Un organismo anaeróbico o anaerobio es cualquier organismo que no requiera oxígeno molecular para su crecimiento. Puede reaccionar negativamente o incluso morir si hay oxígeno libre. Por el contrario, un organismo aeróbico (aerobio) es un organismo que requiere un ambiente oxigenado. Los anaerobios pueden ser unicelulares (por ejemplo, protozoos , [1] bacterias [2] ) o multicelulares. [3] La mayoría de los hongos son aerobios obligados , que requieren oxígeno para sobrevivir. Sin embargo, algunas especies, como la Chytridiomycotaque residen en el rumen del ganado, son anaerobios obligados; para estas especies, se utiliza la respiración anaeróbica porque el oxígeno interrumpirá su metabolismo o las matará. Las aguas profundas del océano son un entorno anóxico común. [3]
Primera observación
En su carta del 14 de junio de 1680 a la Royal Society , Antonie van Leeuwenhoek describió un experimento que llevó a cabo llenando dos tubos de vidrio idénticos hasta la mitad con pimienta en polvo triturada, al que se le añadió un poco de agua de lluvia limpia. Van Leeuwenhoek selló uno de los tubos de vidrio con una llama y dejó el otro tubo de vidrio abierto. Varios días después, descubrió en el tubo de vidrio abierto "una gran cantidad de animálculos muy pequeños, de diversos tipos que tienen su propio movimiento particular". Sin esperar ver vida en el tubo de vidrio sellado, Van Leeuwenhoek vio para su sorpresa "una especie de animálculos vivientes que eran redondos y más grandes que los más grandes que he dicho que estaban en la otra agua". Las condiciones en el tubo sellado se habían vuelto bastante anaeróbicas debido al consumo de oxígeno de los microorganismos aeróbicos. [4]
En 1913, Martinus Beijerinck repitió el experimento de Van Leeuwenhoek e identificó a Clostridium butyricum como una bacteria anaeróbica prominente en el líquido del tubo de infusión de pimienta sellado. Beijerinck comentó:
Así llegamos a la notable conclusión de que, sin lugar a dudas, Van Leeuwenhoek en su experimento con el tubo completamente cerrado había cultivado y visto bacterias anaeróbicas genuinas, lo que volvería a suceder solo después de 200 años, es decir, aproximadamente en 1862 por Pasteur. Es comprensible que Leeuwenhoek, cien años antes del descubrimiento del oxígeno y la composición del aire, no fuera consciente del significado de sus observaciones. Pero el hecho de que en el tubo cerrado observara un aumento de la presión del gas provocado por las bacterias fermentativas y además vio las bacterias, prueba en todo caso que no solo fue un buen observador, sino que también fue capaz de diseñar un experimento a partir del cual se llegó a una conclusión. podría dibujarse. [4]
Clasificación
A efectos prácticos, hay tres categorías de anaerobios:
- Anaerobios obligados , que se ven perjudicados por la presencia de oxígeno. [5] [6] Dos ejemplos de anaerobios obligados son Clostridium botulinum y las bacterias que viven cerca de los respiraderos hidrotermales en el fondo del océano profundo.
- Organismos aerotolerantes , que no pueden usar oxígeno para crecer, pero toleran su presencia. [7]
- Anaerobios facultativos , que pueden crecer sin oxígeno pero usan oxígeno si está presente. [7]
Sin embargo, esta clasificación ha sido cuestionada después de que investigaciones recientes mostraran que los "anaerobios obligados" humanos (como Finegoldia magna o la arquea metanogénica Methanobrevibacter smithii ) pueden cultivarse en atmósfera aeróbica si el medio de cultivo se complementa con antioxidantes como ácido ascórbico, glutatión y ácido úrico. [8] [9] [10] [11]
Metabolismo energético
Algunos anaerobios obligados utilizan la fermentación , mientras que otros utilizan la respiración anaeróbica . [12] Los organismos aerotolerantes son estrictamente fermentativos. [13] En presencia de oxígeno, los anaerobios facultativos utilizan la respiración aeróbica ; sin oxígeno, algunos fermentan; algunos usan respiración anaeróbica. [7]
Fermentación
Hay muchas reacciones fermentativas anaeróbicas.
Los organismos anaeróbicos fermentativos utilizan principalmente la vía de fermentación del ácido láctico:
- C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 fosfato → 2 ácido láctico + 2 ATP + 2 H 2 O
La energía liberada en esta reacción (sin ADP ni fosfato) es de aproximadamente 150 kJ por mol , que se conserva al generar dos ATP a partir de ADP por glucosa . Esto es solo el 5% de la energía por molécula de azúcar que genera la reacción aeróbica típica aprovechando la alta energía del O 2 . [14]
Las plantas y los hongos (por ejemplo, levaduras) en general usan la fermentación del alcohol (etanol) cuando el oxígeno se vuelve limitante:
- C 6 H 12 O 6 ( glucosa ) + 2 ADP + 2 fosfato → 2 C 2 H 5 OH + 2 CO 2 ↑ + 2 ATP + 2 H 2 O
La energía liberada es de aproximadamente 180 kJ por mol, que se conserva al generar dos ATP a partir de ADP por glucosa.
Las bacterias anaeróbicas y las arqueas utilizan estas y muchas otras vías fermentativas, por ejemplo, fermentación con ácido propiónico, fermentación con ácido butírico, fermentación con disolventes, fermentación con ácidos mixtos, fermentación con butanodiol , fermentación con Stickland , acetogénesis o metanogénesis .
Cultivo de anaerobios
Dado que el cultivo microbiano normal se produce en el aire atmosférico, que es un entorno aeróbico, el cultivo de anaerobios plantea un problema. Por lo tanto, los microbiólogos emplean una serie de técnicas al cultivar organismos anaeróbicos, por ejemplo, manipular las bacterias en una caja de guantes llena de nitrógeno o el uso de otros recipientes especialmente sellados, o técnicas como la inyección de las bacterias en una planta dicotiledónea , que es un ambiente con oxígeno limitado. El sistema GasPak es un recipiente aislado que logra un ambiente anaeróbico mediante la reacción del agua con tabletas de borohidruro de sodio y bicarbonato de sodio para producir gas hidrógeno y dióxido de carbono. El hidrógeno luego reacciona con el oxígeno gaseoso en un catalizador de paladio para producir más agua, eliminando así el oxígeno gaseoso. El problema con el método GasPak es que puede producirse una reacción adversa donde las bacterias pueden morir, por lo que se debe utilizar un medio de tioglicolato . El tioglicolato proporciona un medio que imita el de una dicotiledónea, lo que proporciona no solo un entorno anaeróbico, sino todos los nutrientes necesarios para que las bacterias prosperen. [15]
Recientemente, un equipo francés evidenció un vínculo entre redox y anaerobios intestinales [16] basándose en estudios clínicos de desnutrición aguda severa. [17] Estos hallazgos llevaron al desarrollo de cultivos aeróbicos de "anaerobios" mediante la adición de antioxidantes en el medio de cultivo. [18]
Multicelularidad
Pocas formas de vida multicelulares son anaeróbicas, ya que solo el O 2 con su doble enlace débil puede proporcionar suficiente energía para un metabolismo complejo. [14] Las excepciones incluyen tres especies de Loricifera (<1 mm de tamaño) y Henneguya zschokkei de 10 celdas . [19]
En 2010 se descubrieron tres especies de loricíferos anaeróbicos en la cuenca hipersalina anóxica de L'Atalante en el fondo del mar Mediterráneo . Carecen de mitocondrias que contienen la vía de fosforilación oxidativa , que en todos los demás animales combina oxígeno con glucosa para producir energía metabólica y, por lo tanto, no consumen oxígeno. En cambio, estos loricíferos obtienen su energía del hidrógeno utilizando hidrogenosomas . [20] [3]
Referencias
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