Chytridiomycota

Chytridiomycota es una división de organismos zoospóricos en el reino Hongos , informalmente conocidos como quitridios . El nombre se deriva del griego χυτρίδιον chytridion , que significa "olla pequeña", que describe la estructura que contiene zoosporas inéditas . Los quitridios son uno de los primeros linajes fúngicos divergentes, y su pertenencia al reino Fungi se demuestra con paredes celulares de quitina, un flagelo de latigazo cervical posterior, nutrición absortiva, uso de glucógeno como compuesto de almacenamiento de energía y síntesis de lisina por el adípico α-amino vía del ácido (AAA). [2] [3]

Chytridiomycota
Imagen de contraste de interferencia diferencial de un talo quítrido de spizellomycete que consta de una gran esfera llena de citoplasma burbujeante amorfo y una esfera vacía mucho más pequeña a la izquierda de la esfera grande.
Esporangio de un spizellomycete
clasificación cientifica mi
Reino: Hongos
División: Chytridiomycota
Hibbett et al. (2007)
Clases / Pedidos

Los quitridios son materiales refractarios degradantes y sapróbicos , como la quitina y la queratina , y en ocasiones actúan como parásitos . [4] Ha habido un aumento significativo en la investigación de quitridios desde el descubrimiento de Batrachochytrium dendrobatidis , el agente causal de la quitridiomicosis . [5] [6]

Las especies de Chytridiomycota se han delimitado y clasificado tradicionalmente en función del desarrollo, la morfología, el sustrato y el método de descarga de zoosporas. [7] [4] Sin embargo, los aislados de una sola espora (o líneas isogénicas) muestran una gran cantidad de variación en muchas de estas características; por lo tanto, estas características no se pueden utilizar para clasificar o identificar una especie de manera confiable. [7] [4] [8] Actualmente, la taxonomía en Chytridiomycota se basa en datos moleculares, ultraestructura de zoosporas y algunos aspectos de la morfología y el desarrollo del talo. [7] [8]

En un sentido más antiguo y más restringido (no utilizado aquí), el término "quitridios" se refería sólo a los hongos de la clase Chytridiomycetes . Aquí, el término "quitridio" se refiere a todos los miembros de Chytridiomycota. [2]

Los quitridios también se han incluido entre los Protoctista , [7] pero ahora se clasifican regularmente como hongos.

En clasificaciones más antiguas , los quítridos, excepto el orden recientemente establecido Spizellomycetales , se ubicaron en la clase Phycomycetes bajo el subfilo Myxomycophyta del reino Fungi. Anteriormente, se colocaron en Mastigomycotina como la clase Chytridiomycetes. [9] Las otras clases de Mastigomycotina, Hyphochytriomycetes y Oomycetes , se eliminaron de los hongos para clasificarlos como heterokont pseudofungi . [10]

La clase Chytridiomycetes tiene más de 750 especies de quitridios distribuidas en diez órdenes . [11] [12] [13] Las clases adicionales incluyen Monoblepharidomycetes , [14] con dos órdenes, y Hyaloraphidiomycetes con un solo orden. [15]

La filogenia molecular y otras técnicas, como el análisis de ultraestructura , han aumentado enormemente la comprensión de la filogenia del quitridio y han conducido a la formación de varios nuevos filos de hongos zoospóricos :

  • El orden Blastocladiales , originalmente dentro de Chytridiomycota, ahora se clasifica como un filo separado, Blastocladiomycota . [dieciséis]
  • El Neocallimastigales , originalmente un orden de hongos anaerobios de la clase Chytridiomycetes, que se encuentra en el tracto digestivo de los herbívoros, fue posteriormente elevado a un filo separado, el Neocallimastigomycota . [15]
  • Las Olpidiaceae , incluido el género tipo Olpidium , anteriormente clasificado en el orden Chytridiales , se elevaron a un filo separado, Olpidiomycota . [17]

Chytridiomycota son inusuales entre los hongos porque se reproducen con zoosporas. [4] [18] Para la mayoría de los miembros de Chytridiomycetes, se desconoce la reproducción sexual. La reproducción asexual se produce mediante la liberación de zoosporas (presumiblemente) derivadas de la mitosis . [4]

Donde se ha descrito, la reproducción sexual de Chytridomycetes ocurre a través de una variedad de métodos. En general, se acepta que el cigoto resultante forma una espora en reposo, que funciona como un medio para sobrevivir a condiciones adversas. [4] En algunos miembros, la reproducción sexual se logra mediante la fusión de isogametos (gametos del mismo tamaño y forma). Este grupo incluye los patógenos vegetales notables Synchytrium . Algunos parásitos de algas practican la oogamia : un gameto masculino móvil se adhiere a una estructura inmóvil que contiene el gameto femenino. En otro grupo, dos thalli producen tubos que se fusionan y permiten que los gametos se encuentren y se fusionen. [4] En el último grupo, los rizoides de cepas compatibles se encuentran y se fusionan. Ambos núcleos migran fuera del zoosporangio hacia los rizoides unidos donde se fusionan. El cigoto resultante germina en una espora en reposo. [2]

La reproducción sexual es común y bien conocida entre los miembros de Monoblepharidomycetes. Por lo general, estos quítridos practican una versión de la oogamia : el macho es móvil y la hembra está quieta. Esta es la primera aparición de oogamia en el reino Fungi. [3] Brevemente, los monoblefos forman oogonia, que dan lugar a huevos, y anteridios, que dan lugar a gametos masculinos. Una vez fertilizado, el cigoto se convierte en una oospora enquistada o móvil, [4] que finalmente se convierte en una espora en reposo que luego germinará y dará lugar a nuevos zoosporangios. [3]

  • A diagram displaying the life cycle of Batrachochytrium dendrobatidis. Starting at the top and moving clockwise: A zoospore seeks out an amphibian and encysts on the skin. It grows and develops rhizoids to anchor it and absorb nutrients. The thallus divides numerous times to form a colony of zoosoporia, which develop discharge tubes when mature. When ready, the discharge tubes open and the zoospores are released.

    Ciclo de vida de Batrachochytrium dendrobatidis

  • Diagram of the asexual and sexual parts of the Synchytrium endobioticum life cycle.

    Ciclo de vida de Synchytrium endobioticum en papa

  • Synchytrium endobioticum en patatas.

Tras la liberación de la espora en reposo germinada, las zoosporas buscan un sustrato adecuado para el crecimiento mediante quimiotaxis o fototaxis . Algunas especies se enquistan y germinan directamente sobre el sustrato; otros se enquistan y germinan a poca distancia. Una vez germinadas, las enzimas liberadas por la zoospora comienzan a descomponer el sustrato y utilizarlo para producir un nuevo talo . Los talos son coenocytic y por lo general no forman cierto micelio (que tiene rizoides en su lugar).

Los quitridios tienen varios patrones de crecimiento diferentes. Algunos son holocárpicos, lo que significa que solo producen un zoosporangio y zoosporas . Otros son eucarpicos, lo que significa que producen otras estructuras, como rizoides , además del zoosporangio y zoosporas. Algunos quitridios son monocéntricos, lo que significa que una sola zoospora da lugar a un solo zoosporangio. Otros son policéntricos, lo que significa que una zoospora da lugar a muchos zoosporangios conectados por un rizomicelio. Los rizoides no tienen núcleos, mientras que los rizomicelios sí. [3]

  • Line drawing diagram of the five major classifications of chytrid thalli displayed in two columns. At the top of the left column is a diagram of a eucarpic, monocentric chytrid thallus before and after zoospore discharge. Below that is a diagram of an epibotic chytrid followed by a diagram of an endobiotic chytrid. At the top of the right column is a diagram of a holocarpic chytrid thallus. Below that is a diagram of a eucarpic polycentric chytrid thallus.

    Tipos de talos quítridos

  • Descarga de zoosporas de Phylctochytrium sp.

  • Esporangios y zoosporas del hongo quítrido B. dendrobatidis , bajo SEM

  • "> Reproducir medios

    Chytrid esporangios y zoosporas bajo el microscopio

El crecimiento continúa hasta que un nuevo lote de zoosporas está listo para su liberación. Los quitridios tienen un conjunto diverso de mecanismos de liberación que pueden agruparse en las amplias categorías de operculado o inoculado. La descarga operculada implica el desprendimiento completo o incompleto de una estructura parecida a un párpado, llamada opérculo, que permite que las zoosporas salgan del esporangio. Los quítridos inoperculados liberan sus zoosporas a través de poros, hendiduras o papilas. [4]

Los quitridios son hongos acuáticos , aunque los que prosperan en la red capilar alrededor de las partículas del suelo generalmente se consideran terrestres. [7] [4] La zoospora es principalmente un medio de explorar a fondo un pequeño volumen de agua en busca de un sustrato adecuado en lugar de un medio de dispersión a largo plazo. [19]

Los quitridios se han aislado de una variedad de hábitats acuáticos, que incluyen turbas, turberas, ríos, estanques, manantiales y zanjas, y hábitats terrestres, como suelos ácidos, suelos alcalinos, suelos forestales templados, suelos selváticos, suelos árticos y antárticos. [7] [4] Esto ha llevado a la creencia de que muchas especies de quítridos son ubicuas y cosmopolitas. [7] [4] Sin embargo, un trabajo taxonómico reciente ha demostrado que esta morfoespecie ubicua y cosmopolita oculta una diversidad críptica a nivel genético y ultraestructural. [20] [21] Primero se pensó que los quítridos acuáticos (y otros hongos zoospóricos) eran principalmente activos en otoño, invierno y primavera. [4] Sin embargo, recientes inventarios moleculares de lagos durante el verano indican que los quitridios son una parte activa y diversa de la comunidad microbiana eucariota. [22]

Uno de los entornos terrestres menos esperados en los que prosperan los quítridos son los suelos periglaciares. [23] La población de la especie Chytridiomycota puede mantenerse a pesar de que hay una falta de vida vegetal en estas regiones heladas debido a las grandes cantidades de agua en el suelo periglacial y al polen que se eleva desde debajo del límite forestal.

Parásitos quítridos de diatomeas marinas. (A) Esporangios de quitridio en Pleurosigma sp. La flecha blanca indica el poro de descarga operculado. (B) Rizoides (flecha blanca) que se extienden al hospedador diatomea. (C) Agregados de clorofila localizados en sitios de infección (flechas blancas). (D y E) Hospedadores únicos portadores de zoosporangios múltiples en diferentes etapas de desarrollo. La flecha blanca en el panel E resalta los rizoides ramificados. (F) Esporangios endobióticos similares a quitridios dentro de la frústula de diatomeas. Barras = 10 μm. [24]
Diatomea pennada de un estanque de fusión del Ártico , infectada con dos patógenos fúngicos [zoo-] esporangios parecidos al quitridio (en rojo de falso color). [25]

Batrachochytrium dendrobatidis

El quitridio Batrachochytrium dendrobatidis es responsable de la quitridiomicosis , una enfermedad de los anfibios. Descubierta en 1998 en Australia y Panamá , se sabe que esta enfermedad mata a los anfibios en grandes cantidades y se ha sugerido como una de las principales causas de la disminución mundial de los anfibios . Se encontraron brotes del hongo responsables de la muerte de gran parte de la población de Kihansi Spray Toad en su hábitat nativo de Tanzania , [26] así como la extinción del sapo dorado en 1989. La quitridiomicosis también ha estado implicada en la presunta extinción del sur Rana incubadora gástrica, [27] vista por última vez en la naturaleza en 1981, y la rana incubadora gástrica del norte, registrada por última vez en la naturaleza en marzo de 1985. [28] Se cree que el proceso que conduce a la mortalidad de la rana es la pérdida de iones esenciales a través de poros formados en las células epidérmicas por el quitridio durante su replicación. [29]

Investigaciones recientes han revelado que elevar levemente los niveles de sal puede curar la quitridiomicosis en algunas especies de ranas australianas, [30] aunque se necesita más experimentación.

Otros parásitos

Los quitridios infectan principalmente algas y otros microbios eucariotas y procariotas . La infección puede ser tan grave como para controlar la producción primaria dentro del lago. [3] [31] Se ha sugerido que los quítridos parásitos tienen un gran efecto en las redes tróficas de los lagos y estanques. [32] Los quitridios también pueden infectar especies de plantas; en particular, Synchytrium endobioticum es un patógeno importante de la papa . [33]

Saprobes

Podría decirse que la función ecológica más importante que realizan los quítridos es la descomposición. [7] Estos organismos ubicuos y cosmopolitas son responsables de la descomposición de materiales refractarios, como polen , celulosa , quitina y queratina . [7] [4] También hay quítridos que viven y crecen en el polen uniendo estructuras filiformes, llamadas rizoides, a los granos de polen. [34] Esto ocurre principalmente durante la reproducción asexual porque las zoosporas que se adhieren al polen se reproducen continuamente y forman nuevos quitridios que se adhieren a otros granos de polen para obtener nutrientes. Esta colonización del polen ocurre durante la primavera cuando los cuerpos de agua acumulan el polen que cae de los árboles y las plantas. [4]

  • Rana muerta con signos de quitridiomicosis ( B. dendrobatidis )

Los primeros fósiles de quitridios proceden de la escocesa Rhynie chert , una lagerstätte de la edad del Devónico con preservación anatómica de plantas y hongos. Entre los microfósiles se encuentran los quítridos conservados como parásitos en riniófitos . Estos fósiles se parecen mucho al género moderno Allomyces . [35] Se encontraron restos holocárpicos de quitridio en sílex de Combres, en el centro de Francia, que se remontan a finales del Viseano . Estos restos fueron encontrados junto con restos eucarpicos y son de naturaleza ambigua, aunque se cree que son de quitridios. [36] Se encontraron otros fósiles parecidos a quitridios en sílex de la parte alta de Pensilvania en la cuenca de Saint-Etienne en Francia , que datan de entre 300 y 350 ma . [37]

La novela Splinter Cell de Tom Clancy: Fallout (2007) presenta una especie de quítrido que se alimenta de petróleo y productos derivados del petróleo. En la historia, la especie se modifica mediante radiación nuclear , para aumentar la velocidad a la que se alimenta de petróleo. Luego es utilizado por extremistas islámicos en un intento de destruir los suministros de petróleo del mundo, quitando así la ventaja tecnológica de los Estados Unidos . [38]

El webcomic Black Mudpuppy de Ethan Kocak presenta un arco con un quítrido antropomórfico malvado desarrollado como un experimento nazi para infectar a Xolotl, un axolotl negro gigante que habla . [39]

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  • Chytrid Fungi Online : por la Universidad de Alabama
  • Longcore Lab de la Universidad de Maine: incluye enlaces sobre cómo aislar y cultivar quitridios
  • Introducción a la Chytridiomycota : en el Museo de Paleontología de la UC
  • Impacto del hongo quítrido en las ranas (Fundación para los Parques Nacionales y la Vida Silvestre)
  • El 'Arca de los Anfibios' tiene como objetivo salvar a las ranas de los hongos
  • La Enciclopedia Wiki del Acuario sobre el hongo quítrido y cómo afecta a los anfibios que se mantienen como mascotas domésticas.
  • Chytridiomycota en los encabezamientos de materias médicas (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .