Anammox , una abreviatura para un aeróbico AMM onio buey idation, es un proceso microbiano de importancia global del ciclo del nitrógeno [1] que tiene lugar en muchos entornos naturales. Las bacterias que median este proceso fueron identificadas en 1999 y fueron una gran sorpresa para la comunidad científica. [2] En la reacción de anammox, los iones de nitrito y amonio se convierten directamente en nitrógeno diatómico y agua.
Las bacterias que realizan el proceso de anammox son géneros que pertenecen al filo bacteriano Planctomycetes . Todas las bacterias anammox poseen un anammoxosoma , un compartimento unido a la membrana de la bicapa lipídica dentro del citoplasma en el que tiene lugar el proceso del anammox. Las membranas del anammoxosoma son ricas en lípidos ladderanos ; la presencia de estos lípidos es hasta ahora única en biología.
"Anammox" es también el nombre de marca registrada de una tecnología de eliminación de amonio basada en anammox desarrollada [3] por la Universidad Tecnológica de Delft .
Antecedentes del proceso
En este proceso biológico, que es una reacción de intercambio de proporciones , los iones de nitrito y amonio se convierten directamente en nitrógeno diatómico y agua. [5]
- NUEVA HAMPSHIRE+
4+ NO-
2→ N
2+ 2H
2O .
A nivel mundial, este proceso puede ser responsable del 30-50% de la N
2gas producido en los océanos. [6] Por lo tanto, es un sumidero importante de nitrógeno fijo y, por lo tanto, limita la productividad primaria oceánica.
Las bacterias que realizan el proceso de anammox pertenecen al filo bacteriano Planctomycetes . Actualmente, se han descubierto cinco géneros de anammox: Brocadia , Kuenenia , Anammoxoglobus , Jettenia (todas las especies de agua dulce) y Scalindua (especies marinas). [7] Las bacterias anammox se caracterizan por varias propiedades sorprendentes:
- Todos poseen un anammoxosoma, un compartimento unido a una membrana dentro del citoplasma que es el lugar del catabolismo del anammox. Además, las membranas de estas bacterias consisten principalmente en lípidos ladderanos hasta ahora únicos en biología . [8]
- De especial interés es la conversión a hidracina (normalmente utilizada como combustible de cohetes de alta energía y venenosa para la mayoría de los organismos vivos) como producto intermedio. [9]
- Una última característica sorprendente del organismo es la tasa de crecimiento extremadamente lenta; el tiempo de duplicación es de 7 a 22 días. [4]
Las bacterias anammox están orientadas a convertir sus sustratos en concentraciones muy bajas; es decir, tienen una afinidad muy alta por sus sustratos amonio y nitrito (rango submicromolar). [10] [11] Las células de anammox están repletas de proteínas de tipo citocromo c (≈30% del complemento proteico), incluidas las enzimas que realizan las reacciones catabólicas clave del proceso de anammox, lo que hace que las células se vuelvan notablemente rojas. [12] Originalmente se descubrió que el proceso de anammox ocurría solo entre 20 ° C y 43 ° C [10], pero más recientemente, se ha observado anammox a temperaturas de 36 ° C a 52 ° C en aguas termales [13] y 60 ° C a 85 ° C en respiraderos hidrotermales ubicados a lo largo de la Cordillera del Atlántico Medio. [14]
Historia
En 1932, se informó que el gas dinitrógeno se generaba a través de un mecanismo desconocido durante la fermentación en los sedimentos del lago Mendota, Wisconsin, EE. UU. [15] En 1965, FA Richards [16] notó que la mayor parte del amonio que debería producirse durante la remineralización anaeróbica de materia orgánica no estaba contabilizada. Como no se conocía una ruta biológica para esta transformación, la oxidación anaeróbica biológica del amonio recibió poca atención adicional. [17]
En 1977, Engelbert Broda predijo la existencia de dos microorganismos quimiolitoautótrofos capaces de oxidar amonio a gas dinitrógeno basándose en cálculos termodinámicos. [18] [19] Se pensó que la oxidación anaeróbica del amonio no sería factible, asumiendo que los predecesores habían intentado sin éxito establecer una base biológica para esas reacciones. En la década de 1990, las observaciones de Arnold Mulder coincidían con la sugerencia de Richard. [20] En su reactor piloto anóxico desnitrificante, el amonio desapareció a expensas del nitrito con una clara producción de nitrógeno. El reactor utilizó el efluente de un reactor piloto metanogénico, que contenía amonio, sulfuro y otros compuestos, y nitrato de una planta nitrificante como afluente. El proceso se denominó "anammox" y se descubrió que tenía una gran importancia en la eliminación del amonio no deseado.
El descubrimiento del proceso anammox se presentó públicamente por primera vez en el 5º congreso europeo de biotecnología . [21] A mediados de la década de 1990, se publicó el descubrimiento de anammox en el reactor de lecho fluidizado. [22] Se logró una tasa máxima de eliminación de amonio de 0,4 kg N / m 3 / d. Se demostró que por cada mol de amonio consumido, se requerían 0,6 mol de nitrato, lo que resultó en la formación de 0,8 mol de N
2 gas.
En 1995 se identificó la naturaleza biológica del anammox. [23] Experimentos de etiquetado con15
NUEVA HAMPSHIRE+
4 en combinación con 14
NO-
3mostró que 14-15 N
2fue el producto dominante que representó el 98,2% del total etiquetado N
2. Se comprendió que, en lugar de nitrato, se asumió que el nitrito era el agente oxidante del amonio en la reacción de anammox. Basado en un estudio previo, Strous et al. [24] calculó la estequiometría del proceso anammox por balance de masa, que es ampliamente aceptado por otros grupos. Más tarde, las bacterias anammox se identificaron como planctomicetos , [2] y el primer organismo anammox identificado se denominó Candidatus " Brocadia anammoxidans ". [25]
Antes de 2002, se suponía que el anammox era un actor menor en el ciclo del nitrógeno dentro de los ecosistemas naturales. [26] Sin embargo, en 2002, se descubrió que el anammox desempeñaba un papel importante en el ciclo biológico del nitrógeno, representando entre el 24% y el 67% del N total
2producción en los sedimentos de la plataforma continental que se estudiaron. [27] [28] El descubrimiento del proceso anammox modificó el concepto de ciclo biológico del nitrógeno, como se muestra en la Figura 2.
Posibles mecanismos de reacción
De acuerdo a 15
En los experimentos de marcaje con N llevados a cabo en 1997, el amonio se oxida biológicamente mediante hidroxilamina , muy probablemente derivada del nitrito , como probable aceptor de electrones. [29] Se hipotetiza que la conversión de hidrazina en gas dinitrógeno es la reacción que genera los equivalentes de electrones para la reducción de nitrito a hidroxilamina. [30] En general, se abordan dos posibles mecanismos de reacción: [31]
- Un mecanismo plantea la hipótesis de que un complejo enzimático unido a la membrana convierte primero el amonio y la hidroxilamina en hidrazina, seguido de la oxidación de la hidracina a gas dinitrógeno en el periplasma. Al mismo tiempo, el nitrito se reduce a hidroxilamina en el sitio citoplásmico del mismo complejo enzimático responsable de la oxidación de la hidracina con un transporte interno de electrones (Figura 3a).
- El otro mecanismo postula lo siguiente: el amonio y la hidroxilamina se convierten en hidrazina mediante un complejo enzimático unido a la membrana, la hidracina se oxida en el periplasma a gas dinitrógeno y los electrones generados se transfieren a través de una cadena de transporte de electrones a la enzima reductora de nitritos en el citoplasma. donde el nitrito se reduce a hidroxilamina (Figura 3b).
Queda por investigar si la reducción de nitrito y la oxidación de hidrazina ocurren en diferentes sitios de la misma enzima o si las reacciones son catalizadas por diferentes sistemas enzimáticos conectados a través de una cadena de transporte de electrones. [30] En el metabolismo microbiano del nitrógeno, la presencia de hidracina como intermedio es rara. [32] Se ha propuesto la hidracina como un intermedio ligado a enzimas en la reacción de nitrogenasa . [33] Recientemente, utilizando análisis moleculares detallados y combinando métodos complementarios, Kartal y sus colaboradores publicaron pruebas sólidas que respaldan este último mecanismo. [12] [34] Además, la enzima que produce hidracina, la hidracina sintasa, se purificó y se demostró que produce hidracina a partir de NO y amonio. [12] La producción de hidracina a partir de amonio y NO también fue apoyada por la resolución de la estructura cristalina de la enzima hidracina sintasa. [35]
Hooper et al. Propusieron un posible papel del óxido nítrico (NO) o del nitroxilo (HNO) en el anammox. [36] mediante la condensación de NO o HNO y amonio en una enzima relacionada con la familia de las monooxigenasas de amonio. La hidrazina o imina formada podría convertirse posteriormente mediante la enzima hidroxilamina oxidasa en gas dinitrógeno, y se requieren los equivalentes reductores producidos en la reacción para combinar NO o HNO y amonio o para reducir el nitrito a NO. El análisis genómico ambiental de la especie Candidatus Kuenenia stuttgartiensis , a través de un mecanismo de metabolismo ligeramente diferente y complementario, sugirió que el NO era el intermedio en lugar de la hidroxilamina (Figura 4). [37] Sin embargo, esta hipótesis también coincidió en que la hidracina era un intermedio importante en el proceso. En esta vía (Figura 4), hay dos enzimas exclusivas de las bacterias anammox: la hidracina sintasa (hzs) y la hidracina deshidrogenasa (hdh). El HZS produce hidracina a partir de óxido nítrico y amonio, y el HDH transfiere los electrones de la hidracina a la ferredoxina . Se han detectado pocos genes nuevos, como algunos genes conocidos de biosíntesis de ácidos grasos y de enzimas de radicales S-adenosilmetionina, que contengan dominios implicados en la transferencia de electrones y la catálisis. [37] Los microorganismos Anammox también pueden acoplar directamente la reducción de NO a la oxidación del amoníaco, sin necesidad de suministro de nitrito. [38]
Otro mecanismo de reacción, aún inexplorado, implica la oxidación anaeróbica de amonio en ánodos de sistemas bioeléctricos. Dichos sistemas pueden ser células de combustible microbianas o células de electrólisis microbiana . En ausencia de oxígeno disuelto, nitrito o nitrato, los microbios que viven en el compartimento del ánodo pueden oxidar el amonio a gas dinitrógeno (N 2 ) al igual que en el proceso clásico de anammox. [39] Al mismo tiempo, descargan los electrones liberados en el ánodo, produciendo corriente eléctrica. Esta corriente eléctrica se puede utilizar directamente en el modo de pila de combustible [40] o para la producción de hidrógeno y gas metano en el modo de electrólisis . [39] Si bien no hay claridad sobre el mecanismo de reacción subyacente, una hipótesis es que el nitrito , el nitrato o el óxido de dinitrógeno juegan un papel como intermediarios. [40] Sin embargo, dado que el proceso ocurre a potenciales electroquímicos muy bajos , también parecen posibles otros mecanismos de reacción más especulativos.
Diversidad de especies
Hasta ahora, se han descrito diez especies de anammox, incluidas siete que están disponibles en cultivos de enriquecimiento de laboratorio. [4] Todos tienen el estatus taxonómico de Candidatus , ya que ninguno se obtuvo como cultivos puros clásicos. Las especies conocidas se dividen en cinco géneros:
- Kuenenia , una especie: Kuenenia stuttgartiensis . [37]
- Brocadia , tres especies: B. anammoxidans , B. fulgida y B. sinica . [2] [41] [42]
- Anammoxoglobus , una especie: A. propionicus . [43]
- Jettenia , una especie: J. asiatica . [44] [45]
- Scalindua , cuatro especies: S. brodae , S. sorokinii , S. wagneri y S. profunda . [46] [47] [48]
Los representantes de los primeros cuatro géneros se enriquecieron con los lodos de las plantas de tratamiento de aguas residuales; K. stuttgartiensis , B. anammoxidans , B. fulgida y A. propionicus incluso se obtuvieron del mismo inóculo. Scalindua domina el medio marino, pero también se encuentra en algunos ecosistemas de agua dulce y plantas de tratamiento de aguas residuales. [46] [49] [50] [51]
Juntas, estas 10 especies probablemente solo representen una pequeña fracción de la biodiversidad de anammox. Por ejemplo, actualmente hay más de 2000 secuencias de genes de ARNr 16S afiliadas con bacterias anammox que se han depositado en Genbank ( https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/ ), que representan un continuo de especies, subespecies , y cepas, cada una aparentemente ha encontrado su nicho específico en la amplia variedad de hábitats donde se encuentran las bacterias anammox. La microdiversidad de especies es particularmente impresionante para el representante marino Scalindua . [47] [52] [53] [54] [55] [56] Una cuestión que queda por investigar es qué factores ambientales determinan la diferenciación de especies entre las bacterias anammox.
Las identidades de secuencia de los genes de ARNr anammox 16S oscilan entre 87 y 99%, y el análisis filogenético los ubica a todos dentro del filo Planctomycetes , [57] que forman el superfilo PVC junto con Verrucomicrobia y Chlamydiae . [58] Dentro de los planctomicetos , las bacterias anammox se ramifican profundamente como un clado monofilético. Su posición filogenética junto con una amplia gama de rasgos fisiológicos, celulares y moleculares específicos dan a las bacterias anammox su propio orden Brocadiales . [59]
Aplicación en el tratamiento de aguas residuales
La aplicación del proceso anammox radica en la eliminación de amonio en el tratamiento de aguas residuales y consta de dos procesos separados. El primer paso es la nitrificación parcial (nitritación) de la mitad del amonio a nitrito por bacterias oxidantes de amoníaco :
- 2 NH+
4+ 3 O
2→ 2 NO-
2+ 4 H+
+ 2 H
2O
El amonio y el nitrito resultantes se convierten en el proceso de anammox en gas dinitrógeno y ~ 15% de nitrato (no mostrado) por la bacteria anammox:
- NUEVA HAMPSHIRE+
4+ NO-
2→ N
2+ 2 H
2O
Ambos procesos pueden tener lugar en 1 reactor donde dos gremios de bacterias forman gránulos compactos. [60] [61]
Para el enriquecimiento de los organismos anammox parece ser especialmente adecuado un sistema de biomasa granular o biofilm en el que se puede asegurar la edad necesaria del lodo de más de 20 días. Los posibles reactores son reactores de secuencia por lotes (SBR), reactores de lecho móvil o reactores de bucle de elevación de gas . La reducción de costes en comparación con la eliminación de nitrógeno convencional es considerable; la técnica es aún joven pero probada en varias instalaciones a gran escala. [62]
El primer reactor a gran escala destinado a la aplicación de la bacteria anammox se construyó en los Países Bajos en 2002. [63] En otras plantas de tratamiento de aguas residuales, como la de Alemania (Hattingen), se observa coincidentemente la actividad del anammox, aunque no se construyeron para ello. propósito. A partir de 2006, hay tres procesos a gran escala en los Países Bajos: uno en una planta de tratamiento de aguas residuales municipal (en Rotterdam ) y dos en efluentes industriales. Uno es una curtiduría, el otro una planta procesadora de papa. [ cita requerida ]
Ventajas
La eliminación convencional de nitrógeno de las aguas residuales ricas en amonio se logra en dos pasos separados: nitrificación, que está mediada por bacterias aerobias que oxidan amoníaco y nitrito y desnitrificación llevada a cabo por desnitrificantes, que reducen el nitrato a N
2con la entrada de donantes de electrones adecuados. La aireación y la entrada de sustratos orgánicos (típicamente metanol) muestran que estos dos procesos son: [64]
- Consume mucha energía.
- Asociado a la producción de lodos en exceso.
- Producen cantidades significativas de gases de efecto invernadero como el CO
2y N
2O y NO que agota la capa de ozono.
Debido a que las bacterias anammox convierten el amonio y el nitrito directamente en N
2anaeróbicamente, este proceso no requiere aireación y otros donantes de electrones. Sin embargo, todavía se requiere oxígeno para la producción de nitrito por las bacterias oxidantes del amoníaco. Sin embargo, en los sistemas de nitritación parcial / anammox, la demanda de oxígeno se reduce en gran medida porque solo la mitad del amonio necesita oxidarse a nitrito en lugar de la conversión completa a nitrato. La naturaleza autótrofa de las bacterias anammox y las bacterias oxidantes del amoniaco garantizan un bajo rendimiento y, por tanto, una menor producción de lodos. [64] Además, las bacterias anammox forman fácilmente biopelículas autoagregadas estables (gránulos) que permiten un funcionamiento fiable de sistemas compactos caracterizados por una alta concentración de biomasa y una tasa de conversión de hasta 5-10 kg N m −3 . [65] En general, se ha demostrado que la aplicación eficiente del proceso de anammox en el tratamiento de aguas residuales da como resultado una reducción de costos de hasta un 60% [66] [67] , así como una reducción de CO
2emisiones. [64]
Desventajas
El tiempo de duplicación es lento, entre 10 días y 2 semanas. [68] Esto dificulta la producción de lodos suficientes para un reactor de tratamiento de aguas residuales. Además, el tiempo de recuperación tras la pérdida de lodos por accidente es mayor que en los sistemas convencionales de eliminación de nitrógeno. Por otro lado, esta tasa de crecimiento lento es una ventaja debido a la reducción del lodo excedente que necesita ser eliminado y tratado. Dependiendo de la especie exacta, el nivel de pH óptimo es 8. [68] Por lo tanto, puede ser necesario ajustar el pH de las aguas residuales agregando cáustico.
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