El canto de los animales no es un término bien definido en la literatura científica, y el uso del término 'vocalizaciones' más ampliamente definido es de uso más común. La canción generalmente consta de varios sonidos vocales sucesivos que incorporan múltiples sílabas . [1] Algunas fuentes distinguen entre vocalizaciones más simples, denominadas "llamadas", reservando el término "canción" para producciones más complejas. [2] Se han identificado producciones similares a canciones en varios grupos de animales, incluidos cetáceos ( ballenas y delfines ), aves ( aves ), anuros ( ranas ) y humanos.. Se ha encontrado transmisión social del canto en grupos que incluyen aves y cetáceos .
Anatomía de la producción de sonido
Mamíferos
La mayoría de las especies de mamíferos producen sonido al pasar el aire de los pulmones a través de la laringe , haciendo vibrar las cuerdas vocales . [3] Luego, el sonido ingresa al tracto vocal supralaríngeo , que se puede ajustar para producir varios cambios en la salida del sonido, proporcionando refinamiento de las vocalizaciones. [3] Aunque las diferencias morfológicas entre especies afectan la producción de sonido , se cree que el control neuronal es un factor más esencial para producir las variaciones en el habla y el canto humanos en comparación con las de otros mamíferos. [3] Las vocalizaciones de los cetáceos son una excepción a este mecanismo general. Las ballenas dentadas ( Odontocetes ) pasan el aire a través de un sistema de sacos aéreos y labios musculares fónicos, que vibran para producir vocalizaciones audibles, cumpliendo así la función de las cuerdas vocales en otros mamíferos . [4] Las vibraciones sonoras se transmiten a un órgano en la cabeza llamado melón , que se puede cambiar de forma para controlar y dirigir las vocalizaciones. [5] A diferencia de los humanos y otros mamíferos , las ballenas dentadas pueden reciclar el aire utilizado en la producción vocal, lo que permite que las ballenas canten sin liberar aire. [4] Algunos cetáceos , como las ballenas jorobadas , cantan continuamente durante horas. [6]
Anuros
Al igual que los mamíferos, los anuros poseen laringe y cuerdas vocales , que se utilizan para crear vibraciones en la producción de sonido. [3] Sin embargo, las ranas también usan estructuras llamadas sacos vocales, membranas elásticas en la base de la boca que se inflan durante la producción de sonido. [7] Estos sacos proporcionan tanto amplificación como ajuste fino de los sonidos, y también permiten que el aire regrese a los pulmones durante las vocalizaciones. [4] Esto permite reciclar el aire utilizado en la producción de sonido y se cree que ha evolucionado para aumentar la eficiencia de la canción. [7] Es importante aumentar la eficiencia de la producción de sonido, ya que algunas ranas pueden producir llamadas que duran varias horas durante las temporadas de apareamiento. [7] La rana arborícola de New River ( Trachycephalus hadroceps ), por ejemplo, pasa horas produciendo hasta 38.000 cantos en una sola noche, lo que es posible gracias al eficiente reciclaje de aire por el saco vocal. [7]
Aves
Cuando las aves inhalan, el aire pasa por la boca a través de la tráquea , que se bifurca en dos bronquios que se conectan a los pulmones . [8] El órgano vocal principal de las aves se llama siringe , que se encuentra en la bifurcación de la tráquea y no está presente en los mamíferos . [9] A medida que el aire pasa a través del tracto respiratorio , la siringe y las membranas internas vibran para producir sonido. [10] Las aves son capaces de producir un canto continuo durante la inhalación y la exhalación , y pueden cantar continuamente durante varios minutos. [11] Por ejemplo, la alondra ( Alauda arvensis ) es capaz de producir canciones sin parar hasta por una hora. [12] Algunas aves cambian las características de su canto durante la inhalación frente a la exhalación . El gorrión de cerveza ( Spizella breweri ) alterna entre trinos rápidos durante la exhalación intercalados con trinos de menor frecuencia durante inhalaciones cortas . [13] Las dos mitades de la siringe se conectan a pulmones separados y se pueden controlar de forma independiente, lo que permite que algunas aves produzcan dos notas separadas simultáneamente. [9]
Insectos
Los insectos como los grillos ( familia Gryllidae ) son bien conocidos por su capacidad para producir un canto fuerte, sin embargo, el mecanismo de producción de sonido difiere mucho de la mayoría de los otros animales. Muchos insectos generan sonido mediante el roce mecánico de las estructuras corporales, un mecanismo conocido como estridulación . [14] Los insectos ortópteros , incluidos los grillos y los saltamontes americanos (familia Tettigoniidae ), han sido especialmente estudiados para la producción de sonido. Estos insectos usan estructuras similares a raspadores en un ala para barrer las estructuras de archivos en un ala opuesta para crear vibraciones, produciendo una variedad de trinos y chirridos. [15] [16] Las langostas y otros saltamontes (suborden Caelifera ) estridifican frotando las patas traseras contra las clavijas en la superficie de las alas en un movimiento hacia arriba y hacia abajo. [17] Las cigarras (superfamilia Cicadoidea ) producen sonidos a volúmenes mucho mayores que los ortopteros , basándose en un par de órganos llamados timbales en la base del abdomen detrás de las alas. [18] [15] La contracción muscular deforma rápidamente la membrana tímbal y emite varios tipos diferentes de sonidos. [15] Los insectos producen así una variedad de sonidos, utilizando varios mecanismos distintos de otros animales.
Funciones de vocalizaciones
Las vocalizaciones pueden desempeñar una amplia variedad de roles diferentes. En grupos como los anuros y los pájaros , se incorporan varios tipos distintos de notas para formar canciones, que se cantan en diferentes situaciones y cumplen funciones distintas. [19] Por ejemplo, muchas ranas pueden usar notas trinosas en la atracción de pareja, pero cambian a diferentes patrones vocales en exhibiciones territoriales agresivas . [19] En algunas especies, una sola canción incorpora varios tipos de notas que sirven para diferentes propósitos, con un tipo de nota que provoca respuestas de las hembras y otra nota de la misma canción responsable de advertir a los machos competidores de la agresión . [19]
Apareamiento y cortejo
Las vocalizaciones juegan un papel importante en el comportamiento de apareamiento de muchos animales. En muchos grupos ( aves , ranas , grillos , ballenas , etc.), la producción de cantos es más común en los machos de la especie y, a menudo, se utiliza para atraer a las hembras. [19] [20] [21]
Se cree que el canto de los pájaros evolucionó a través de la selección sexual . Las aves cantoras a menudo evalúan a las parejas potenciales mediante el canto, basándose en cualidades como la alta producción de cantos, la complejidad y dificultad de los cantos, así como la presencia del dialecto local. [22] La producción de canciones sirve como un indicador de aptitud de los machos, ya que las vocalizaciones requieren tanto energía como tiempo para producirse, por lo que los machos capaces de producir una alta producción de canciones durante largos períodos pueden tener una mayor aptitud que los machos menos vocales. [22] Se cree que la complejidad de la canción puede servir como un indicador de la aptitud masculina al proporcionar una indicación del desarrollo cerebral exitoso a pesar de los posibles factores estresantes de la vida temprana, como la falta de comida. [22] La transmisión social de canciones permite el desarrollo de dialectos locales de canciones, y las aves canoras también suelen preferir elegir parejas que produzcan dialectos de canciones locales. [22] Una hipótesis para este fenómeno es que la selección de parejas locales permite a la hembra elegir genes especialmente adaptados a las condiciones locales. [22]
El canto de la rana también juega un papel destacado en el cortejo . En Túngara ranas ( Engystomops pustulosus ), machos ranas aumentan la complejidad de sus llamadas, añadiendo tipos de notas adicionales cuando un mayor número de machos competidores están presentes, que se ha encontrado para atraer a un mayor número de ranas hembras. [23] Algunas especies cambian sus llamadas de cortejo cuando las hembras están especialmente cerca. En las ranas de vidrio macho ( Hyalinobatachium fleichmanni ), se produce una vocalización larga modulada en frecuencia al notar otra rana cercana , pero se cambia a un canto corto cuando se acerca una hembra. [19] Varias especies (por ejemplo, ranas dendrobátidas ( Mannophryne trinitatis ), ranas ornamentadas ( Cophixalus ornatus ), espléndidas ranas venenosas ( Dendrobates speciosus )), cambian de trinos fuertes de largo alcance a chirridos más suaves de corto alcance cuando las hembras se acercan, lo que Se cree que permite la atracción de pareja sin alertar a los machos competidores sobre la ubicación de las hembras. [19]
Aunque se ha identificado en las ballenas una producción muy compleja de tipo canto , la función sigue siendo un tanto esquiva. Se cree que está involucrado en el comportamiento de cortejo y la selección sexual , y el comportamiento de canto se vuelve más común durante la temporada de reproducción. [24]
Agresión y defensa territorial
Otra función importante de la producción de canciones es indicar la agresión entre los machos durante las temporadas de reproducción. Tanto los anuros como los pájaros usan el canto en exhibiciones territoriales para conferir una intención agresiva . [19] [22] Para las ranas lisas del este ( Geocrinia victoriana ), por ejemplo, las canciones de cortejo involucran notas más cortas para atraer a posibles parejas, y son seguidas por tonos más largos para repeler a los machos. [19] La frecuencia de los sonidos producidos generalmente se correlaciona negativamente con el tamaño corporal tanto dentro como entre las especies, y permite a los machos competidores evaluar el tamaño corporal de las ranas vecinas que vocalizan . [25] Las ranas macho típicamente se acercan a los sonidos de frecuencias más altas más fácilmente que a las frecuencias más bajas, probablemente porque la rana que produce el sonido se considera un competidor más pequeño y menos peligroso. [25]
En las aves territoriales , los machos aumentan la tasa de producción de canciones cuando los machos vecinos invaden su territorio. [22] En las tetas grandes ( Parus principales ), ruiseñores ( Luscinia megarhynchos ), mirlos ( Turdus merula ) y gorriones (familia Passeridae ), la reproducción de grabaciones de canciones retarda la velocidad a la que los machos establecen territorios en una zona no ocupada, sugiriendo que estas aves dependen de salida de la canción en el establecimiento de límites territoriales. [22] El gorrión costero de Scott ( Ammodramus maritimus ) silenciado experimentalmente pierde el control de sus territorios frente a otros machos. [22] Por lo tanto, las aves territoriales a menudo dependen de la producción de canciones para repeler a los machos conespecíficos.
Reconocimiento individual
Al igual que la voz humana , el canto de los pájaros generalmente contiene suficiente variabilidad individual para permitir la discriminación de patrones vocales individuales por parte de sus congéneres. [26] Esta discriminación es importante para el reconocimiento de pareja de muchas especies monógamas. Las aves marinas , por ejemplo, a menudo usan patrones de vocalización para reconocer a su pareja al reunirse durante la temporada de reproducción. [27] En muchas aves de anidación coloniales, el reconocimiento de padres e hijos es fundamental para permitirles a los padres localizar a sus propias crías al regresar a los sitios de anidación. [28] Se ha demostrado que las golondrinas de acantilado ( Petrochelidon pyrrhonota ) responden preferentemente a las canciones de los padres a una edad temprana, proporcionando un medio de reconocimiento de la descendencia basado en la vocalización. [28]
Transmisión social y aprendizaje
Aprendizaje y desarrollo del canto de los pájaros.
Se han identificado vocalizaciones aprendidas en grupos que incluyen ballenas , elefantes , focas y primates ; sin embargo, los ejemplos más bien establecidos de canto aprendido se encuentran en las aves . [29] En muchas especies, las aves jóvenes aprenden canciones de los machos adultos de la misma especie, generalmente los padres. [30] Esto se demostró por primera vez en pinzones ( Fringilla coelabs ). Los pinzones criados en aislamiento social desarrollan canciones anormales, sin embargo, tocar grabaciones de canciones de pinzón les permite a los pájaros jóvenes aprender sus canciones específicas de especie. [31] El aprendizaje del canto generalmente implica un período de aprendizaje sensible en la vida temprana, durante el cual los pájaros jóvenes deben estar expuestos al canto de los animales tutores para desarrollar el canto normal en la edad adulta. [32] El aprendizaje de la canción se produce en dos etapas: la fase sensorial y la fase sensoriomotora. Durante la fase sensorial, las aves memorizan el canto de un animal tutor, formando una plantilla de representación del canto específico de la especie. [32] La fase sensoriomotora sigue y puede superponerse con la fase sensorial. Durante la fase sensoriomotora, las aves jóvenes inicialmente producen versiones variables y erráticas de la canción adulta, llamada subcanto. [32] A medida que avanza el aprendizaje, la subcanto se reemplaza por una versión más refinada que contiene elementos de la canción para adultos, llamada canción plástica. Finalmente, el aprendizaje de la canción cristaliza en una canción de adultos. [33] Para que el aprendizaje del canto se produzca correctamente, los pájaros jóvenes deben poder oír y refinar sus producciones vocales, y los pájaros sordos antes del desarrollo del subcanto no aprenden a producir el canto normal de un adulto. [34]
El período sensible en el que las aves deben estar expuestas a la tutoría de canciones varía según las especies, pero generalmente ocurre durante el primer año de vida. [32] Las aves en las que el aprendizaje de canciones se limita al período sensible inicial se denominan aprendices cerrados, mientras que algunas aves (p. Ej., Canarios ; Serinus canaria ) continúan aprendiendo nuevas canciones más adelante en la vida y se denominan abiertas aprendices. [32] Algunas especies de aves , como el tordo de cabeza marrón ( Molothrus ater ), parasitan a otras especies de aves , poniendo sus huevos en los nidos de otras aves, de modo que el ave heteroespecífica cría los polluelos. [35] Aunque la mayoría de las aves adquieren el aprendizaje del canto durante el primer año, los tordos de cabeza marrón tienen un período sensible retrasado , que ocurre aproximadamente un año después de la eclosión. [35] Esta puede ser una adaptación para evitar que las aves jóvenes aprendan los cantos de las especies de aves extranjeras. En cambio, las aves jóvenes tienen un año para encontrar congéneres y aprender su propio canto específico de la especie. [35]
Las aves generalmente están predispuestas a favorecer el aprendizaje de canciones conespecíficas y, por lo general, aprenderán preferentemente la canción de animales conespecíficos en lugar de heteroespecíficos. [31] Sin embargo, el aprendizaje de canciones no está completamente restringido a las canciones dentro de las especies. Si se exponen a aves heteroespecíficas de otra especie en ausencia de aves de la misma especie, las aves jóvenes a menudo adoptarán el canto de la especie a la que estuvieron expuestas. [31] Aunque las aves son capaces de aprender la producción de canciones únicamente a partir de grabaciones de audio de los cantos de los pájaros , la interacción tutor-alumno puede ser importante en algunas especies. Por ejemplo, blanco y coronado gorriones ( Zonotrichia leucophrys ) aprenden preferentemente el canto de los gorriones de canción ( melodia del Melospiza ) cuando se expone a las grabaciones de blanco y coronado gorriones y en vivo gorriones cantores . [36] En otras palabras, la naturaleza interactiva de un tutor en vivo parece superar la familiaridad de las grabaciones de sus congéneres.
Transmisión cultural del canto de las ballenas
Si bien la transmisión vertical (padre-hijo) es un elemento común del aprendizaje del canto, también puede ocurrir la transmisión horizontal entre animales de la misma generación. [37] Los machos de ballenas jorobadas producen varios cantos a lo largo de su vida, que se aprenden de otros machos de la población. Los machos de una población se conforman para producir la misma canción de apareamiento, que consiste en una exhibición vocal altamente estereotipada involucrada en la atracción de pareja. [21] Se ha encontrado que la transmisión cultural de estas canciones ocurre a través de grandes distancias geográficas durante años, con un estudio que señala la transmisión de canciones a través de las poblaciones del Océano Pacífico Sur occidental y central durante un período de 11 años. [21]
Ver también
- Comunicación animal
- Lenguaje animal
- Canción de pájaro
- Aprendizaje vocal
- Canción de ballena
Referencias
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enlaces externos
- Escuche la naturaleza 400 ejemplos de canciones y llamadas de animales
- Canciones de Washington U. Mice
- Biblioteca de sonidos de animales de Cornell (más de 300.000 grabaciones de audio de varias especies de mamíferos, aves, anfibios, peces, artrópodos y reptiles).
- El British Library Sound Archive tiene más de 150.000 grabaciones de 10.000 especies.
- Centro Canadiense para la Investigación del Lobo
- Consejo Internacional de Bioacústica muchos enlaces a sitios de sonido de animales