El ADN antiguo (ADNc) es ADN aislado de especímenes antiguos . [1] [2] Debido a los procesos de degradación (incluyendo entrecruzamiento , desaminación y fragmentación ) el ADN antiguo está más degradado en comparación con el material genético contemporáneo. [3] Incluso en las mejores condiciones de conservación, existe un límite superior de 0,4 a 1,5 millones de años para que una muestra contenga suficiente ADN para las tecnologías de secuenciación. [4] Se ha recuperado material genético de material esquelético histórico / paleo / arqueológico, momificadotejidos, colecciones de archivo de muestras médicas no congeladas, restos vegetales conservados, hielo y núcleos de permafrost , sedimentos marinos y lacustres y tierra de excavación .
Historia de los estudios de ADN antiguo
Decenio de 1980
El primer estudio de lo que vendría a llamarse ADNa se realizó en 1984, cuando Russ Higuchi y sus colegas de la Universidad de California, Berkeley informaron que los rastros de ADN de un espécimen de museo de Quagga no solo permanecieron en el espécimen más de 150 años después. la muerte del individuo, pero podría extraerse y secuenciarse. [5] Durante los dos años siguientes, a través de investigaciones sobre especímenes momificados naturales y artificialmente, Svante Pääbo confirmó que este fenómeno no se limitaba a especímenes de museo relativamente recientes, sino que aparentemente podría replicarse en una variedad de muestras humanas momificadas que datan de hace mucho tiempo. varios miles de años. [6] [7] [8]
Los laboriosos procesos que se requerían en ese momento para secuenciar dicho ADN (mediante la clonación bacteriana ) fueron un freno efectivo en el desarrollo del campo del ADN antiguo (ADNa). Sin embargo, con el desarrollo de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) a fines de la década de 1980, el campo comenzó a progresar rápidamente. [9] [10] La amplificación por PCR con doble cebador de aDNA (jump-PCR) puede producir artefactos de secuencia altamente sesgados y no auténticos. Se utilizó una estrategia de PCR anidada con múltiples cebadores para superar esas deficiencias.
Decenio de 1990
La era posterior a la PCR anunció una ola de publicaciones, ya que numerosos grupos de investigación afirmaron tener éxito en el aislamiento de ADNa. Pronto se publicó una serie de hallazgos increíbles, afirmando que se podía extraer ADN auténtico de especímenes que tenían millones de años, en los reinos de lo que Lindahl (1993b) ha etiquetado como ADN antediluviano . [11] La mayoría de esas afirmaciones se basaron en la recuperación de ADN de organismos conservados en ámbar . Se dice que los insectos como las abejas sin aguijón, [12] [13] termitas, [14] y mosquitos de la madera, [15] [ se necesita una cita completa ] así como las secuencias de plantas [16] y bacterianas [17] fueron extraídas de dominicana. ámbar que data del Oligoceno . Fuentes aún más antiguas de gorgojos libaneses envueltos en ámbar , que datan de la época del Cretácico , también produjeron ADN auténtico. [18] Las afirmaciones de recuperación de ADN no se limitaron al ámbar.
Se publicaron informes de varios restos vegetales conservados en sedimentos que datan del Mioceno . [19] [20] Luego, en 1994, Woodward et al. informó de lo que en ese momento se llamó los resultados más emocionantes hasta la fecha [21] : secuencias de citocromo b mitocondriales que aparentemente habían sido extraídas de huesos de dinosaurios que datan de hace más de 80 millones de años. Cuando en 1995 dos estudios más informaron sobre secuencias de ADN de dinosaurios extraídas de un huevo del Cretácico, [22] [23] parecía que el campo revolucionaría el conocimiento del pasado evolutivo de la Tierra. Incluso estas edades extraordinarias fueron coronadas por la supuesta recuperación de secuencias halobacterianas de 250 millones de años de halita . [24] [25]
El desarrollo de una mejor comprensión de la cinética de la preservación del ADN, los riesgos de contaminación de la muestra y otros factores de complicación llevaron al campo a ver estos resultados con más escepticismo. Numerosos intentos cuidadosos no lograron replicar muchos de los hallazgos, y todas las afirmaciones de la década de ADNa de varios millones de años llegarían a ser descartadas por no ser auténticas. [26]
2000
La amplificación de extensión de cebador único se introdujo en 2007 para abordar el daño por modificación del ADN post mortem. [27] Desde 2009, el campo de los estudios de ADNa se ha revolucionado con la introducción de técnicas de investigación mucho más baratas. [28] El uso de técnicas de secuenciación de próxima generación (NGS) de alto rendimiento en el campo de la investigación del ADN antiguo ha sido esencial para reconstruir los genomas de organismos antiguos o extintos. Un método de preparación de la biblioteca de ADN monocatenario (ADNss) ha despertado un gran interés entre los investigadores del ADN antiguo (ADNc). [29] [30]
Además de estas innovaciones técnicas, el comienzo de la década vio cómo el campo comenzó a desarrollar mejores estándares y criterios para evaluar los resultados del ADN, así como una mejor comprensión de los posibles obstáculos. [26] [31]
Problemas y errores
Procesos de degradación
Debido a los procesos de degradación (incluida la reticulación, la desaminación y la fragmentación), el ADN antiguo es de menor calidad en comparación con el material genético moderno. [3] Las características de daño y la capacidad de un ADNc para sobrevivir a través del tiempo restringen los posibles análisis y ponen un límite superior en la edad de las muestras exitosas. [3] Existe una correlación teórica entre el tiempo y la degradación del ADN, [32] aunque las diferencias en las condiciones ambientales complican las cosas. Es poco probable que las muestras sometidas a diferentes condiciones se alineen de manera predecible con una relación uniforme de edad-degradación. [33] Los efectos ambientales pueden incluso ser importantes después de la excavación, ya que las tasas de descomposición del ADN pueden aumentar, [34] particularmente bajo condiciones de almacenamiento fluctuantes. [35] Incluso en las mejores condiciones de conservación, existe un límite superior de 0,4 a 1,5 millones de años para que una muestra contenga suficiente ADN para las tecnologías de secuenciación contemporáneas. [4]
La investigación sobre la descomposición del ADN mitocondrial y nuclear en los huesos de Moa ha modelado la degradación del ADN mitocondrial a una longitud promedio de 1 par de bases después de 6,830,000 años a -5 ° C. [3] La cinética de desintegración se ha medido mediante experimentos de envejecimiento acelerado que muestran aún más la fuerte influencia de la temperatura y la humedad de almacenamiento en la desintegración del ADN. [36] El ADN nuclear se degrada al menos dos veces más rápido que el ADNmt. Como tal, los primeros estudios que informaron la recuperación de ADN mucho más antiguo, por ejemplo, de restos de dinosaurios del Cretácico , pueden provenir de la contaminación de la muestra.
Limite de edad
Una revisión crítica de la literatura sobre ADN antiguo a través del desarrollo del campo destaca que pocos estudios posteriores a 2002 han logrado amplificar el ADN de restos de más de varios cientos de miles de años. [37] Una mayor apreciación de los riesgos de contaminación ambiental y los estudios sobre la estabilidad química del ADN han dado lugar a preocupaciones sobre los resultados comunicados anteriormente. Más tarde se reveló que el supuesto ADN de dinosaurio era un cromosoma Y humano , [38] mientras que el ADN reportado de halobacterias encapsuladas ha sido criticado por su similitud con las bacterias modernas, que insinúan contaminación. [31] Un estudio de 2007 también sugiere que estas muestras de ADN bacteriano pueden no haber sobrevivido desde la antigüedad, sino que pueden ser el producto de una actividad metabólica de bajo nivel a largo plazo . [39]
El ADNa puede contener una gran cantidad de mutaciones post mórtem , que aumentan con el tiempo. Algunas regiones de polinucleótidos son más susceptibles a esta degradación, por lo que los datos de secuencia pueden pasar por alto los filtros estadísticos utilizados para verificar la validez de los datos. [26] Debido a los errores de secuenciación, se debe tener mucho cuidado al interpretar el tamaño de la población. [40] Las sustituciones resultantes de la desaminación de residuos de citosina están muy sobrerrepresentadas en las antiguas secuencias de ADN. La codificación incorrecta de C a T y G a A explica la mayoría de los errores. [41]
Contaminación
Otro problema con las muestras de ADN antiguo es la contaminación por el ADN humano moderno y por el ADN microbiano (la mayoría del cual también es antiguo). [42] [43] En los últimos años han surgido nuevos métodos para prevenir la posible contaminación de muestras de ADNa, incluida la realización de extracciones en condiciones estériles extremas, utilizando adaptadores especiales para identificar moléculas endógenas de la muestra (en lugar de las que pueden haberse introducido durante el análisis) y la aplicación de bioinformática a las secuencias resultantes basadas en lecturas conocidas en orden de tasas aproximadas de contaminación. [44]
ADNa no humano
A pesar de los problemas asociados con el ADN "antediluviano", ahora se ha publicado una gama amplia y cada vez mayor de secuencias de ADNa a partir de una variedad de taxones de animales y plantas . Los tejidos examinados incluyen restos de animales momificados artificial o naturalmente, [5] [45] hueso, [46] [47] [48] [49] paleofaces, [50] [51] muestras conservadas en alcohol, [52] basureros de roedores, [53 ] restos de plantas secas, [54] [55] y, recientemente, extracciones de ADN animal y vegetal directamente de muestras de suelo . [56]
En junio de 2013, un grupo de investigadores que incluía a Eske Willerslev , Marcus Thomas Pius Gilbert y Orlando Ludovic del Centro de Geogenética , Museo de Historia Natural de Dinamarca en la Universidad de Copenhague , anunció que habían secuenciado el ADN de un período de 560 a 780 mil años. caballo viejo, utilizando material extraído de un hueso de la pierna que se encuentra enterrado en el permafrost en el territorio canadiense del Yukón . [57] [58] [59] Un equipo alemán también informó en 2013 el genoma mitocondrial reconstruido de un oso, Ursus deningeri , de más de 300.000 años, lo que demuestra que el ADN antiguo auténtico puede conservarse durante cientos de miles de años fuera del permafrost. [60] La secuencia de ADN de ADN nuclear aún más antiguo se informó en 2021 de los dientes conservados con permafrost de dos mamuts siberianos , ambos de más de un millón de años. [61] [62]
En 2016, los investigadores midieron el ADN de cloroplasto en núcleos de sedimentos marinos y encontraron ADN de diatomeas que se remonta a 1,4 millones de años. [63] Este ADN tenía una vida media significativamente más larga que la de investigaciones anteriores, de hasta 15.000 años. El equipo de Kirkpatrick también descubrió que el ADN solo se descomponía a lo largo de una tasa de vida media hasta aproximadamente 100 mil años, momento en el que siguió una tasa de descomposición más lenta, según la ley de potencias. [63]
ADNa humano
Debido al considerable interés antropológico , arqueológico y público dirigido a los restos humanos, han recibido una atención considerable por parte de la comunidad del ADN. También hay problemas de contaminación más profundos, ya que los especímenes pertenecen a la misma especie que los investigadores que recolectan y evalúan las muestras.
Fuentes
Debido a la preservación morfológica de las momias, muchos estudios de las décadas de 1990 y 2000 utilizaron tejido momificado como fuente de ADN humano antiguo. Los ejemplos incluyen tanto especímenes conservados naturalmente, por ejemplo, los conservados en hielo, como el Ötzi el Hombre de Hielo , [65] o mediante desecación rápida , como las momias de gran altitud de los Andes, [8] [66] , así como varios fuentes de tejido preservado artificialmente (como las momias tratadas químicamente del antiguo Egipto). [67] Sin embargo, los restos momificados son un recurso limitado. La mayoría de los estudios de ADNa humano se han centrado en extraer ADN de dos fuentes que son mucho más comunes en el registro arqueológico : huesos y dientes . El hueso que se utiliza con más frecuencia para la extracción de ADN es el peñasco , ya que su estructura densa proporciona buenas condiciones para la conservación del ADN. [68] Varias otras fuentes también han producido ADN, incluidas las paleofaces , [69] y el cabello . [70] [71] La contaminación sigue siendo un problema importante cuando se trabaja con material humano antiguo.
El ADN de un patógeno antiguo se ha recuperado con éxito de muestras que datan de más de 5.000 años en humanos y hasta 17.000 años en otras especies. Además de las fuentes habituales de tejido momificado, huesos y dientes, estos estudios también han examinado una variedad de otras muestras de tejido, incluida la pleura calcificada , [72] tejido incrustado en parafina , [73] [74] y tejido fijado con formalina . [75] Se han desarrollado herramientas computacionales eficientes para análisis de ADNa de patógenos y microorganismos a pequeña (QIIME [76] ) y a gran escala (FALCON [77] ).
Resultados
Sin embargo, tomando medidas preventivas en su procedimiento contra dicha contaminación, un estudio de 2012 analizó muestras de hueso de un grupo de neandertales en la cueva de El Sidrón, encontrando nuevos conocimientos sobre el parentesco potencial y la diversidad genética del ADNa. [78] En noviembre de 2015, los científicos informaron haber encontrado un diente de 110.000 años que contenía ADN del homínido denisovano , una especie extinta de humanos del género Homo . [79] [80]
La investigación ha agregado una nueva complejidad al poblamiento de Eurasia. También ha revelado nueva información sobre los vínculos entre los antepasados de los asiáticos centrales y los pueblos indígenas de las Américas. En África, el ADN más antiguo se degrada rápidamente debido al clima tropical más cálido, aunque, en septiembre de 2017, se informaron muestras de ADN antiguo, de hasta 8.100 años. [81]
Además, el ADN antiguo ha ayudado a los investigadores a estimar la divergencia humana moderna. [82] Mediante la secuenciación de genomas africanos de tres cazadores recolectores de la Edad de Piedra (2000 años) y cuatro agricultores de la Edad del Hierro (de 300 a 500 años), Schlebusch y sus colegas pudieron retrasar la fecha de la primera divergencia entre poblaciones humanas a 350.000 a 260.000 años atrás.
A partir de 2021, los genomas humanos completamente reconstruidos más antiguos tienen ~ 45 000 años . [83] [64] Estos datos genéticos proporcionan información sobre la migración y la historia genética, por ejemplo, de Europa , incluido el mestizaje entre humanos arcaicos y modernos como una mezcla común entre los humanos modernos europeos iniciales y los neandertales. [84] [64] [85]
Investigadores especializados en ADN antiguo
- Alan Cooper
- Kirsten Bos
- Hamburguesa joachim
- M. Thomas P. Gilbert
- Johannes Krause
- Svante Pääbo
- Hendrik Poinar
- David Reich
- Beth Shapiro
- Mark G. Thomas
- Eske Willerslev
- Carles Lalueza-Fox
Ver también
- Genómica de patógenos antiguos
- Proteína antigua
- Arqueogenética
- ADN ambiental
- Lista de momias sometidas a pruebas de ADN
- Lista de haplogrupos de personas históricas
- Paleontología molecular
- Paleogenética
- ADN sedimentario antiguo ( sedaADN )
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enlaces externos
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