El receptor de andrógenos ( AR ), también conocido como NR3C4 (subfamilia del receptor nuclear 3, grupo C, miembro 4), es un tipo de receptor nuclear [9] que se activa al unirse a cualquiera de las hormonas androgénicas , incluidas la testosterona y la dihidrotestosterona [10 ] en el citoplasma y luego se trasladan al núcleo . El receptor de andrógenos está más estrechamente relacionado con el receptor de progesterona y las progestinas en dosis más altas pueden bloquear el receptor de andrógenos. [11] [12]
Arkansas | |||||||||||||||||||||||||
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Identificadores | |||||||||||||||||||||||||
Alias | AR , AIS, AR8, DHTR, HUMARA, HYSP1, KD, NR3C4, SBMA, SMAX1, TFM, receptor de andrógenos | ||||||||||||||||||||||||
Identificaciones externas | OMIM : 313700 MGI : 88064 HomoloGene : 28 GeneCards : AR | ||||||||||||||||||||||||
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Ortólogos | |||||||||||||||||||||||||
Especies | Humano | Ratón | |||||||||||||||||||||||
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UniProt |
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Ubicación (UCSC) | Chr X: 67,54 - 67,73 Mb | Cr X: 98,15 - 98,32 Mb | |||||||||||||||||||||||
Búsqueda en PubMed | [3] | [4] | |||||||||||||||||||||||
Wikidata | |||||||||||||||||||||||||
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Androgen_recep | ||||||||
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Identificadores | ||||||||
Símbolo | Androgen_recep | |||||||
Pfam | PF02166 | |||||||
InterPro | IPR001103 | |||||||
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La función principal del receptor de andrógenos es como factor de transcripción de unión al ADN que regula la expresión génica ; [13] sin embargo, el receptor de andrógenos también tiene otras funciones. [14] Los genes regulados por andrógenos son fundamentales para el desarrollo y mantenimiento del fenotipo sexual masculino .
Función
Efecto sobre el desarrollo
En algunos tipos de células, la testosterona interactúa directamente con los receptores de andrógenos, mientras que, en otros, la 5-alfa-reductasa convierte la testosterona en dihidrotestosterona, un agonista aún más potente de la activación del receptor de andrógenos. [15] La testosterona parece ser la principal hormona activadora del receptor de andrógenos en el conducto de Wolffian , mientras que la dihidrotestosterona es la principal hormona androgénica en el seno urogenital , el tubérculo urogenital y los folículos pilosos . [16] Por lo tanto, la testosterona es responsable principalmente del desarrollo de las características sexuales primarias masculinas , mientras que la dihidrotestosterona es responsable de las características masculinas secundarias .
Los andrógenos provocan una maduración lenta de los huesos, pero la mayor parte del potente efecto de maduración proviene del estrógeno producido por la aromatización de los andrógenos. Los usuarios de esteroides en la adolescencia pueden encontrar que su crecimiento se ha atrofiado por el exceso de andrógenos y / o estrógenos. Las personas con muy pocas hormonas sexuales pueden ser bajas durante la pubertad, pero terminan siendo más altas en la edad adulta, como en el síndrome de insensibilidad a los andrógenos o en el síndrome de insensibilidad a los estrógenos . [17]
Los estudios con ratones knockout han demostrado que el receptor de andrógenos es esencial para la fertilidad femenina normal, siendo necesario para el desarrollo y la funcionalidad completa de los folículos ováricos y la ovulación , trabajando a través de mecanismos intraováricos y neuroendocrinos . [18]
Mantenimiento de la integridad esquelética masculina
A través del receptor de andrógenos, los andrógenos juegan un papel clave en el mantenimiento de la integridad esquelética masculina. La regulación de esta integridad por la señalización del receptor de andrógenos (AR) se puede atribuir tanto a los osteoblastos como a los osteocitos . [19]
Papel en las mujeres
El AR juega un papel en la regulación de las funciones sexuales, somáticas y conductuales femeninas. Los datos experimentales que utilizan ratones hembra knockout para AR proporcionan evidencia de que la promoción del crecimiento cardíaco, la hipertrofia renal, el crecimiento del hueso cortical y la regulación de la estructura del hueso trabecular es el resultado de acciones dependientes de la unión al ADN del AR en las hembras.
Además, la importancia de comprender los receptores de andrógenos femeninos radica en su papel en varios trastornos genéticos, incluido el síndrome de insensibilidad a los andrógenos (AIS). Completo (CAIS) y parcial (PAIS) que son el resultado de mutaciones en los genes que codifican AR. Estas mutaciones provocan la inactivación de AR debido a mutaciones que confieren resistencia a la testosterona circulante, con más de 400 mutaciones diferentes de AR reportadas. [ cita requerida ]
Mecanismo de acción
Genómico
El mecanismo de acción principal de los receptores de andrógenos es la regulación directa de la transcripción génica . La unión de un andrógeno al receptor de andrógenos da como resultado un cambio conformacional en el receptor que, a su vez, provoca la disociación de las proteínas de choque térmico , el transporte desde el citosol al núcleo celular y la dimerización . El dímero del receptor de andrógenos se une a una secuencia específica de ADN conocida como elemento de respuesta hormonal . Los receptores de andrógenos interactúan con otras proteínas en el núcleo, lo que da como resultado una regulación hacia arriba o hacia abajo de la transcripción de genes específicos . [20] La regulación positiva o activación de la transcripción da como resultado una mayor síntesis de ARN mensajero , que, a su vez, es traducido por los ribosomas para producir proteínas específicas. Uno de los genes diana conocidos de la activación del receptor de andrógenos es el receptor del factor de crecimiento similar a la insulina 1 (IGF-1R). [21] Por lo tanto, los cambios en los niveles de proteínas específicas en las células es una forma en que los receptores de andrógenos controlan el comportamiento celular.
Una función del receptor de andrógenos que es independiente de la unión directa a su secuencia de ADN diana se ve facilitada por el reclutamiento a través de otras proteínas de unión al ADN . Un ejemplo es el factor de respuesta sérica , una proteína que activa varios genes que provocan el crecimiento muscular. [22]
El receptor de andrógenos se modifica mediante modificación postraduccional mediante acetilación , [23] que promueve directamente la transactivación mediada por AR , la apoptosis [24] y el crecimiento independiente del contacto de las células de cáncer de próstata . [25] La acetilación de AR es inducida por andrógenos [26] y determina el reclutamiento en cromatina . [27] El sitio de acetilación AR es un objetivo clave de las histonas desacetilasas dependientes de NAD y TSA [28] y de ARN largo no codificante . [29]
No genómico
Más recientemente, se ha demostrado que los receptores de andrógenos tienen un segundo modo de acción. Como también se ha encontrado para otros receptores de hormonas esteroides , como los receptores de estrógenos , los receptores de andrógenos pueden tener acciones que son independientes de sus interacciones con el ADN. [14] [30] Los receptores de andrógenos interactúan con ciertas proteínas de transducción de señales en el citoplasma. La unión de andrógenos a los receptores de andrógenos citoplasmáticos puede provocar cambios rápidos en la función celular independientemente de los cambios en la transcripción de genes, como cambios en el transporte de iones . La regulación de las vías de transducción de señales por los receptores de andrógenos citoplásmicos puede conducir indirectamente a cambios en la transcripción de genes, por ejemplo, al conducir a la fosforilación de otros factores de transcripción.
Genética
Gene
En los seres humanos, el receptor de andrógenos está codificado por el gen AR ubicado en el cromosoma X en Xq11-12. [31] [32]
Deficiencias
El síndrome de insensibilidad a los andrógenos , anteriormente conocido como feminización testicular, es causado por una mutación en el gen del receptor de andrógenos en el cromosoma X (locus: Xq11 – Xq12). [33] El receptor de andrógenos parece afectar la fisiología de las neuronas y es defectuoso en la enfermedad de Kennedy . [34] [35] Además, las mutaciones puntuales y los polimorfismos de repetición de trinucleótidos se han relacionado con varios trastornos adicionales. [36]
CAG repite
El gen AR contiene repeticiones CAG que afectan la función del receptor, donde menos repeticiones conduce a una mayor sensibilidad del receptor a los andrógenos circulantes y más repeticiones conduce a una disminución de la sensibilidad del receptor. Los estudios han demostrado que existe una variación racial en las repeticiones de CAG, [37] [38] y los afroamericanos tienen menos repeticiones que los estadounidenses blancos no hispanos. [37] Las tendencias raciales en las repeticiones de CAG son paralelas a la incidencia y mortalidad del cáncer de próstata en estos grupos.
Estructura
Isoformas
Se identificaron dos isoformas del receptor de andrógenos ( A y B ): [39]
- AR-A : 87 kDa ; N-terminal truncado (carece de los primeros 187 aminoácidos ), que resulta de la proteólisis in vitro . [40]
- AR-B : 110 kDa; longitud total
Dominios
Al igual que otros receptores nucleares, el receptor de andrógenos tiene una estructura modular y está compuesto por los siguientes dominios funcionales etiquetados de A a F : [41]
- A / B ) - El dominio regulador N-terminal contiene: [42]
- función de activación 1 (AF-1) entre los residuos 101 y 370 necesaria para la actividad transcripcional activada por ligando completo
- La función de activación 5 (AF-5) entre los residuos 360-485 es responsable de la actividad constitutiva (actividad sin ligando unido)
- superficie de dimerización que involucra los residuos 1-36 (que contienen el motivo FXXLF; donde F = fenilalanina , L = leucina y X = cualquier residuo de aminoácido) y 370-494, los cuales interactúan con el dominio de unión del ligando (LBD) en un intramolecular [43] [44] [45] interacción de cabeza a cola [46] [47] [48]
- C ) - dominio de unión al ADN (DBD)
- D ) - Región de bisagra; región flexible que conecta el DBD con el LBD; junto con el DBD, contiene una señal de localización nuclear dependiente del ligando [49]
- E ) - Dominio de unión a ligando (LBD) que contiene
- función de activación 2 (AF-2), responsable de la actividad inducida por agonista (actividad en presencia de agonista unido)
- AF-2 se une al motivo FXXFL N-terminal por vía intramolecular o proteínas coactivadoras (que contienen los motivos LXXLL o preferiblemente FXXFL) [48]
- Una señal de exportación nuclear dependiente del ligando [50]
- F ) - dominio C-terminal
Variantes de empalme
AR-V7 es una variante de corte y empalme del receptor de andrógenos que puede detectarse en las células tumorales circulantes de pacientes con cáncer de próstata metastásico [51] [52] y predice la resistencia a algunos fármacos. [53]
Significación clínica
La alta expresión en el receptor de andrógenos se ha relacionado con la agresión y el deseo sexual al afectar el eje HPA y HPG [54].
La actividad correctora del receptor de andrógenos aberrante puede contribuir a la progresión del cáncer de próstata . [55]
Ligandos
Compuesto | RBA [b] |
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Metribolona | 100 |
Dihidrotestosterona | 85 |
Acetato de ciproterona | 7.8 |
Bicalutamida | 1.4 |
Nilutamida | 0,9 |
Hidroxiflutamida | 0,57 |
Flutamida | <0,0057 |
Notas:
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Agonistas
- Endógenos andrógenos (por ejemplo, testosterona , dihidrotestosterona , androstenediona , androstenediol , deshidroepiandrosterona )
- Sintéticos andrógenos (por ejemplo, metiltestosterona , metandienona , nandrolona , trenbolona , oxandrolona , estanozolol )
Mezclado
- Moduladores selectivos del receptor de andrógenos (p. Ej., Andarine , enobosarm )
Antagonistas
- Antiandrógenos esteroides (p. Ej., Acetato de ciproterona , acetato de clormadinona , espironolactona , oxendolona )
- Antiandrógenos no esteroideos (por ejemplo, flutamida , nilutamida , bicalutamida , Enzalutamida , apalutamide , RU-58841 )
- Antiandrógenos de dominio N-terminal (p. Ej., Bisfenol A , EPI-001 , ralaniten , compuestos JN) [57]
Como objetivo de las drogas
El AR es una diana terapéutica importante en el cáncer de próstata . Por tanto, se han desarrollado muchos antiandrógenos diferentes , dirigidos principalmente al dominio de unión al ligando de la proteína. [58] Los ligandos AR pueden clasificarse según su estructura ( esteroidea o no esteroide ) o según su capacidad para activar o inhibir la transcripción ( agonistas o antagonistas ). [59] Los inhibidores que se dirigen a dominios funcionales alternativos ( dominio N-terminal , dominio de unión al ADN ) de la proteína aún están en desarrollo. [57]
Interacciones
Se ha demostrado que el receptor de andrógenos interactúa con:
- AKT1 , [60]
- BOLSA1 , [61] [62] [63]
- Beta-catenina , [64] [65] [66] [67] [68] [69]
- BRCA1 , [70] [71]
- C-jun , [72]
- Calmodulina 1 , [73]
- Caveolina 1 , [74]
- CDK9 , [75]
- COX5B , [76]
- Proteína de unión a CREB , [77] [78] [79] [80]
- Ciclina D1 , [81] [82] [83] [84]
- Quinasa dependiente de ciclina 7 , [85]
- DACH1 , [86]
- Proteína asociada a la muerte 6 , [87]
- L-DOPA , [88]
- EFCAB6 , [89]
- Receptor del factor de crecimiento epidérmico , [90] [91]
- FOXO1 , [92]
- GAPDH , [93]
- Gelsolin , [94]
- GNB2L1 , [95]
- GSK3B , [96]
- HDAC1 , [97]
- HSP90AA1 , [98] [99]
- HTATIP , [97]
- MAGEA11 , [100] [101]
- MED1 , [102]
- MYST2 , [103]
- NCOA1 , [65] [104] [105]
- NCOA2 , [64] [79] [100] [106] [107]
- NCOA3 , [106] [108] [109]
- NCOA4 , [60] [107] [110] [111] [112] [113] [114] [115] [116]
- NCOA6 , [117]
- NCOR2 , [64] [118] [119]
- NONO , [79]
- p300 , [120]
- PA2G4 , [121]
- PAK6 , [122] [123]
- PATZ1 , [124]
- PIAS2 , [125] [126]
- PRPF6 , [127]
- PTEN , [128]
- RAD9A , [129]
- RANBP9 , [130]
- RCHY1 , [131]
- Proteína del retinoblastoma , [132] [133]
- RNF14 , [107] [110] [134] [135]
- RNF4 , [124] [136] [137]
- SART3 , [138]
- SIRT1 , [28]
- SMAD3 , [139] [140] [141]
- Socio heterodímero pequeño , [142]
- Src , [128] [143] [144]
- SRY , [145]
- STAT3 , [146] [147]
- SVIL , [148]
- Receptor testicular 2 , [149]
- Receptor testicular 4 , [150]
- TGFB1I1 , [110] [151]
- TMF1 , [152]
- TRIM68 , [153]
- UBE2I , [64] [65] [154] [155] [156] [157]
- UXT , [158] y
- ZMIZ1 . [159]
Ver también
- Receptor de andrógenos de membrana
- Descubrimiento y desarrollo de antiandrógenos
Referencias
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enlaces externos
- Entrada de GeneReviews / NCBI / NIH / UW sobre el síndrome de insensibilidad a los andrógenos
- Entradas de OMIM sobre el síndrome de insensibilidad a los andrógenos
- Entrada de GeneReviews / NIH / NCBI / UW sobre atrofia muscular espinal y bulbar, enfermedad de Kennedy, SBMA, atrofia muscular espinal y bulbar ligada al cromosoma X
- Entradas de OMIM sobre atrofia muscular espinal y bulbar, enfermedad de Kennedy, SBMA, atrofia muscular espinal y bulbar ligada al cromosoma X
- Andrógenos + Receptores en la Biblioteca Nacional de Medicina de EE Medical Subject Headings (MeSH)
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- Resumen de toda la información estructural disponible en el PDB para UniProt : P10275 (receptor de andrógenos humanos) en el PDBe-KB .
- Resumen de toda la información estructural disponible en el PDB para UniProt : P19091 (receptor de andrógenos de ratón) en el PDBe-KB .