] Esta especie australiana vive en redes horizontales de túneles, en el duramen de los árboles de eucalipto . Es una de las más de 300 especies de escarabajos Ambrosia perforadores de la madera que distribuyen las esporas de los hongos ambrosia. [107] Los hongos crecen en los túneles de los escarabajos, proporcionando alimento a los escarabajos y sus larvas; Las crías hembras permanecen en los túneles y mantienen el crecimiento de hongos, probablemente nunca reproduciéndose. [107] [106] El cuidado cooperativo de cría también se encuentra en los escarabajos bess ( Passalidae ) donde las larvas se alimentan de las heces semidigeridas de los adultos. [108]
Alimentación
Los escarabajos pueden explotar una amplia diversidad de fuentes de alimentos disponibles en sus numerosos hábitats. Algunos son omnívoros y se alimentan tanto de plantas como de animales. Otros escarabajos están muy especializados en su dieta. Muchas especies de escarabajos de las hojas, escarabajos de cuernos largos y gorgojos son muy específicas del huésped y se alimentan de una sola especie de planta. Los escarabajos terrestres y los escarabajos errantes ( Staphylinidae ), entre otros, son principalmente carnívoros y capturan y consumen muchos otros artrópodos y pequeñas presas, como lombrices de tierra y caracoles. Si bien la mayoría de los escarabajos depredadores son generalistas, algunas especies tienen requisitos o preferencias de presa más específicos. [109] En algunas especies, la capacidad digestiva se basa en una relación simbiótica con los hongos : algunos escarabajos tienen levaduras que viven en sus entrañas, incluidas algunas levaduras que no se habían descubierto previamente en ningún otro lugar. [110]
La materia orgánica en descomposición es la dieta principal de muchas especies. Esto puede variar desde el estiércol , que es consumido por especies coprófagas (como ciertos escarabajos del escarabajo en Scarabaeidae ), hasta animales muertos, que son devorados por especies necrófagas (como los escarabajos carroñeros , Silphidae ). Algunos escarabajos que se encuentran en el estiércol y la carroña son de hecho depredadores. Estos incluyen miembros de Histeridae y Silphidae , que se alimentan de las larvas de insectos coprófagos y necrófagos . [111] Muchos escarabajos se alimentan debajo de la corteza, algunos se alimentan de madera mientras que otros se alimentan de hongos que crecen en la madera o en la hojarasca. Algunos escarabajos tienen estructuras especiales de micangia para el transporte de esporas de hongos. [112]
Ecología
Adaptaciones anti-depredadores
Los escarabajos, tanto adultos como larvas, son presa de muchos depredadores animales, incluidos mamíferos, desde murciélagos hasta roedores , aves , lagartos , anfibios , peces , libélulas , moscas ladronas , insectos reduviidos , hormigas , otros escarabajos y arañas . [113] [114] Los escarabajos usan una variedad de adaptaciones anti-depredadores para defenderse. Estos incluyen camuflaje y mimetismo contra depredadores que cazan por vista, toxicidad y comportamiento defensivo.
Camuflaje
El camuflaje es común y está muy extendido entre las familias de escarabajos, especialmente aquellos que se alimentan de madera o vegetación, como los escarabajos de las hojas (Chrysomelidae, que a menudo son verdes) y los gorgojos . En algunas especies, la escultura o escamas o pelos de varios colores hacen que los escarabajos como el gorgojo del aguacate Heilipus apiatus se parezcan al estiércol de pájaro u otros objetos no comestibles. [113] Muchos escarabajos que viven en ambientes arenosos se mezclan con la coloración de ese sustrato. [115]
Mimetismo y aposematismo
Algunos escarabajos de cuernos largos (Cerambycidae) son imitadores batesianos eficaces de las avispas . Los escarabajos pueden combinar la coloración con la imitación del comportamiento, actuando como las avispas a las que ya se parecen mucho. Muchos otros escarabajos, incluidas las mariquitas , los escarabajos ampolla y los escarabajos lícidos, secretan sustancias desagradables o tóxicas que los hacen desagradables o venenosos, y a menudo son aposemáticos , donde la coloración brillante o contrastante advierte a los depredadores; muchos escarabajos y otros insectos imitan a estas especies químicamente protegidas. [116]
La defensa química es importante en algunas especies, y generalmente se anuncia con colores aposemáticos brillantes. Algunos Tenebrionidae utilizan su postura para liberar sustancias químicas nocivas para advertir a los depredadores. Las defensas químicas pueden servir para otros fines además de la protección contra los vertebrados, como la protección contra una amplia gama de microbios. Algunas especies secuestran sustancias químicas de las plantas de las que se alimentan, incorporándolas a sus propias defensas. [115]
Otras especies tienen glándulas especiales para producir sustancias químicas disuasorias. Las glándulas defensivas de los escarabajos terrestres carábidos producen una variedad de hidrocarburos , aldehídos , fenoles , quinonas , ésteres y ácidos liberados por una abertura en el extremo del abdomen. Los escarabajos carábidos africanos (por ejemplo, Anthia ) emplean los mismos productos químicos que las hormigas: ácido fórmico . [116] Los escarabajos Bombardier tienen glándulas pigidiales bien desarrolladas que se vacían de los lados de las membranas de intersección entre el séptimo y octavo segmento abdominal. La glándula está formada por dos cámaras que contienen, una para hidroquinonas y peróxido de hidrógeno , la otra contiene peróxido de hidrógeno y enzimas catalasa . Estos químicos se mezclan y dan como resultado una eyección explosiva, que alcanza una temperatura de alrededor de 100 ° C (212 ° F), con la descomposición de la hidroquinona en hidrógeno, oxígeno y quinona. El oxígeno impulsa el rocío químico nocivo como un chorro que puede apuntar con precisión a los depredadores. [7]
Otras defensas
Los grandes escarabajos terrestres como los Carabidae , el escarabajo rinoceronte y los escarabajos de cuernos largos se defienden usando mandíbulas fuertes o espinas o cuernos fuertemente esclerotizados (blindados) para disuadir o luchar contra los depredadores. [115] Muchas especies de gorgojo que se alimentan al aire libre de las hojas de las plantas reaccionan al ataque empleando un reflejo de caída. Algunos lo combinan con la tanatosis , en la que cierran sus apéndices y se "hacen el muerto". [117] Los escarabajos clic ( Elateridae ) pueden catapultar repentinamente a sí mismos fuera del peligro liberando la energía almacenada por un mecanismo de clic, que consiste en una espina fuerte en el prosternum y un surco coincidente en el mesosternum. [113] Algunas especies asustan a un atacante al producir sonidos a través de un proceso conocido como estridulación . [94]
Parasitismo
Algunas especies de escarabajos son ectoparásitos en mamíferos. Una de estas especies, Platypsyllus castoris , parasita a los castores ( Castor spp.). Este escarabajo vive como parásito tanto como larva como adulto, alimentándose de tejido epidérmico y posiblemente de secreciones cutáneas y exudados de heridas. Están sorprendentemente aplanados dorsoventralmente, sin duda como una adaptación para deslizarse entre los pelos de los castores. No tienen alas ni ojos, al igual que muchos otros ectoparásitos. [118] Otros son cleptoparásitos de otros invertebrados, como el pequeño escarabajo de la colmena ( Aethina tumida ) que infesta los nidos de abejas melíferas , [119] mientras que muchas especies son inquilinos parásitos o comensales en los nidos de hormigas . [120] Unos pocos grupos de escarabajos son parasitoides primarios de otros insectos, se alimentan y finalmente matan a sus huéspedes. [121]
Polinización
Las flores polinizadas por escarabajos suelen ser grandes, de color verdoso o blanquecino y muy perfumadas. Los aromas pueden ser picantes, afrutados o similares a la materia orgánica en descomposición. Los escarabajos fueron probablemente los primeros insectos en polinizar las flores. [122] La mayoría de las flores polinizadas por escarabajos son aplanadas o en forma de plato, con polen de fácil acceso, aunque pueden incluir trampas para mantener al escarabajo por más tiempo. Los ovarios de las plantas suelen estar bien protegidos de las piezas bucales que pican de sus polinizadores. Las familias de escarabajos que polinizan habitualmente las flores son los Buprestidae , Cantharidae , Cerambycidae , Cleridae , Dermestidae , Lycidae , Melyridae , Mordellidae , Nitidulidae y Scarabaeidae . [123] Los escarabajos pueden ser particularmente importantes en algunas partes del mundo, como las áreas semiáridas del sur de África y el sur de California [124] y las praderas montañosas de KwaZulu-Natal en Sudáfrica. [125]
Mutualismo
El mutualismo es bien conocido en algunos escarabajos, como el escarabajo ambrosía , que se asocia con hongos para digerir la madera de los árboles muertos. Los escarabajos excavan túneles en árboles muertos en los que cultivan huertos de hongos, su única fuente de nutrición. Después de aterrizar en un árbol adecuado, un escarabajo ambrosía excava un túnel en el que libera esporas de su simbionte fúngico . El hongo penetra en el tejido del xilema de la planta, lo digiere y concentra los nutrientes en y cerca de la superficie de la galería del escarabajo, por lo que los gorgojos y el hongo se benefician. Los escarabajos no pueden comer la madera debido a las toxinas, y utilizan su relación con los hongos para ayudar a superar las defensas de su árbol huésped con el fin de proporcionar nutrición a sus larvas. [126] Mediada químicamente por un peróxido poliinsaturado producido por bacterias, [127] esta relación mutualista entre el escarabajo y el hongo co-evoluciona . [126] [128]
Tolerancia a ambientes extremos
Aproximadamente el 90% de las especies de escarabajos entran en un período de diapausa adulta , una fase tranquila con un metabolismo reducido para superar las condiciones ambientales desfavorables. La diapausa adulta es la forma más común de diapausa en los coleópteros. Para soportar el período sin alimentos (que a menudo dura muchos meses) los adultos se preparan acumulando reservas de lípidos, glucógeno, proteínas y otras sustancias necesarias para resistir futuros cambios peligrosos de las condiciones ambientales. Esta diapausa es inducida por señales que anuncian la llegada de la estación desfavorable; por lo general, la señal es fotoperiódica . La duración del día corta (decreciente) sirve como una señal de que se acerca el invierno e induce la diapausa invernal (hibernación). [129] Un estudio de la hibernación en el escarabajo ártico Pterostichus brevicornis mostró que los niveles de grasa corporal de los adultos eran más altos en otoño con el tubo digestivo lleno de comida, pero vacío a fines de enero. Esta pérdida de grasa corporal fue un proceso gradual que se produjo en combinación con la deshidratación. [130]
Todos los insectos son poiquilotermos , [131] por lo que la capacidad de algunos escarabajos para vivir en ambientes extremos depende de su resistencia a temperaturas inusualmente altas o bajas. El escarabajo de la corteza Pityogenes chalcographus puede sobrevivir a -39 ° C mientras pasa el invierno debajo de la corteza de los árboles; [132] el escarabajo de Alaska Cucujus clavipes puniceus es capaz de soportar -58 ° C ; su larvas pueden sobrevivir -100 ° C . [133] A estas bajas temperaturas, la formación de cristales de hielo en los fluidos internos es la mayor amenaza para la supervivencia de los escarabajos, pero esto se evita mediante la producción de proteínas anticongelantes que impiden que las moléculas de agua se agrupen. Las bajas temperaturas experimentadas por Cucujus clavipes se pueden sobrevivir a través de su deshidratación deliberada junto con las proteínas anticongelantes. Esto concentra los anticongelantes varias veces. [134] La hemolinfa del escarabajo del gusano de la harina Tenebrio molitor contiene varias proteínas anticongelantes . [135] El escarabajo de Alaska Upis ceramboides puede sobrevivir a -60 ° C: sus crioprotectores son el xilomanano , una molécula que consiste en un azúcar unido a un ácido graso , [136] y el azúcar-alcohol, treitol . [137]
Por el contrario, los escarabajos del desierto están adaptados para tolerar altas temperaturas. Por ejemplo, el Tenebrionid escarabajo Onymacris rugatipennis pueden soportar 50 ° C . [138] Los escarabajos tigre en áreas cálidas y arenosas a menudo son blanquecinas (por ejemplo, Habroscelimorpha dorsalis ), para reflejar más calor que un color más oscuro. Estos escarabajos también exhiben adaptaciones de comportamiento para tolerar el calor: pueden pararse erguidos sobre sus tarsos para mantener sus cuerpos alejados del suelo caliente, buscar sombra y girar para mirar al sol de modo que solo las partes frontales de sus cabezas estén directamente expuesto. [139]
El escarabajo de niebla del desierto de Namib , Stenocara gracilipes , es capaz de recolectar agua de la niebla , ya que sus élitros tienen una superficie texturizada que combina protuberancias hidrófilas (amantes del agua) y depresiones cerosas e hidrófobas . El escarabajo se enfrenta a la brisa de la mañana, levantando su abdomen; las gotas se condensan en los élitros y corren a lo largo de las crestas hacia sus partes bucales. Se encuentran adaptaciones similares en varios otros escarabajos del desierto de Namib, como Onymacris unguicularis . [140]
Algunos escarabajos terrestres que explotan los hábitats de la costa y la llanura aluvial tienen adaptaciones fisiológicas para sobrevivir a las inundaciones. En caso de inundación, los escarabajos adultos pueden ser lo suficientemente móviles como para alejarse de la inundación, pero las larvas y pupas a menudo no pueden. Los adultos de Cicindela togata no pueden sobrevivir a la inmersión en agua, pero las larvas pueden sobrevivir un período prolongado, hasta 6 días, de anoxia durante las inundaciones. La tolerancia a la anoxia en las larvas puede haberse mantenido al cambiar a vías metabólicas anaeróbicas o al reducir la tasa metabólica. [141] La tolerancia a la anoxia en el escarabajo carábido adulto Pelophilia borealis se probó en condiciones de laboratorio y se encontró que podían sobrevivir un período continuo de hasta 127 días en una atmósfera de 99,9% de nitrógeno a 0 ° C. [142]
Migración
Muchas especies de escarabajos realizan movimientos masivos anuales que se denominan migraciones. Estos incluyen el escarabajo del polen Meligethes aeneus [143] y muchas especies de coccinélidos . [144] Estos movimientos de masas también pueden ser oportunistas, en busca de alimento, más que estacionales. Un estudio de 2008 de un brote inusualmente grande de escarabajo del pino de montaña ( Dendroctonus ponderosae ) en Columbia Británica encontró que los escarabajos eran capaces de volar de 30 a 110 km por día en densidades de hasta 18, 600 escarabajos por hectárea. [145]
Relación con los humanos
En culturas antiguas
Scarabee | ||
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Gardiner : L1 | ||
Jeroglíficos egipcios |
Varias especies de escarabajos peloteros, especialmente el escarabajo sagrado, Scarabaeus sacer , fueron veneradas en el Antiguo Egipto . [146] [147] La imagen jeroglífica del escarabajo puede haber tenido un significado existencial, ficticio u ontológico. [148] Las imágenes del escarabajo en hueso, marfil , piedra, loza egipcia y metales preciosos se conocen desde la Sexta Dinastía y hasta el período del dominio romano. El escarabajo tuvo un significado primordial en el culto funerario del antiguo Egipto. [149] El escarabajo estaba relacionado con Khepri , el dios del sol naciente , por la supuesta semejanza del movimiento de la bola de estiércol por el escarabajo con el movimiento del sol por el dios. [146] Algunos de los vecinos del antiguo Egipto adoptaron el motivo del escarabajo para sellos de diversos tipos. Los más conocidos son los sellos LMLK de Judea , donde ocho de los 21 diseños contenían escarabajos, que se utilizaron exclusivamente para estampar impresiones en frascos de almacenamiento durante el reinado de Ezequías . [150] Los escarabajos son mencionados como un símbolo del sol, como en el antiguo Egipto, en Plutarco 's primero siglo Moralia . [151] Los papiros mágicos griegos del siglo II a. C. al siglo V d. C. describen a los escarabajos como un ingrediente de un hechizo. [152]
Plinio el Viejo discute los escarabajos en su historia natural , [153] que describe el ciervo volante : "Algunos insectos, para la preservación de sus alas, están cubiertos con una erust ( élitros ) - el escarabajo, por ejemplo, el ala de los cuales es peculiarmente fino y frágil. A estos insectos la naturaleza les ha negado una picadura; pero en un tipo grande encontramos cuernos de una longitud notable, de dos puntas en las extremidades y que forman pinzas, que el animal cierra cuando tiene la intención de morder . " [154] [155] El escarabajo ciervo está registrado en un mito griego por Nicander y recordado por Antoninus Liberalis en el que Cerambus [b] se convierte en un escarabajo: "Se le puede ver en troncos y tiene dientes de gancho, siempre moviendo su mandíbulas juntas. Es negro, largo y tiene alas duras como un gran escarabajo pelotero ". [156] La historia concluye con el comentario de que los niños pequeños usaban los escarabajos como juguetes y que la cabeza se quitaba y se usaba como colgante. [155] [157]
Como plagas
Aproximadamente el 75% de las especies de escarabajos son fitófagos en las etapas larvaria y adulta. Muchos se alimentan de plantas económicamente importantes y productos vegetales almacenados, incluidos árboles, cereales, tabaco y frutos secos. [6] Algunos, como el gorgojo del algodonero , que se alimenta de las yemas y las flores del algodón, pueden causar daños extremadamente graves a la agricultura. El gorgojo del algodón cruzó el río Bravo cerca de Brownsville , Texas , para entrar a los Estados Unidos desde México alrededor de 1892, [158] y llegó al sureste de Alabama en 1915. A mediados de la década de 1920, había entrado en todas las regiones productoras de algodón de los Estados Unidos. , viajando de 40 a 160 millas (60 a 260 km) por año. Sigue siendo la plaga del algodón más destructiva de América del Norte. La Universidad Estatal de Mississippi ha estimado que, desde que el picudo del algodoncillo entró en los Estados Unidos, le ha costado a los productores de algodón alrededor de $ 13 mil millones, y en tiempos recientes alrededor de $ 300 millones por año. [158]
El escarabajo de la corteza, el escarabajo de la hoja del olmo y el escarabajo asiático de cuernos largos ( Anoplophora glabripennis ) [159] se encuentran entre las especies que atacan a los olmos . Los escarabajos de la corteza ( Scolytidae ) son portadores de la enfermedad del olmo holandés a medida que pasan de los sitios de reproducción infectados a árboles sanos. La enfermedad ha devastado los olmos en Europa y América del Norte. [160]
Algunas especies de escarabajos han desarrollado inmunidad a los insecticidas. Por ejemplo, el escarabajo de la patata de Colorado , Leptinotarsa decemlineata , es una plaga destructiva de las plantas de patata. Entre sus huéspedes se encuentran otros miembros de las solanáceas , como la solanácea , el tomate , la berenjena y el pimiento , además de la patata. Diferentes poblaciones han desarrollado entre ellas resistencia a todas las clases principales de insecticidas. [161] El escarabajo de la patata de Colorado se evaluó como una herramienta de guerra entomológica durante la Segunda Guerra Mundial , con la idea de utilizar el escarabajo y sus larvas para dañar los cultivos de las naciones enemigas. [162] Alemania probó su programa de armamento del escarabajo de la patata de Colorado al sur de Frankfurt , liberando 54.000 escarabajos. [163]
El escarabajo de la guardia de la muerte , Xestobium rufovillosum ( Ptinidae ), es una plaga grave de los edificios de madera más antiguos de Europa. Ataca maderas duras como el roble y el castaño , siempre donde se ha producido o se está produciendo alguna descomposición fúngica. Se cree que la introducción real de la plaga en los edificios tiene lugar en el momento de la construcción. [164]
Otras plagas incluyen el escarabajo hispino del coco, Brontispa longissima , que se alimenta de hojas jóvenes , plántulas y cocoteros maduros , causando graves daños económicos en Filipinas . [165] El escarabajo del pino de montaña es una plaga destructiva de los pinos maduros o debilitados , que a veces afecta a grandes áreas de Canadá. [166]
Como recursos beneficiosos
Los escarabajos pueden ser beneficiosos para la economía humana al controlar las poblaciones de plagas. Las larvas y adultos de algunas especies de mariquitas ( Coccinellidae ) se alimentan de pulgones que son plagas. Otros mariquitas se alimentan de cochinillas , mosca blanca y cochinillas . [167] Si las fuentes de alimentos normales son escasas, pueden alimentarse de pequeñas orugas , chinches de plantas jóvenes o melaza y néctar . [168] Los escarabajos terrestres (Carabidae) son depredadores comunes de muchas plagas de insectos, incluidos los huevos de mosca, las orugas y los gusanos de alambre. [169] Los escarabajos terrestres pueden ayudar a controlar las malas hierbas comiendo sus semillas en el suelo, reduciendo la necesidad de herbicidas para proteger los cultivos. [170] La eficacia de algunas especies para reducir determinadas poblaciones de plantas ha dado lugar a la introducción deliberada de escarabajos para controlar las malas hierbas. Por ejemplo, el género Zygogramma es originario de América del Norte, pero se ha utilizado para controlar Parthenium hysterophorus en India y Ambrosia artemisiifolia en Rusia. [171] [172]
Los escarabajos peloteros (Scarabidae) se han utilizado con éxito para reducir las poblaciones de moscas pestilentes, como Musca vetustissima y Haematobia exigua, que son plagas graves del ganado en Australia . [173] Los escarabajos hacen que el estiércol no esté disponible para las plagas reproductoras al enrollarlo rápidamente y enterrarlo en el suelo, con el efecto adicional de mejorar la fertilidad del suelo, la labranza y el ciclo de nutrientes. [174] El Australian Dung Beetle Project (1965-1985), introdujo especies de escarabajos peloteros en Australia desde Sudáfrica y Europa para reducir las poblaciones de Musca vetustissima , luego de ensayos exitosos de esta técnica en Hawai . [173] El Instituto Americano de Ciencias Biológicas informa que los escarabajos peloteros ahorran a la industria ganadera de los Estados Unidos un estimado de 380 millones de dólares anuales al enterrar las heces del ganado en la superficie. [175]
Los Dermestidae se utilizan a menudo en taxidermia y en la preparación de muestras científicas, para limpiar los tejidos blandos de los huesos. [176] Las larvas se alimentan y eliminan el cartílago junto con otros tejidos blandos. [177] [178]
Como alimento y medicina
Los escarabajos son los insectos más consumidos, con alrededor de 344 especies utilizadas como alimento, generalmente en la etapa larvaria. [179] El gusano de la harina (la larva del escarabajo oscuro ) y el escarabajo rinoceronte se encuentran entre las especies que se comen comúnmente. [180] También se utiliza una amplia gama de especies en la medicina popular para tratar a quienes padecen una variedad de trastornos y enfermedades, aunque esto se hace sin estudios clínicos que respalden la eficacia de dichos tratamientos. [181]
Como indicadores de biodiversidad
Debido a la especificidad de su hábitat, se ha sugerido que muchas especies de escarabajos son adecuadas como indicadores, ya que su presencia, número o ausencia proporciona una medida de la calidad del hábitat. Los escarabajos depredadores, como los escarabajos tigre ( Cicindelidae ), han encontrado un uso científico como taxón indicador para medir patrones regionales de biodiversidad. Son adecuados para esto ya que su taxonomía es estable; su historia de vida está bien descrita; son grandes y fáciles de observar cuando se visita un sitio; ocurren en todo el mundo en muchos hábitats, con especies especializadas en hábitats particulares; y su presencia por especie indica con precisión otras especies, tanto de vertebrados como de invertebrados. [182] Según los hábitats, se han sugerido como posibles especies indicadoras muchos otros grupos, como los escarabajos errantes en hábitats modificados por humanos, los escarabajos peloteros en las sabanas [183] y los escarabajos saproxílicos en los bosques [184] . [185]
En arte y adorno
Muchos escarabajos tienen élitros hermosos y duraderos que se han utilizado como material en las artes, siendo el escarabajo el mejor ejemplo. [186] A veces, se incorporan a objetos rituales por su significado religioso. Los escarabajos enteros, ya sea como están o envueltos en plástico transparente, se convierten en objetos que van desde souvenirs baratos como llaveros hasta joyas costosas de bellas artes. En algunas partes de México, los escarabajos del género Zopherus se convierten en broches vivos colocando bisutería y cadenas de oro, lo que es posible gracias a los élitros increíblemente duros y los hábitos sedentarios del género. [187]
En entretenimiento
Los escarabajos luchadores se utilizan para entretenimiento y juegos de azar . Este deporte explota el comportamiento territorial y la competencia de apareamiento de determinadas especies de grandes escarabajos. En el distrito de Chiang Mai , en el norte de Tailandia, los escarabajos rinocerontes Xylotrupes machos son capturados en la naturaleza y entrenados para la lucha. Las hembras se mantienen dentro de un tronco para estimular a los machos que luchan con sus feromonas. [188] Estas peleas pueden ser competitivas e involucrar apuestas tanto de dinero como de propiedad. [189] En Corea del Sur, la especie Cybister tripunctatus de Dytiscidae se usa en un juego similar a la ruleta. [190]
Los escarabajos se utilizan a veces como instrumentos: el Onabasulu de Papúa Nueva Guinea históricamente utilizó el gorgojo " hugu " Rhynchophorus ferrugineus como instrumento musical al permitir que la boca humana sirva como una cámara de resonancia variable para las vibraciones de las alas del escarabajo adulto vivo. [189]
Como mascotas
Algunas especies de escarabajos se mantienen como mascotas , por ejemplo, los escarabajos buceadores ( Dytiscidae ) pueden mantenerse en un tanque de agua dulce doméstico. [191]
En Japón, la práctica de criar escarabajos rinoceronte cornudo ( Dynastinae ) y escarabajos ciervo ( Lucanidae ) es particularmente popular entre los niños pequeños. [192] Tal es la popularidad en Japón que en 1999 se desarrollaron máquinas expendedoras que dispensaban escarabajos vivos, cada una con capacidad para 100 escarabajos ciervo. [193] [194]
Como cosas para coleccionar
La recolección de escarabajos se hizo extremadamente popular en la época victoriana . [195] El naturalista Alfred Russel Wallace recolectó (según su propio recuento) un total de 83.200 escarabajos durante los ocho años descritos en su libro de 1869 El archipiélago malayo , incluidas 2.000 especies nuevas para la ciencia. [196]
Como inspiración para las tecnologías
Varias adaptaciones de coleópteros han atraído interés en biomiméticos con posibles aplicaciones comerciales. El poderoso aerosol repelente del escarabajo bombardero ha inspirado el desarrollo de una tecnología de rociado de niebla fina, que se afirma tiene un impacto de bajo carbono en comparación con los aerosoles. [197] El comportamiento de recolección de humedad del escarabajo del desierto de Namib ( Stenocara gracilipes ) ha inspirado una botella de agua que se llena automáticamente y que utiliza materiales hidrofílicos e hidrofóbicos para beneficiar a las personas que viven en regiones secas sin lluvias regulares. [198]
Los escarabajos vivos se han utilizado como cyborgs . Un proyecto financiado por la Agencia de Proyectos de Investigación Avanzada de Defensa implantó electrodos en los escarabajos Mecynorhina torquata , lo que les permitió ser controlados de forma remota a través de un receptor de radio sostenido en su espalda, como prueba de concepto para el trabajo de vigilancia. [199] Se ha aplicado una tecnología similar para permitir que un operador humano controle la conducción en vuelo libre y los pasos al caminar de Mecynorhina torquata , así como el giro gradual y el caminar hacia atrás de Zophobas morio . [200] [201] [202]
La investigación publicada en 2020 buscó crear una mochila con cámara robótica para escarabajos. Se colocaron cámaras en miniatura que pesaban 248 mg a escarabajos vivos de los géneros Tenebrionid Asbolus y Eleodes . Las cámaras filmaron en un rango de 60 ° durante hasta 6 horas. [203] [204]
En conservación
Dado que los escarabajos forman una parte tan grande de la biodiversidad del mundo, su conservación es importante e igualmente, la pérdida de hábitat y biodiversidad es esencialmente seguro que afectará a los escarabajos. Muchas especies de escarabajos tienen hábitats muy específicos y ciclos de vida largos que los hacen vulnerables. Algunas especies están muy amenazadas, mientras que otras ya se temen que se hayan extinguido. [205] Las especies de islas tienden a ser más susceptibles como en el caso de Helictopleurus undatus de Madagascar, que se cree que se extinguió a finales del siglo XX. [206] Los conservacionistas han intentado despertar el gusto por los escarabajos con especies emblemáticas como el escarabajo ciervo, Lucanus cervus , [207] y los escarabajos tigre ( Cicindelidae ). En Japón, la luciérnaga Genji, Luciola cruciata , es extremadamente popular, y en Sudáfrica, el escarabajo pelotero de elefante Addo ofrece la promesa de ampliar el ecoturismo más allá de las cinco grandes especies de mamíferos turísticos . La aversión popular a los escarabajos plaga también puede convertirse en interés público en los insectos, al igual que las adaptaciones ecológicas inusuales de especies como el escarabajo cazador de camarones, Cicinis bruchi . [208]
Notas
- ^ Éstos cuentan los segmentos del tarso de las patas delanteras, medias y traseras, como 5-5-4.
- ↑ El género Cerambyx, el escarabajo de cuernos largos que roe la madera,lleva su nombre.
- ^ La placa estaba etiquetada "Neocerambyx æneas, Cladognathus tarandus, Diurus furcellatus, Ectatorhinus Wallacei, Megacriodes Saundersii, Cyriopalpus Wallacei".
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enlaces externos
- Coleópteros del Proyecto Web Árbol de la Vida
- (en alemán) Käfer der Welt
- Atlas de coleópteros
- Escarabajos - Coleoptera