El movimiento ameboide es el modo de locomoción más común en las células eucariotas. [1] Es un tipo de movimiento similar al de un rastreo que se logra mediante la protrusión del citoplasma de la célula que implica la formación de pseudópodos ("pies falsos") y urópodos posteriores . Se pueden producir uno o más pseudópodos a la vez dependiendo del organismo, pero todo movimiento ameboide se caracteriza por el movimiento de organismos con una forma amorfa que no poseen estructuras de motilidad establecidas. El movimiento ocurre cuando el citoplasma se desliza y forma un pseudópodo al frente para tirar de la célula hacia adelante. Este tipo de movimiento se ha relacionado con cambios en el potencial de acción., aunque aún se desconoce el mecanismo exacto. Algunos ejemplos de organismos que exhiben este tipo de locomoción son las amebas (como Amoeba proteus y Naegleria gruberi , [2] ) y mohos limosos , así como algunas células en humanos como los leucocitos . Los sarcomas , o cánceres que surgen de las células del tejido conectivo, son particularmente hábiles en el movimiento ameboide, lo que conduce a su alta tasa de metástasis .
Si bien se han propuesto varias hipótesis para explicar el mecanismo del movimiento ameboide, aún se desconoce el mecanismo exacto. [3] [se necesita una mejor fuente ]
Mecanismo molecular del movimiento celular.
Teoría sol-gel
El protoplasma de una ameba está formado por una capa exterior denominada ectoplasma que rodea una parte interior denominada endoplasma . El ectoplasma consiste en un semisólido gelatinoso llamado gel de plasma, mientras que el endoplasma está compuesto por un líquido menos viscoso llamado sol de plasma. El ectoplasma debe su estado altamente viscoso, en parte, al complejo de actomiosina reticulante . Se cree que la locomoción de una ameba ocurre debido a la conversión sol-gel del protoplasma dentro de su célula. "La conversión sol-gel describe los eventos de contracción y relajación que son reforzados por la presión osmótica y otras cargas iónicas". [4]
Por ejemplo, cuando una ameba se mueve, extiende un pseudópodo citosólico gelatinoso, que luego da como resultado que el citosol (sol de plasma) más fluido fluya después de la porción gelatinosa (gel de plasma) donde se congela al final del pseudópodo. Esto da como resultado la extensión de este apéndice. En el extremo opuesto (posterior) de la célula, el gel de plasma se convierte en sol de plasma y se transmite hacia el pseudópodo que avanza. Siempre que la célula tenga una forma de agarrar el sustrato , la repetición de este proceso guía a la célula hacia adelante. Dentro de la ameba, hay proteínas que se pueden activar para convertir el gel en un estado de sol más líquido.
El citoplasma consiste principalmente en actina y la actina está regulada por proteínas de unión a actina. Las proteínas de unión a actina están reguladas a su vez por iones de calcio; por tanto, los iones calcio son muy importantes en el proceso de conversión sol-gel. [1] [4]
Modalidades de movimiento ameboide
Motilidad impulsada por actina
Sobre la base de algunos modelos matemáticos, estudios recientes plantean la hipótesis de un nuevo modelo biológico para los mecanismos biomecánicos y moleculares colectivos del movimiento celular. [5] Se propone que los microdominios tejen la textura del citoesqueleto y sus interacciones marcan la ubicación para la formación de nuevos sitios de adhesión. Según este modelo, la dinámica de señalización de microdominios organiza el citoesqueleto y su interacción con el sustrato. Como los microdominios desencadenan y mantienen la polimerización activa de los filamentos de actina, su propagación y movimiento en zigzag en la membrana generan una red altamente interconectada de filamentos curvos o lineales orientados en un amplio espectro de ángulos al límite celular. También se ha propuesto que la interacción de microdominios marca la formación de nuevos sitios de adhesión focal en la periferia celular. La interacción de la miosina con la red de actina genera retracción / ondulación de la membrana, flujo retrógrado y fuerzas contráctiles para el movimiento hacia adelante. Finalmente, la aplicación continua de estrés en los viejos sitios de adhesión focal podría resultar en la activación de la calpaína inducida por el calcio y, en consecuencia, el desprendimiento de las adhesiones focales que completa el ciclo.
Además de la polimerización de actina, los microtúbulos también pueden jugar un papel importante en la migración celular donde está involucrada la formación de lamelipodios . Un experimento mostró que aunque no se requieren microtúbulos para que la polimerización de actina cree extensiones lamelipodiales, son necesarios para permitir el movimiento celular. [6]
Motilidad impulsada por ampollas
Otro de esos mecanismos propuestos, el mecanismo de "locomoción ameboide impulsado por ampollas", sugiere que la actomiosina de la corteza celular se contrae para aumentar la presión hidrostática dentro de la célula. La formación de ampollas se produce en las células ameboides cuando hay una protuberancia aproximadamente esférica en la membrana celular caracterizada por desprendimiento de la corteza de actomiosina. Este modo de movimiento ameboide requiere que la miosina II desempeñe un papel en la generación de la presión hidrostática que hace que la ampolla se extienda. [7] Esto es diferente de la locomoción impulsada por actina donde la protuberancia creada es por la polimerización de la actina mientras permanece adherida a la corteza de la actomiosina y empuja físicamente contra la barrera de la célula. Durante el movimiento ameboide impulsado por la ampolla, se regula el estado sol-gel citoplasmático. [1]
La formación de ampollas también puede ser un signo de que una célula está sufriendo apoptosis . [8]
También se ha observado que las ampollas formadas por células móviles experimentan un ciclo de vida aproximadamente uniforme que dura aproximadamente un minuto. Esto incluye una fase que involucra la expansión inicial hacia afuera donde la membrana se desprende del citoesqueleto membranoso. A esto le sigue una breve fase estática en la que la presión hidrostática acumulada es suficiente para mantener el tamaño de la ampolla. A continuación, se produce la última fase caracterizada por la retracción lenta de la ampolla y la reintroducción de la membrana en la infraestructura del citoesqueleto. [9]
Las células pueden experimentar transiciones rápidas entre la formación de ampollas y la motilidad basada en el lamelipodio como medio de migración. Sin embargo, aún se desconoce la velocidad a la que se realizan estas transiciones. Las células tumorales también pueden exhibir transiciones rápidas entre la motilidad ameboide y la motilidad mesenquimal, otra forma de movimiento celular. [10]
Mecanismos de movimiento relacionados
Las células de Dictyostelium y los neutrófilos también pueden nadar, utilizando un mecanismo similar al de gatear. [11] [12]
Otra forma unicelular de movimiento que se muestra en Euglena se conoce como metabolismo . La base de la teoría de sol gel es la interconversión de sol y gel.
Ver también
- Transmisión citoplasmática
- Categoría: Movimiento celular
- Seudópodo
- Ameba
Referencias
- ^ a b c Nishigami, Yukinori; Ichikawa, Masatoshi; Kazama, Toshiya; Kobayashi, Ryo; Shimmen, Teruo; Yoshikawa, Kenichi; Sonobe, Seiji; Kabla, Alexandre J. (5 de agosto de 2013). "Reconstrucción de movimiento regular activo en extracto de ameba: cooperación dinámica entre los estados de Sol y Gel" . PLOS ONE . 8 (8): e70317. Código Bibliográfico : 2013PLoSO ... 870317N . doi : 10.1371 / journal.pone.0070317 . PMC 3734023 . PMID 23940560 .
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