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Quagga
Rango temporal: Holoceno
Quagga photo.jpg
Una yegua quagga en el Zoológico de Londres en 1870; este es el único espécimen fotografiado vivo

Extinta  (1883)  ( IUCN 3.1 ) [1]
clasificación cientifica mi
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clase:Mammalia
Orden:Perissodactyla
Familia:Équidos
Género:Equus
Especies:
E. quagga
Subespecie:
† E. q. quagga
Nombre del trinomio
Equus quagga quagga
( Boddaert , 1785)
Gama Quagga.png
Antigua gama en rojo
Sinónimos

El quagga ( / k w ɑː x ɑː / o / k w æ ɡ ə / ) [2] [3] [4] ( Equus quagga quagga ) fue una subespecie de la cebra común que vivió en Sudáfrica hasta cazados hasta extinción a finales del siglo XIX por los colonos europeos . Durante mucho tiempo se pensó que era una especie distinta, pero los primeros estudios genéticoshan apoyado que es una subespecie de cebra de las llanuras. Un estudio más reciente sugirió que era la clina o ecotipo más austral de la especie. El nombre proviene del idioma Khoekhoe y se cree que se deriva de su llamada, que sonaba como "kwa-ha". [5]

Se cree que el quagga medía alrededor de 257 cm (8 pies 5 pulgadas) de largo y entre 125 y 135 cm (4 pies 1 pulgada - 4 pies 5 pulgadas) de alto en el hombro. Se distinguió de otras cebras por su patrón limitado de rayas principalmente marrones y blancas, principalmente en la parte frontal del cuerpo. La parte trasera era marrón y sin rayas, y parecía más parecida a un caballo. La distribución de rayas varió considerablemente entre individuos. Se sabe poco sobre el comportamiento de los quagga, pero es posible que se hayan reunido en manadas de 30 a 50. Se decía que los Quaggas eran salvajes y animados, pero también se los consideraba más dóciles que la cebra de Burchell . Una vez se encontraron en grandes cantidades en el Karoo de la provincia del Cabo y la parte sur del Estado Libre de Orange en Sudáfrica.

Después de que comenzara el asentamiento holandés de Sudáfrica, el quagga fue ampliamente cazado, ya que competía con los animales domésticos por el forraje. Algunos fueron llevados a zoológicos en Europa, pero los programas de reproducción no tuvieron éxito. La última población salvaje vivía en el Estado Libre de Orange; el quagga se extinguió en estado salvaje en 1878. El último espécimen cautivo murió en Amsterdam el 12 de agosto de 1883. Solo un quagga fue fotografiado vivo y solo se conservan 23 pieles en la actualidad. En 1984, el quagga fue el primer animal extinto cuyo ADN se analizó. El Proyecto Quagga está tratando de recrear el fenotipo del patrón del pelaje y las características relacionadas mediante la reproducción selectiva de la subespecie más cercana, que es la cebra de Burchell.

Taxonomía [ editar ]

El nombre "quagga" se deriva de la palabra khoikhoi para cebra (cf. Tshwa || koaah "cebra" [6] ) y es onomatopéyico , se dice que se asemeja a la llamada de quagga, transcrita de diversas maneras como "kwa-ha-ha", [ 7] "kwahaah", [2] o "oug-ga". [8] El nombre todavía se usa coloquialmente para la cebra de las llanuras . [7] El quagga fue clasificado originalmente como una especie distinta , Equus quagga , en 1778 por el naturalista holandés Pieter Boddaert . [9]Tradicionalmente, la quagga y las otras cebras de las llanuras y montañas se ubicaban en el subgénero Hippotigris . [10]

1804 Ilustración de Samuel Daniell , que fue la base de la supuesta subespecie E. q. danielli

Se ha debatido mucho sobre el estado del quagga en relación con la cebra de las llanuras. El zoólogo británico Reginald Innes Pocock en 1902 fue quizás el primero en sugerir que el quagga era una subespecie de la cebra de las llanuras. Como la quagga fue descrita científicamente y nombrada antes que la cebra de las llanuras, el nombre trinomial de la quagga se convierte en E. quagga quagga bajo este esquema, y ​​las otras subespecies de la cebra de las llanuras también se colocan bajo E. quagga . [11]

Históricamente, la taxonomía quagga se complicó aún más porque se pensaba que la población extinta más al sur de la cebra de Burchell ( Equus quagga burchellii , anteriormente Equus burchellii burchellii ) era una subespecie distinta (también a veces se pensaba que era una especie completa, E. burchellii ). La población del norte existente, la "cebra de Damara", se denominó más tarde Equus quagga antiquorum , lo que significa que hoy también se la conoce como E. q. burchellii , después de que se supo que eran el mismo taxón . Durante mucho tiempo se pensó que la población extinta estaba muy cerca del quagga, ya que también mostraba rayas limitadas en sus partes traseras. [10]Como ejemplo de esto, Shortridge colocó a los dos en el subgénero Quagga, ahora en desuso, en 1934. [12] La mayoría de los expertos sugieren ahora que las dos subespecies representan dos extremos de un cline . [13]

Diferentes subespecies de cebras de las llanuras fueron reconocidas como miembros de Equus quagga por los primeros investigadores, aunque existía mucha confusión sobre qué especies eran válidas. [14] Las subespecies de Quagga se describieron sobre la base de las diferencias en los patrones de rayas, pero estas diferencias se atribuyeron desde entonces a variaciones individuales dentro de las mismas poblaciones. [15] Algunas subespecies e incluso especies, como E. q. danielli e Hippotigris isabellinus , se basaron únicamente en ilustraciones (iconotipos) de especímenes aberrantes de quagga. [16] [17] Un estudio craneométrico de 1980 pareció confirmar su afiliación con el caballo.( Equus ferus caballus ), pero los primeros estudios morfológicos se han señalado como erróneos. Estudiar esqueletos de especímenes disecados puede ser problemático, ya que los primeros taxidermistas a veces usaban cráneos de burro y caballo dentro de sus monturas cuando los originales no estaban disponibles. [18] [13]

Evolución [ editar ]

El quagga está pobremente representado en el registro fósil, y la identificación de estos fósiles es incierta, ya que fueron recolectados en un momento en que el nombre "quagga" se refería a todas las cebras. [7] Se ha afirmado que los cráneos fósiles de Equus mauritanicus de Argelia muestran afinidades con la quagga y la cebra de las llanuras, pero pueden estar demasiado dañados para permitir extraer conclusiones definitivas de ellos. [11]

Especímenes de taxidermia en Naturkunde-Museum, Bamberg, Museo de Historia Natural, Berlín , Museo Civico di Storia Naturale di Milano y Naturhistorisches Museum, Basilea (los dos anteriores han sido muestreados para ADN )

El quagga fue el primer animal extinto en el que se analizó su ADN , [19] y este estudio de 1984 lanzó el campo del análisis de ADN antiguo . Confirmó que el quagga estaba más relacionado con las cebras que con los caballos, [20] con el quagga y la cebra de montaña ( Equus zebra ) compartiendo un ancestro hace 3-4 millones de años. [19] Un estudio inmunológico publicado al año siguiente encontró que el quagga era el más cercano a la cebra de las llanuras. [21] Un estudio de 1987 sugirió que el mtDNAdel quagga divergieron en un rango de aproximadamente 2% por millón de años, similar a otras especies de mamíferos, y nuevamente confirmó la estrecha relación con la cebra de las llanuras. [22]

Los estudios morfológicos posteriores llegaron a conclusiones diferentes. Un análisis de 1999 de mediciones craneales encontró que el quagga era tan diferente de la cebra de las llanuras como esta última de la cebra de montaña. [20] Un estudio de 2004 sobre pieles y cráneos sugirió que el quagga no era una especie distinta, sino una subespecie de la cebra de las llanuras. [10] A pesar de estos hallazgos, muchos autores posteriormente mantuvieron la cebra de las llanuras y la quagga como especies separadas. [7]

Un estudio genético publicado en 2005 confirmó el estado subespecífico del quagga. Mostró que el quagga tenía poca diversidad genética, y que se separó de las otras subespecies de cebra de las llanuras hace sólo 120.000 y 290.000 años, durante el Pleistoceno , y posiblemente el penúltimo máximo glacial. Su patrón de pelaje distintivo quizás evolucionó rápidamente debido al aislamiento geográfico y / o la adaptación a un ambiente más seco. Además, las subespecies de cebra de las llanuras tienden a tener menos franjas cuanto más al sur viven, y el quagga era el más sureño de todos. Otros grandes ungulados africanos divergieron en especies y subespecies separadas durante este período, probablemente debido al mismo cambio climático. [20]

El cladograma simplificado que figura a continuación se basa en el análisis de 2005 (algunos taxones comparten haplotipos y, por lo tanto, no se pueden diferenciar): [20]

 
 

Cebra de montaña ( E. zebra )

 
 
 

Cebra de Grévy ( E. grevyi )

 
 
 
 

Quagga ( E. q. Quagga )

 
 

Cebra damara ( E. q. Antiquorum ) - cebra de Chapman ( E. q. Chapmani )

 
 
 

Cebra de Grant ( E. q. Boehmi )

 
 
 
 

Un estudio genético de 2018 de las poblaciones de cebras de las llanuras confirmó al quagga como miembro de esa especie. No encontraron evidencia de diferenciación subespecífica basada en diferencias morfológicas entre las poblaciones de cebras del sur, incluida la quagga. Las poblaciones modernas de cebras de las llanuras pueden haberse originado en el sur de África, y la quagga parece ser menos divergente de las poblaciones vecinas que la población viva más septentrional del noreste de Uganda . En cambio, el estudio apoyó un continuo genético norte-sur para las cebras de las llanuras, siendo la población de Uganda la más distinta. Las cebras de Namibia parecen ser las más cercanas genéticamente al quagga. [23]

Descripción [ editar ]

Cuatro de las cinco fotos conocidas de la yegua londinense, 1863–1870 (la más conocida se encuentra al comienzo de este artículo)

Se cree que el quagga medía 257 cm (8 pies 5 pulgadas) de largo y 125-135 cm (4 pies 1 pulgada a 4 pies 5 pulgadas) de alto en el hombro. [13] Según las medidas de las pieles, las yeguas eran significativamente más largas y ligeramente más altas que los sementales, mientras que los sementales de las cebras existentes son los más grandes. [24] El patrón de su pelaje era único entre los équidos : como una cebra en la parte delantera pero más como un caballo en la parte trasera. [20] Tenía rayas marrones y blancas en la cabeza y el cuello, partes superiores marrones y un vientre, cola y patas blancas. Las rayas eran más audaces en la cabeza y el cuello y gradualmente se debilitaron más abajo del cuerpo, mezclándose con el marrón rojizo de la espalda y los flancos, hasta desaparecer a lo largo de la espalda. Parece haber tenido un alto grado depolimorfismo , con algunos casi sin rayas y otros con patrones similares a la población sureña extinta de cebra de Burchell, donde las rayas cubrían la mayor parte del cuerpo excepto las partes traseras, las patas y el vientre. [13] También tenía una amplia franja dorsal oscura en la espalda. Tenía una melena erguida con rayas marrones y blancas. [8]

El único quagga haber estado vivo fotografiado era una yegua en la Zoological Society of London 's Zoo . Se conocen cinco fotografías de este espécimen, tomadas entre 1863 y 1870. [25] Sobre la base de fotografías y descripciones escritas, muchos observadores sugieren que las rayas del quagga eran claras sobre un fondo oscuro, a diferencia de otras cebras. El naturalista alemán Reinhold Rau , pionero del Proyecto Quagga , afirmó que se trata de una ilusión óptica : que el color base es un blanco cremoso y que las rayas son gruesas y oscuras. [13] La evidencia embriológica apoya que las cebras sean de color oscuro con blanco como complemento.[26]

Viviendo en el extremo sur de la zona de distribución de las cebras de las llanuras, los quagga tenían un grueso abrigo de invierno que mudaba cada año. Se describió que su cráneo tenía un perfil recto y un diastema cóncavo , y relativamente ancho con un occipucio estrecho . [10] [27] Como otras cebras de llanura, la quagga no tenía papada en el cuello como la cebra de montaña. [11]El estudio morfológico de 2004 encontró que las características esqueléticas de la población de cebras del sur de Burchell y los quagga se superponían, y que eran imposibles de distinguir. Algunos especímenes también parecían ser intermedios entre los dos en el trazado de rayas, y la población de cebras de Burchell existente todavía presenta rayas limitadas. Por tanto, se puede concluir que las dos subespecies se clasificaron morfológicamente entre sí. Hoy en día, algunos especímenes disecados de quaggas y la cebra de Burchell del sur son tan similares que es imposible identificarlos definitivamente, ya que no se registraron datos de ubicación. [10]

Comportamiento y ecología [ editar ]

La quagga era la cebra de las llanuras distribuidas más al sur, que vivía principalmente al sur del río Orange . Pastoreó, y su área de distribución se restringió a los pastizales y matorrales áridos del interior de la región de Karoo en Sudáfrica , que hoy forma parte de las provincias de Northern Cape , Eastern Cape , Western Cape y Free State . [13] [28] Estas áreas eran conocidas por su flora y fauna distintivas y sus altos niveles de endemismo . [27] [29] Se ha informado que los Quaggas se reúnen en manadas de 30 a 50 y, a veces, viajan de forma lineal. [13]Es posible que simpatizaran con la cebra de Burchell entre los ríos Vaal y Orange. [10] [29] Esto se disputa, [10] y no hay evidencia de que se cruzaran. [29] También podría haber compartido una pequeña parte de su área de distribución con la cebra de montaña de Hartmann ( Equus zebra hartmannae ). [20]

Pintura de un semental en la colección de animales de Luis XVI en Versalles por Nicolas Maréchal, 1793

Se sabe poco sobre el comportamiento de los quaggas en la naturaleza y, a veces, no está claro a qué especie exacta de cebra se hace referencia en informes antiguos. [13] La única fuente que describe inequívocamente el quagga en el Estado Libre es la del ingeniero militar y cazador británico Mayor Sir William Cornwallis Harris . [10] Su relato de 1840 dice lo siguiente:

El área de distribución geográfica del quagga no parece extenderse hacia el norte del río Vaal. Anteriormente, el animal era extremadamente común dentro de la colonia; pero, desapareciendo ante los pasos de la civilización, ahora se encuentra en un número muy limitado y sólo en las fronteras. Más allá, en esas llanuras bochornosas que están completamente poseídas por las bestias salvajes y que pueden con estricta propiedad denominarse los dominios de la naturaleza salvaje, ocurre en manadas interminables; y, aunque nunca se entremezcla con sus congéneres más elegantes, casi invariablemente se le encuentra variando con el ñu de cola blanca y con el avestruz, por cuya sociedad, en especial, el pájaro muestra la predilección más singular. Moviéndose lentamente por el perfil del horizonte oceánico, profiriendo un relincho estridente y ladrido, del cual su nombre forma una imitación correcta,largas filas de quaggas recuerdan continuamente al viajero temprano de una caravana rival en su marcha. Así, con frecuencia se ve a bandas de muchos cientos haciendo su migración desde las llanuras lúgubres y desoladas de alguna parte del interior, que ha formado su morada apartada, buscando esos pastos más exuberantes donde, durante los meses de verano, diversas hierbas brotanhojas y flores para formar una alfombra verde, salpicada de los matices más brillantes y diversificados. [30]

1777 Ilustración de un potro quagga vivo y un macho cebra de Burchell adulto en bolsas , por Robert Jacob Gordon

Dado que la función práctica de las rayas no se ha determinado para las cebras en general, no está claro por qué el quagga carecía de rayas en sus partes traseras. Se ha propuesto para las cebras en general una función críptica para la protección contra los depredadores (las rayas oscurecen a la cebra individual en una manada) y las moscas que pican (que se sienten menos atraídas por los objetos rayados), así como varias funciones sociales. Las diferencias en las rayas de los cuartos traseros pueden haber ayudado al reconocimiento de especies durante las estampidas de rebaños mixtos, de modo que los miembros de una subespecie o especie seguirían a los de su propia especie. También ha habido evidencia de que las cebras desarrollaron patrones de rayas como termorregulación para enfriarse, y que los quagga los perdieron debido a que viven en un clima más frío, [31][32] aunque un problema con esto es que la cebra de montaña vive en entornos similares y tiene un patrón de rayas audaces. [32] Un estudio de 2014 apoyó firmemente la hipótesis de la mosca que muerde, y el quagga parece haber vivido en áreas con menor cantidad de actividad de moscas que otras cebras. [33]

Un estudio de 2020 sugirió que el dimorfismo sexual en tamaño, siendo las yeguas quagga más grandes que los sementales, podría deberse al frío y las sequías que afectan a la meseta de Karoo, condiciones que eran aún más severas en tiempos prehistóricos, como durante las edades de hielo (otros Las cebras de las llanuras viven en zonas más cálidas). El aislamiento, el frío y la aridez podrían haber afectado la evolución del quagga, incluido el color del pelaje y el dimorfismo del tamaño. Las yeguas cebra de las llanuras de Sinze están preñadas o lactando durante gran parte de su vida, el tamaño más grande podría haber sido una ventaja selectiva para las yeguas quagga, ya que por lo tanto tendrían más reservas de alimento cuando escasearan. El dimorfismo y el color del pelaje también podrían haber evolucionado a través de la deriva genética.debido al aislamiento, pero estas influencias no son mutuamente excluyentes y podrían haber trabajado juntas. [24]

Relación con los humanos [ editar ]

Pinturas del semental quagga de Lord Morton (izquierda) y la yegua de Lord Morton , su descendencia híbrida con una yegua, por Jacques-Laurent Agasse , 1821

Los Quaggas se han identificado en el arte rupestre atribuido al pueblo indígena San del sur de África. [34] Como era fácil de encontrar y matar, el quagga fue cazado por los primeros colonos holandeses y más tarde por los afrikaners para proporcionarles carne o pieles. Las pieles se comercializaban o utilizaban localmente. La quagga probablemente era vulnerable a la extinción debido a su distribución limitada, y pudo haber competido con el ganado doméstico por el forraje. [35] Los agricultores locales los usaban como guardias para su ganado, ya que era probable que atacaran a los intrusos. [35]Se decía que los Quaggas eran animados y muy nerviosos, especialmente los sementales. Los Quaggas fueron llevados a los zoológicos europeos y a un intento de cría en cautiverio en el Zoológico de Londres, pero se detuvieron cuando un semental solitario se suicidó golpeándose contra una pared después de perder la paciencia. [36] Por otro lado, se decía que los quaggas cautivos en los zoológicos europeos eran más dóciles y dóciles que la cebra de Burchell. [13] Se informó que un espécimen vivió en cautiverio durante 21 años y 4 meses, muriendo en 1872. [13]

El quagga fue considerado durante mucho tiempo un candidato adecuado para la domesticación, ya que contaba como la más dócil de las cebras. Los colonos holandeses en Sudáfrica habían considerado esta posibilidad, porque sus caballos de trabajo importados no se desempeñaban muy bien en el clima extremo y regularmente caían presa de la temida peste equina africana . [37] [38] En 1843, el naturalista inglés Charles Hamilton Smith escribió que el quagga estaba "indudablemente mejor calculado para la domesticación, tanto en cuanto a fuerza como a docilidad". Se han hecho algunas menciones de quaggas mansos o domesticados en Sudáfrica. En Europa, el sheriff de Londres utilizó dos sementales para conducir un faetón a principios del siglo XIX. [39] [40]

En un intento por domesticar al quagga, el señor británico George Douglas, decimosexto conde de Morton, obtuvo un solo macho que crió con una yegua de ascendencia árabe parcial . Esto produjo un híbrido femenino con rayas en la espalda y las piernas. La yegua de Lord Morton se vendió y posteriormente se cruzó con un semental negro, lo que resultó en una cría que nuevamente tenía rayas de cebra. Un relato de esto fue publicado en 1820 por la Royal Society . [41] [42] Se desconoce qué sucedió con la yegua híbrida. Esto condujo a nuevas ideas sobre la telegonía , a las que el naturalista británico Charles Darwin denominó pangénesis.. [28] A finales del siglo XIX, el zoólogo escocés James Cossar Ewart argumentó en contra de estas ideas y demostró, con varios experimentos de cruzamiento, que las rayas de cebra podían aparecer como un rasgo atávico en cualquier momento. [43] [44]

Hay 23 ejemplares de quagga disecados y montados conocidos en todo el mundo, incluidos un juvenil, dos potros y un feto. Además, quedan una cabeza y un cuello montados, un pie, siete esqueletos completos y muestras de varios tejidos. Un espécimen montado número 24 fue destruido en Königsberg , Alemania, durante la Segunda Guerra Mundial , y también se han perdido varios esqueletos y huesos. [45] [46]

Extinción [ editar ]

El último quagga conocido y un gran auk (otro caso famoso de extinción causada por humanos), en Naturalis , Leiden
Uno de los siete esqueletos conocidos, en el Museo Grant

El quagga había desaparecido de gran parte de su área de distribución en la década de 1850. La última población en estado salvaje, en el Estado Libre de Orange , fue extirpada a fines de la década de 1870. [13] La última quagga salvaje conocida murió en 1878. [35] El espécimen en Londres murió en 1872 y el de Berlín en 1875. La última quagga cautiva, una hembra en el zoológico Natura Artis Magistra de Ámsterdam , vivió allí desde el 9 de mayo de 1867. hasta que murió el 12 de agosto de 1883, pero su origen y causa de muerte no están claros. [15]No se reconoció que su muerte significara la extinción de su tipo en ese momento, y el zoológico solicitó otro espécimen; los cazadores creían que todavía se podía encontrar "más cerca del interior" en la Colonia del Cabo. Dado que los lugareños usaron el término quagga para referirse a todas las cebras, esto puede haber llevado a la confusión. La extinción del quagga fue aceptada internacionalmente por la Convención de 1900 para la Preservación de Animales, Aves y Peces Silvestres en África . El último ejemplar apareció en un sello holandés en 1988. [47]

En 1889, el naturalista Henry Bryden escribió: "Que un animal tan hermoso, tan capaz de ser domesticado y utilizado, y que se encuentra no hace mucho tiempo en tan gran abundancia, debería haber podido ser barrido de la faz de la tierra, es seguramente una vergüenza para nuestra civilización de los últimos días ". [48]

Proyecto de crianza [ editar ]

Artículo principal: Proyecto Quagga
Cebras del Proyecto Quagga junto con cebras regulares de las llanuras (derecha) en el Parque Nacional Mokala , Sudáfrica

Después de que se descubrió la relación muy estrecha entre la quagga y las cebras de las llanuras existentes, Rau inició el Proyecto Quagga en 1987 en Sudáfrica para crear una población de cebras parecida a la quagga mediante la reproducción selectiva de un patrón de rayas reducido a partir de cebras de las llanuras, con el objetivo final de presentarlos a la antigua gama de quagga. Para diferenciar entre los quagga y las cebras del proyecto, se refieren a él como "Rau quaggas". [28] La población fundadora consistió en 19 individuos de Namibia y Sudáfrica, elegidos porque tenían rayas reducidas en la parte trasera del cuerpo y las piernas. El primer potro del proyecto nació en 1988. Una vez que se ha creado una población suficientemente parecida a la de los quagga, los participantes en el proyecto planean liberarlos en el Cabo Occidental. [18][49]

La introducción de estas cebras parecidas a quagga podría ser parte de un programa de restauración integral, que incluye esfuerzos en curso como la erradicación de árboles no nativos. Quaggas, ñus y avestruces, que ocurrieron juntos durante épocas históricas en una asociación mutuamente beneficiosa, podrían mantenerse juntos en áreas donde la vegetación autóctona debe mantenerse mediante el pastoreo. A principios de 2006, se consideró que los animales de tercera y cuarta generación producidos por el proyecto se parecían mucho a las representaciones y los especímenes conservados del quagga. Este tipo de cría selectiva se llama cría de espalda.. La práctica es controvertida, ya que las cebras resultantes se parecerán a los quaggas solo en apariencia externa, pero serán genéticamente diferentes. La tecnología para utilizar el ADN recuperado para la clonación aún no se ha desarrollado. [2] [50]

Ver también [ editar ]

  • Listas de animales extintos

Referencias [ editar ]

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