Hormiga

Las hormigas son insectos eusociales de la familia Formicidae y, junto con las avispas y abejas relacionadas , pertenecen al orden de los himenópteros . Las hormigas aparecen en el registro fósil en todo el mundo en una diversidad considerable durante el último Cretácico Inferior y Cretácico Superior Inferior , lo que sugiere un origen anterior . Las hormigas evolucionaron a partir de los ancestros de las avispas vespoides en el período Cretácico y se diversificaron después del surgimiento de las plantas con flores. . Se han clasificado más de 13,800 de un total estimado de 22,000 especies . Se identifican fácilmente por sus antenas geniculadas (acodadas) y la estructura distintiva en forma de nodo que forma sus esbeltas cinturas.

Hormigas
Rango temporal: 100–0  Ma[1]Albiano tardío  - Presente
Hormiga del ejército vivac .jpg
Un vivac hecho por hormigas armadas.
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Artrópodos
Clase: Insecta
Pedido: Himenópteros
Infraorden: Aculeata
Superfamilia: Formicoidea
Familia: Formicidae
Latreille , 1809
Especie tipo
Formica rufa
Linneo , 1761
Subfamilias
  • Agroecomyrmecinae
  • Amblyoponinae (incluido " Apomyrminae ")
  • Aneuretinas
  • † Brownimeciinae
  • Dolichoderinae
  • Dorylinae
  • Ectatomminae
  • † Formiciinae
  • Formicinae
  • † Haidomyrmecinae
  • Heteroponerinae
  • Leptanillinae
  • Martialinae
  • Myrmeciinae (incluido " Nothomyrmeciinae ")
  • Myrmicinae
  • Paraponerinae
  • Ponerinae
  • Proceratiinae
  • Pseudomyrmecinae
  • † Sphecomyrminae
Cladograma de
subfamilias
 
 

Martialinae

 
 

Leptanillinae

 
 

Amblyoponinae

 
 

Paraponerinae

 
 

Agroecomyrmecinae

 
 

Ponerinae

 
 

Proceratiinae

 
 
 
 
 

Ecitoninae ‡

 
 

Aenictinae ‡

 
 
 

Dorylini ‡

 
 

Aenictogitoninae ‡

 
 
 
 

Cerapachyinae ‡ *

 
 

Leptanilloidinae ‡

 
 
 
 
 
 

Dolichoderinae

 
 

Aneuretinas

 
 
 
 

Pseudomyrmecinae

 
 

Myrmeciinae

 
 
 
 
 
 

Ectatomminae

 
 

Heteroponerinae

 
 
 

Myrmicinae

 
 

Formicinae

 
 
 
 
 

Una filogenia de las subfamilias de hormigas existentes . [2] [3]
* Cerapachyinae es parafilético
‡ Las subfamilias anteriores de dorylomorph fueron sinonimizadas bajo Dorylinae por Brady et al. en 2014 [4]

Las hormigas forman colonias que varían en tamaño desde unas pocas docenas de individuos depredadores que viven en pequeñas cavidades naturales hasta colonias altamente organizadas que pueden ocupar grandes territorios y constar de millones de individuos. Las colonias más grandes consisten en varias castas de hembras estériles y sin alas, la mayoría de las cuales son obreras (ergates), así como soldados (dinergates) y otros grupos especializados. Casi todas las colonias de hormigas también tienen algunos machos fértiles llamados "zánganos" y una o más hembras fértiles llamadas " reinas " ( ginos ). Las colonias se describen como superorganismos porque las hormigas parecen operar como una entidad unificada, trabajando colectivamente para apoyar a la colonia.

"> Reproducir medios
(video) Hormigas recolectando comida

Las hormigas han colonizado casi todas las masas de tierra de la Tierra . Los únicos lugares que carecen de hormigas autóctonas son la Antártida y algunas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas prosperan en la mayoría de los ecosistemas y pueden formar del 15 al 25% de la biomasa animal terrestre . Su éxito en tantos entornos se ha atribuido a su organización social y su capacidad para modificar hábitats, aprovechar recursos y defenderse. Su larga coevolución con otras especies ha llevado a relaciones miméticas , comensales , parasitarias y mutualistas .

Las sociedades de hormigas tienen división del trabajo , comunicación entre individuos y capacidad para resolver problemas complejos . Estos paralelos con las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo una inspiración y un tema de estudio. Muchas culturas humanas utilizan las hormigas en la cocina, la medicación y los ritos. Algunas especies son valoradas por su papel como agentes biológicos de control de plagas . Sin embargo, su capacidad para explotar los recursos puede hacer que las hormigas entren en conflicto con los humanos, ya que pueden dañar los cultivos e invadir edificios. Algunas especies, como la hormiga roja de fuego importada ( Solenopsis invicta ), son consideradas especies invasoras , estableciéndose en áreas donde han sido introducidas accidentalmente.

La palabra hormiga y su forma principalmente dialectal emmet [5] provienen de ante , emete del inglés medio , que proviene de ǣmette del inglés antiguo , y todos ellos están relacionados con el holandés dialectal emt y el antiguo alto alemán āmeiza , de donde proviene el Ameise alemana moderna . Todas estas palabras provienen del germánico occidental * ǣmaitjōn , y el significado original de la palabra era "el mordedor" (del proto-germánico * ai- , "fuera, lejos" + * mait- "cortar"). [6] [7] El apellido Formicidae se deriva del latín formīca ("hormiga") [8] de donde las palabras en otras lenguas romances , como el formiga portugués , el formica italiano , el hormiga español , el furnică rumano y el francés se derivan fourmi . Se ha planteado la hipótesis de que un proto-indoeuropeo palabra * morwi- se utilizó, cf. Sánscrito vamrah , griego μύρμηξ mýrmēx , antiguo eslavo eclesiástico mraviji , antiguo moirb irlandés , antiguo nórdico maurr , holandés mier , sueco myra , danés myre , holandés medio miere , miera gótico de Crimea . [9] [10]

Aculeata
 

Chrysidoidea

 
 
 
 

Vespidae

 
 

Rhopalosomatidae

 
 
 
 
 

Pompilidae

 
 

Tiphiidae

 
 
 
 

Scolioidea

 
 
 

Apoidea

 
 

Formicidae

 
 
 
 
 
 
Posición filogenética de los Formicidae [11]

La familia Formicidae pertenece al orden Hymenoptera , que también incluye moscas de sierra , abejas y avispas . Las hormigas evolucionaron a partir de un linaje dentro de las avispas que pican , y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano de Apoidea . [11] En 1966, EO Wilson y sus colegas identificaron los restos fósiles de una hormiga ( Sphecomyrma ) que vivió en el período Cretácico . El espécimen, atrapado en ámbar que data de hace unos 92 millones de años, tiene características que se encuentran en algunas avispas, pero que no se encuentran en las hormigas modernas. [12] Sphecomyrma era posiblemente un recolector terrestre, mientras que Haidomyrmex y Haidomyrmodes , géneros relacionados en la subfamilia Sphecomyrminae , se reconstruyen como depredadores arbóreos activos. [13] Se han encontrado hormigas más viejas del género Sphecomyrmodes en ámbar de 99 millones de años de Myanmar . [14] [15] Un estudio de 2006 sugirió que las hormigas surgieron decenas de millones de años antes de lo que se pensaba, hasta hace 168 millones de años. [1] Después del surgimiento de las plantas con flores hace unos 100 millones de años, se diversificaron y asumieron el dominio ecológico hace unos 60 millones de años. [16] [1] [17] [18] Se sugiere que algunos grupos, como Leptanillinae y Martialinae , se diversificaron a partir de las primeras hormigas primitivas que probablemente fueron depredadores debajo de la superficie del suelo. [3] [19]

Hormigas fosilizadas en ámbar báltico

Durante el período Cretácico, algunas especies de hormigas primitivas se distribuyeron ampliamente en el supercontinente de Laurasia (el hemisferio norte ). Eran escasos en comparación con las poblaciones de otros insectos, representando solo alrededor del 1% de toda la población de insectos. Las hormigas se volvieron dominantes después de la radiación adaptativa al comienzo del período Paleógeno . En el Oligoceno y el Mioceno , las hormigas habían llegado a representar del 20 al 40% de todos los insectos encontrados en los principales depósitos fósiles. De las especies que vivieron en la época del Eoceno , alrededor de uno de cada 10 géneros sobrevive hasta el presente. Los géneros que sobreviven hoy comprenden el 56% de los géneros en fósiles de ámbar báltico (Oligoceno temprano) y el 92% de los géneros en fósiles de ámbar dominicano (aparentemente Mioceno temprano). [16] [20]

Las termitas viven en colonias y a veces se las llama 'hormigas blancas', pero las termitas no son hormigas. Son el suborden Isoptera , y junto con las cucarachas forman el orden Blattodea . Los blatodeanos están relacionados con las mantis , los grillos y otros insectos alados que no sufren una metamorfosis completa . Como las hormigas, las termitas son eusociales , con trabajadores estériles, pero difieren mucho en la genética de la reproducción. La similitud de su estructura social con la de las hormigas se atribuye a la evolución convergente . [21] Las hormigas de terciopelo parecen hormigas grandes, pero son avispas hembras sin alas . [22] [23]

RegiónNúmero de
especies  [24]
Neotrópicos2,162
Neártico580
Europa180
África2500
Asia2.080
Melanesia275
Australia985
Polinesia42

Las hormigas se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida , y solo unas pocas islas grandes, como Groenlandia , Islandia , partes de la Polinesia y las islas Hawaianas carecen de especies de hormigas nativas. [25] [26] Las hormigas ocupan una amplia gama de nichos ecológicos y explotan muchos recursos alimenticios diferentes como herbívoros, depredadores y carroñeros directos o indirectos. La mayoría de las especies de hormigas son generalistas omnívoras , pero algunas se alimentan de forma especializada. Su dominio ecológico se demuestra por su biomasa : se estima que las hormigas aportan entre el 15% y el 20% (en promedio y casi el 25% en los trópicos) de la biomasa animal terrestre, superando la de los vertebrados . [27]

Las hormigas varían en tamaño de 0,75 a 52 milímetros (0,030 a 2,0 pulgadas), [28] [29] la especie más grande es el fósil Titanomyrma giganteum , cuya reina mide 6 centímetros (2,4 pulgadas) de largo con una envergadura de 15 centímetros ( 5,9 pulg.). [30] Las hormigas varían en color; la mayoría de las hormigas son rojas o negras, pero algunas especies son verdes y algunas especies tropicales tienen un brillo metálico . Actualmente se conocen más de 13.800 especies [31] (con estimaciones superiores de la existencia potencial de unas 22.000; ver el artículo Lista de géneros de hormigas ), con la mayor diversidad en los trópicos. Los estudios taxonómicos continúan resolviendo la clasificación y sistemática de las hormigas. Las bases de datos en línea de especies de hormigas, incluidas AntWeb y el servidor de nombres de himenópteros , ayudan a realizar un seguimiento de las especies conocidas y recientemente descritas. [31] La relativa facilidad con la que las hormigas pueden ser muestreadas y estudiadas en los ecosistemas las ha hecho útiles como especies indicadoras en estudios de biodiversidad . [32] [33]

Diagrama de una hormiga obrera ( Pachycondyla verenae )

Las hormigas son distintas en su morfología de otros insectos por tener antenas geniculadas (acodadas) , glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo segmento abdominal en un pecíolo en forma de nódulo . La cabeza, el mesosoma y el metasoma son los tres segmentos corporales distintos (formalmente tagmata ). El pecíolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma ( tórax más el primer segmento abdominal, que se fusiona con él) y el gaster (abdomen menos los segmentos abdominales del pecíolo). El pecíolo puede estar formado por uno o dos nodos (el segundo solo, o el segundo y tercer segmento abdominal). [34]

Al igual que otros insectos, las hormigas tienen un exoesqueleto , una cubierta externa que proporciona una cubierta protectora alrededor del cuerpo y un punto de unión para los músculos, en contraste con los esqueletos internos de los humanos y otros vertebrados . Los insectos no tienen pulmones ; el oxígeno y otros gases, como el dióxido de carbono , atraviesan su exoesqueleto a través de pequeñas válvulas llamadas espiráculos . Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados ; en cambio, tienen un tubo largo, delgado y perforado a lo largo de la parte superior del cuerpo (llamado " aorta dorsal ") que funciona como un corazón y bombea la hemolinfa hacia la cabeza, impulsando así la circulación de los fluidos internos. El sistema nervioso consiste en un cordón nervioso ventral que corre a lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas a lo largo del camino que llegan a las extremidades de los apéndices. [35]

Cabeza

Hormiga toro mostrando las poderosas mandíbulas y los ojos compuestos relativamente grandes que brindan una excelente visión.

La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales . Como la mayoría de los insectos, las hormigas tienen ojos compuestos hechos de numerosos lentes diminutos unidos entre sí. Los ojos de hormiga son buenos para la detección de movimientos agudos, pero no ofrecen una imagen de alta resolución . También tienen tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza que detectan los niveles de luz y la polarización . [36] En comparación con los vertebrados , las hormigas tienden a tener una vista más borrosa, particularmente en especies más pequeñas, [37] y algunos taxones subterráneos son completamente ciegos . [2] Sin embargo, algunas hormigas, como la hormiga bulldog de Australia , tienen una visión excelente y son capaces de discriminar la distancia y el tamaño de los objetos que se mueven a casi un metro de distancia. [38]

Dos antenas ("palpadores") están unidas a la cabeza; estos órganos detectan sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones ; también se utilizan para transmitir y recibir señales a través del tacto. La cabeza tiene dos mandíbulas fuertes, las mandíbulas , que se utilizan para transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para defenderse. [35] En algunas especies, un pequeño bolsillo (cámara infrabuccal) dentro de la boca almacena la comida, por lo que puede pasar a otras hormigas o sus larvas. [39]

Mesosoma

Tanto las patas como las alas de la hormiga están unidas al mesosoma ("tórax"). Las patas terminan en una garra en forma de gancho que les permite engancharse y trepar superficies. [40] Solo las hormigas- reinas reproductoras y los machos tienen alas. Las reinas mudaron sus alas después del vuelo nupcial , dejando talones visibles, una característica distintiva de las reinas. En unas pocas especies, se encuentran reinas sin alas ( ergatoides ) y machos. [35]

Metasoma

El metasoma (el "abdomen") de la hormiga alberga importantes órganos internos, incluidos los de los sistemas reproductivo, respiratorio (tráquea) y excretor. Los trabajadores de muchas especies tienen sus estructuras de puesta de huevos modificadas en picaduras que se utilizan para someter a sus presas y defender sus nidos. [35]

Polimorfismo

Siete obreras de hormigas cortadoras de hojas de varias castas (izquierda) y dos reinas (derecha)

En las colonias de unas pocas especies de hormigas, hay castas físicas: obreras en distintas clases de tamaño, llamadas ergatas menores, medianas y mayores. A menudo, las hormigas más grandes tienen cabezas desproporcionadamente más grandes y mandíbulas correspondientemente más fuertes . Estos se conocen como macrergates, mientras que los trabajadores más pequeños se conocen como microgate. [41] Aunque formalmente se conocen como dinergates, estos individuos a veces se llaman hormigas "soldado" porque sus mandíbulas más fuertes las hacen más efectivas en la lucha, aunque todavía son trabajadoras y sus "deberes" típicamente no varían mucho de las trabajadoras menores o medianas. . En unas pocas especies, los trabajadores medianos están ausentes, lo que crea una marcada división entre los menores y los mayores. [42] Las hormigas tejedoras , por ejemplo, tienen una distribución de tamaño bimodal distinta . [43] [44] Algunas otras especies muestran una variación continua en el tamaño de los trabajadores. Los trabajadores más pequeños y más grandes de Pheidologeton diversus muestran una diferencia de casi 500 veces en sus pesos secos. [45]

Los trabajadores no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema de determinación del sexo haplodiploide en las hormigas, las obreras de varias especies pueden poner huevos sin fertilizar que se convierten en machos haploides completamente fértiles. El papel de los trabajadores puede cambiar con su edad y en algunas especies, como las hormigas honeypot , los trabajadores jóvenes son alimentados hasta que sus gásteres se dilatan y actúan como recipientes de almacenamiento de alimentos vivos. Estos trabajadores de almacenamiento de alimentos se denominan repletos . [46] Por ejemplo, estos trabajadores repletos se desarrollan en la hormiga melífera norteamericana Myrmecocystus mexicanus . Por lo general, los trabajadores más grandes de la colonia se vuelven repletos; y, si se eliminan los repletos de la colonia, otros trabajadores se vuelven repletos, lo que demuestra la flexibilidad de este polimorfismo particular . [47] Inicialmente se pensó que este polimorfismo en la morfología y el comportamiento de los trabajadores estaba determinado por factores ambientales como la nutrición y las hormonas que conducían a diferentes vías de desarrollo ; sin embargo, se han observado diferencias genéticas entre las castas de trabajadores en Acromyrmex sp. [48] Estos polimorfismos son causados ​​por cambios genéticos relativamente pequeños; Las diferencias en un solo gen de Solenopsis invicta pueden decidir si la colonia tendrá reinas únicas o múltiples. [49] La hormiga saltadora australiana ( Myrmecia pilosula ) tiene solo un par de cromosomas (los machos tienen solo un cromosoma ya que son haploides ), el número más bajo conocido para cualquier animal, por lo que es un tema interesante para estudios en el genética y biología del desarrollo de insectos sociales. [50] [51]

Nido de hormigas carnívoras durante el enjambre

La vida de una hormiga comienza con un huevo ; si el óvulo es fecundado, la progenie será diploide hembra , si no, será haploide macho . Las hormigas se desarrollan por metamorfosis completa con las etapas de larva que pasan por una etapa de pupa antes de emerger como adultas. La larva está en gran parte inmóvil y es alimentada y cuidada por trabajadores. La comida se le da a las larvas por trofalaxis , un proceso en el cual una hormiga regurgita el alimento líquido que tiene en su cultivo . También es así como los adultos comparten la comida, almacenada en el "estómago social". A las larvas, especialmente en las últimas etapas, también se les puede proporcionar alimento sólido, como huevos tróficos , trozos de presa y semillas traídas por los trabajadores. [52]

Las larvas crecen a través de una serie de cuatro o cinco mudas y entran en la etapa de pupa. La pupa tiene los apéndices libres y no fusionados al cuerpo como en una pupa de mariposa . [53] La diferenciación en reinas y obreras (que son ambas hembras), y las diferentes castas de obreras, está influenciada en algunas especies por la nutrición que obtienen las larvas. Las influencias genéticas y el control de la expresión génica por parte del entorno de desarrollo son complejos y la determinación de la casta sigue siendo un tema de investigación. [54] Las hormigas macho aladas, llamadas zánganos (denominadas "aner" en la literatura antigua [55] ), emergen de las pupas junto con las hembras reproductoras generalmente aladas. Algunas especies, como las hormigas armadas , tienen reinas sin alas. Las larvas y pupas deben mantenerse a temperaturas bastante constantes para garantizar un desarrollo adecuado y, por lo tanto, a menudo se mueven entre las diversas cámaras de cría dentro de la colonia. [56]

Un ergate nuevo pasa los primeros días de su vida adulta cuidando a la reina y a las crías. Luego se gradúa para cavar y otros trabajos de nidos, y luego para defender el nido y buscar alimento. Estos cambios son a veces bastante repentinos y definen lo que se denominan castas temporales. Se sugiere una explicación para la secuencia por la gran cantidad de bajas involucradas en la búsqueda de alimento, lo que lo convierte en un riesgo aceptable solo para las hormigas que son mayores y es probable que mueran pronto por causas naturales. [57] [58]

Las colonias de hormigas pueden durar mucho tiempo. Las reinas pueden vivir hasta 30 años y los trabajadores viven de 1 a 3 años. Los machos, sin embargo, son más transitorios, tienen una vida bastante corta y sobreviven solo unas pocas semanas. [59] Se estima que las reinas de las hormigas viven 100 veces más que los insectos solitarios de tamaño similar. [60]

Las hormigas están activas todo el año en los trópicos, pero, en las regiones más frías, sobreviven al invierno en un estado de letargo conocido como hibernación . Las formas de inactividad son variadas y algunas especies de zonas templadas tienen larvas que pasan al estado inactivo ( diapausa ), mientras que en otras, los adultos solos pasan el invierno en un estado de actividad reducida. [61]

Hormiga macho Alate, Prenolepis imparis

Reproducción

Apareamiento de hormigas

Se ha observado una amplia gama de estrategias reproductivas en especies de hormigas. Se sabe que las hembras de muchas especies son capaces de reproducirse asexualmente a través de la partenogénesis litoca . [62] Las secreciones de las glándulas accesorias masculinas en algunas especies pueden tapar la abertura genital femenina y evitar que las hembras se vuelvan a aparear. [63] La mayoría de las especies de hormigas tienen un sistema en el que solo la reina y las hembras reproductoras tienen la capacidad de aparearse. Contrariamente a la creencia popular, algunos hormigueros tienen múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. Los trabajadores con la capacidad de reproducirse se denominan " gamergates " y las colonias que carecen de reinas se denominan colonias de gamergate; se dice que las colonias con reinas tienen derecho de reina. [64]

Los drones también pueden aparearse con reinas existentes entrando en una colonia extranjera, como las hormigas armadas . Cuando el dron es atacado inicialmente por los trabajadores, libera una feromona de apareamiento . Si se reconoce como pareja, se la llevará a la reina para aparearse. [65] Los machos también pueden patrullar el nido y luchar contra otros agarrándolos con sus mandíbulas, perforando su exoesqueleto y luego marcándolos con una feromona. El macho marcado es interpretado como un invasor por las hormigas obreras y muere. [66]

La reina de las hormigas carnívoras fertilizadas comienza a cavar una nueva colonia

La mayoría de las hormigas son univoltinas y producen una nueva generación cada año. [67] Durante el período de reproducción específico de la especie, las hembras aladas y los machos alados, conocidos por los entomólogos como alados , abandonan la colonia en lo que se denomina vuelo nupcial . El vuelo nupcial suele tener lugar a finales de la primavera o principios del verano cuando el clima es cálido y húmedo. El calor hace que volar sea más fácil y la lluvia recién caída suaviza el suelo para que las reinas apareadas caven nidos. [68] Los machos suelen emprender el vuelo antes que las hembras. Luego, los machos usan señales visuales para encontrar un lugar de apareamiento común, por ejemplo, un punto de referencia como un pino al que convergen otros machos en el área. Los machos secretan una feromona de apareamiento que siguen las hembras. Los machos montan a las hembras en el aire, pero el proceso de apareamiento real suele tener lugar en el suelo. Las hembras de algunas especies se aparean con un solo macho, pero en otras pueden aparearse con diez o más machos diferentes, almacenando el esperma en sus espermatecas . [69] En Cardiocondyla elegans , los trabajadores pueden transportar reinas recién emergidas a otros nidos conespecíficos donde los machos sin alas de colonias no emparentadas pueden aparearse con ellos, una adaptación de comportamiento que puede reducir las posibilidades de endogamia. [70]

Las hembras apareadas luego buscan un lugar adecuado para comenzar una colonia. Allí, se rompen las alas con sus espolones tibiales y comienzan a poner y cuidar los huevos. Las hembras pueden fertilizar selectivamente los huevos futuros con el esperma almacenado para producir trabajadores diploides o poner huevos haploides sin fertilizar para producir drones. Los primeros trabajadores en nacer se conocen como naníticos, [71] y son más débiles y más pequeños que los trabajadores posteriores, pero comienzan a servir a la colonia de inmediato. Agrandan el nido, buscan comida y cuidan de los otros huevos. Las especies que tienen múltiples reinas pueden tener una reina que abandona el nido junto con algunas obreras para fundar una colonia en un nuevo sitio, [69] un proceso similar al enjambre de abejas .

Comunicación

Dos trabajadores de Camponotus sericeus que se comunican a través del tacto y las feromonas

Las hormigas se comunican entre sí mediante feromonas , sonidos y tacto. [72] El uso de feromonas como señales químicas está más desarrollado en las hormigas, como la hormiga recolectora roja , que en otros grupos de himenópteros . Como otros insectos, las hormigas perciben los olores con sus antenas largas, delgadas y móviles. Las antenas emparejadas proporcionan información sobre la dirección y la intensidad de los aromas. Dado que la mayoría de las hormigas viven en el suelo, utilizan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que pueden ser seguidos por otras hormigas. En las especies que buscan alimento en grupos, un recolector que encuentra alimento marca un sendero en el camino de regreso a la colonia; este camino es seguido por otras hormigas, estas hormigas luego refuerzan el camino cuando regresan con comida a la colonia. Cuando la fuente de alimento se agota, las hormigas que regresan no marcan nuevos rastros y el olor se disipa lentamente. Este comportamiento ayuda a las hormigas a lidiar con los cambios en su entorno. Por ejemplo, cuando un camino establecido hacia una fuente de alimento es bloqueado por un obstáculo, los recolectores abandonan el camino para explorar nuevas rutas. Si una hormiga tiene éxito, deja un nuevo rastro que marca la ruta más corta en su regreso. Los senderos exitosos son seguidos por más hormigas, reforzando mejores rutas e identificando gradualmente el mejor camino. [73]

Las hormigas usan feromonas para algo más que hacer senderos. Una hormiga aplastada emite una feromona de alarma que envía a las hormigas cercanas a un ataque frenético y atrae a más hormigas de más lejos. Varias especies de hormigas incluso usan " feromonas propagandísticas " para confundir a las hormigas enemigas y hacer que luchen entre ellas. [74] Las feromonas son producidas por una amplia gama de estructuras que incluyen glándulas de Dufour, glándulas venenosas y glándulas en el intestino posterior , pigidio , recto , esternón y tibia posterior . [60] Las feromonas también se intercambian, se mezclan con los alimentos y se transmiten por trofalaxis , transfiriendo información dentro de la colonia. [75] Esto permite que otras hormigas detecten a qué grupo de tareas (p. Ej., Búsqueda de alimento o mantenimiento de nidos) pertenecen otros miembros de la colonia. [76] En especies de hormigas con castas de reinas , cuando la reina dominante deja de producir una feromona específica, las obreras comienzan a criar nuevas reinas en la colonia. [77]

Algunas hormigas producen sonidos por estridulación , utilizando los segmentos gáster y sus mandíbulas. Los sonidos pueden usarse para comunicarse con los miembros de la colonia o con otras especies. [78] [79]

Defensa

Una Plectroctena sp. ataca a otro de su tipo para proteger su territorio.

Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando, a menudo inyectando o rociando productos químicos, como ácido fórmico en el caso de las hormigas formicina , alcaloides y piperidinas en las hormigas bravas , y una variedad de componentes proteicos en otras hormigas. Se considera que las hormigas bala ( Paraponera ), ubicadas en América Central y del Sur , tienen la picadura más dolorosa de cualquier insecto, aunque generalmente no es fatal para los humanos. Esta picadura recibe la calificación más alta en el índice de dolor de picadura de Schmidt . [80]

La picadura de las hormigas saltadoras puede ser fatal, [81] y se ha desarrollado un antiveneno para ello. [82]

Las hormigas de fuego , Solenopsis spp., Son únicas por tener un saco de veneno que contiene alcaloides piperidínicos . [83] Sus picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles. [84]

Una hormiga tejedora en posición de lucha, mandíbulas bien abiertas

Las hormigas trampa-mandíbula del género Odontomachus están equipadas con mandíbulas llamadas trampa-mandíbulas, que se cierran más rápido que cualquier otro apéndice depredador dentro del reino animal . [85] Un estudio de Odontomachus bauri registró velocidades máximas de entre 126 y 230 km / h (78 y 143 mph), con las mandíbulas cerrándose en 130 microsegundos en promedio. También se observó que las hormigas usaban sus mandíbulas como catapulta para expulsar a los intrusos o se lanzaban hacia atrás para escapar de una amenaza. [85] Antes de golpear, la hormiga abre sus mandíbulas muy ampliamente y las bloquea en esta posición mediante un mecanismo interno. La energía se almacena en una banda gruesa de músculo y se libera explosivamente cuando se activa por la estimulación de órganos sensoriales que se asemejan a pelos en el interior de las mandíbulas. Las mandíbulas también permiten movimientos lentos y finos para otras tareas. Las mandíbulas trampa también se ven en los siguientes géneros: Anochetus , Orectognathus y Strumigenys , [85] más algunos miembros de la tribu Dacetini, [86] que se consideran ejemplos de evolución convergente .

Una especie de Malasia de hormigas en la Camponotus cylindricus grupo ha ampliado glándulas mandibulares que se extienden en su Gaster. Si el combate empeora, un trabajador puede realizar un acto final de altruismo suicida al romper la membrana de su gaster, haciendo que el contenido de sus glándulas mandibulares estalle desde la región anterior de su cabeza, rociando una secreción corrosiva y venenosa. que contiene acetofenonas y otras sustancias químicas que inmovilizan a los pequeños insectos atacantes. Posteriormente, el trabajador muere. [87]

Las defensas suicidas de las obreras también se observan en una hormiga brasileña, Forelius pusillus , donde un pequeño grupo de hormigas abandona la seguridad del nido después de sellar la entrada desde el exterior cada noche. [88]

Los agujeros de los montículos de hormigas evitan que el agua ingrese al nido durante la lluvia.

Además de la defensa contra los depredadores, las hormigas necesitan proteger sus colonias de los patógenos . Algunas hormigas obreras mantienen la higiene de la colonia y sus actividades incluyen emprender o necrofar , la eliminación de las compañeras de nido muertas. [89] El ácido oleico se ha identificado como el compuesto liberado de hormigas muertas que los desencadenantes comportamiento necrophoric en Atta mexicana [90] mientras que los trabajadores de Linepithema humile reaccionan a la ausencia de productos químicos característicos ( dolichodial y iridomyrmecin ) presentes en la cutícula de sus compañeros de nido de vida para desencadenar un comportamiento similar. [91]

Los nidos pueden protegerse de amenazas físicas como inundaciones y sobrecalentamientos mediante una elaborada arquitectura de nidos. [92] [93] Los trabajadores de Cataulacus muticus , una especie arbórea que vive en los huecos de las plantas, responden a las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y excretándola afuera. [94] Camponotus anderseni , que anida en las cavidades de la madera en los hábitats de manglares, se ocupa de la inmersión bajo el agua cambiando a la respiración anaeróbica . [95]

Aprendiendo

Dos hormigas caminando en tándem .

Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero las hormigas pueden ser el único grupo, aparte de los mamíferos, donde se ha observado la enseñanza interactiva. Un recolector conocedor de Temnothorax albipennis puede llevar a un compañero de nido ingenuo a un alimento recién descubierto mediante el proceso de funcionamiento en tándem . El seguidor obtiene conocimientos a través de su tutor principal. El líder es muy sensible al progreso del seguidor y se ralentiza cuando el seguidor se retrasa y acelera cuando el seguidor se acerca demasiado. [96]

Los experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que un individuo puede elegir roles de nido basándose en su experiencia previa. Toda una generación de trabajadores idénticos se dividió en dos grupos cuyo resultado en la búsqueda de alimentos estaba controlado. Un grupo fue recompensado continuamente con presas, mientras se aseguraba que el otro fallara. Como resultado, los miembros del grupo exitoso intensificaron sus intentos de búsqueda de alimento, mientras que el grupo fallido se aventuraba cada vez menos veces. Un mes después, los recolectores exitosos continuaron en su rol mientras que los demás se especializaron en el cuidado de las crías. [97]

Construcción de nidos

Nido de hojas de hormigas tejedoras , Pamalican , Filipinas

Muchas especies de hormigas construyen nidos complejos, pero otras especies son nómadas y no construyen estructuras permanentes. Las hormigas pueden formar nidos subterráneos o construirlos en árboles. Estos nidos se pueden encontrar en el suelo, debajo de piedras o troncos, dentro de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales utilizados para la construcción incluyen suelo y materia vegetal, [69] y las hormigas seleccionan cuidadosamente sus sitios de anidación; Temnothorax albipennis evitará los sitios con hormigas muertas, ya que pueden indicar la presencia de plagas o enfermedades. Se apresuran a abandonar los nidos establecidos a la primera señal de amenaza. [98]

Las hormigas armadas de América del Sur, como la especie Eciton burchellii , y las hormigas conductoras de África no construyen nidos permanentes, sino que alternan entre el nomadismo y etapas donde las obreras forman un nido temporal ( vivac ) desde sus propios cuerpos, por abrazándose unos a otros. [99]

Las obreras de la hormiga tejedora ( Oecophylla spp.) Construyen nidos en los árboles uniendo las hojas, primero jalándolas con puentes de obreras y luego induciendo a sus larvas a producir seda a medida que se mueven a lo largo de los bordes de las hojas. Se observan formas similares de construcción de nidos en algunas especies de Polyrhachis . [100]

Formica polyctena , entre otras especies de hormigas, construye nidos que mantienen una temperatura interior relativamente constante que ayuda al desarrollo de las larvas. Las hormigas mantienen la temperatura del nido eligiendo la ubicación, los materiales del nido, controlando la ventilación y manteniendo el calor de la radiación solar, la actividad y el metabolismo de las obreras y, en algunos nidos húmedos, la actividad microbiana en los materiales del nido. [101]

Algunas especies de hormigas, como las que utilizan cavidades naturales, pueden ser oportunistas y aprovechar el microclima controlado que se proporciona dentro de las viviendas humanas y otras estructuras artificiales para albergar sus colonias y estructuras de nidos. [102] [103]

  • Puente de hormigas

Cultivo de alimentos

Myrmecocystus , hormigas honeypot , almacenan comida para prevenir la hambruna de las colonias.

La mayoría de las hormigas son depredadores generalistas, carroñeros y herbívoros indirectos, [17] pero algunas han desarrollado formas especializadas de obtener nutrición. Se cree que muchas especies de hormigas que participan en la herbivoría indirecta dependen de la simbiosis especializada con sus microbios intestinales [104] para mejorar el valor nutricional de los alimentos que recolectan [105] y permitirles sobrevivir en regiones pobres en nitrógeno, como las copas de los bosques tropicales. . [106] Las hormigas cortadoras de hojas ( Atta y Acromyrmex ) se alimentan exclusivamente de un hongo que crece solo dentro de sus colonias. Continuamente recolectan hojas que se llevan a la colonia, se cortan en trozos diminutos y se colocan en jardines de hongos. Los ergates se especializan en tareas relacionadas según su tamaño. Las hormigas más grandes cortan los tallos, las obreras más pequeñas mastican las hojas y las más pequeñas cuidan el hongo. Las hormigas cortadoras de hojas son lo suficientemente sensibles como para reconocer la reacción del hongo a diferentes materiales vegetales, aparentemente detectando señales químicas del hongo. Si se descubre que un tipo particular de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no lo recolectará. Las hormigas se alimentan de estructuras producidas por los hongos llamados gongilidios . Las bacterias simbióticas en la superficie exterior de las hormigas producen antibióticos que matan las bacterias introducidas en el nido que pueden dañar a los hongos. [107]

Navegación

Un rastro de hormigas

Las hormigas forrajeras viajan distancias de hasta 200 metros (700 pies) desde su nido [108] y los rastros de olor les permiten encontrar el camino de regreso incluso en la oscuridad. En las regiones cálidas y áridas, las hormigas que se alimentan diurnas se enfrentan a la muerte por desecación , por lo que la capacidad de encontrar la ruta más corta de regreso al nido reduce ese riesgo. Las hormigas del desierto diurnas del género Cataglyphis , como la hormiga del desierto del Sahara, navegan siguiendo la dirección y la distancia recorrida. Las distancias recorridas se miden utilizando un podómetro interno que lleva la cuenta de los pasos dados [109] y también evaluando el movimiento de los objetos en su campo visual ( flujo óptico ). [110] Las direcciones se miden utilizando la posición del sol. [111] Se integran esta información para encontrar la ruta más corta hacia atrás a su nido. [112] Como todas las hormigas, también pueden hacer uso de puntos de referencia visuales cuando estén disponibles [113] , así como pistas olfativas y táctiles para navegar. [114] [115] Algunas especies de hormigas pueden utilizar el campo magnético de la Tierra para la navegación. [116] Los ojos compuestos de las hormigas tienen células especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que se utiliza para determinar la dirección. [117] [118] Estos detectores de polarización son sensibles en la región ultravioleta del espectro de luz. [119] En algunas especies de hormigas guerreras, un grupo de recolectores que se separan de la columna principal a veces pueden volverse sobre sí mismos y formar un molino de hormigas circular . Los trabajadores pueden entonces correr continuamente hasta morir de agotamiento. [120]

Locomoción

"> Reproducir medios
Hormiga en cámara lenta

Las hormigas obreras no tienen alas y las hembras reproductoras pierden las alas después de sus vuelos de apareamiento para comenzar sus colonias. Por lo tanto, a diferencia de sus antepasados ​​avispas, la mayoría de las hormigas viajan caminando. Algunas especies son capaces de saltar. Por ejemplo, la hormiga saltarina de Jerdon ( Harpegnathos saltator ) es capaz de saltar sincronizando la acción de sus pares de patas media y trasera. [121] Hay varias especies de hormigas planeadoras, incluidas Cephalotes atratus ; este puede ser un rasgo común entre las hormigas arbóreas con pequeñas colonias. Las hormigas con esta habilidad pueden controlar su movimiento horizontal para atrapar los troncos de los árboles cuando caen desde lo alto del dosel del bosque. [122]

Otras especies de hormigas pueden formar cadenas para tender puentes sobre el agua, el subsuelo o los espacios de la vegetación. Algunas especies también forman balsas flotantes que las ayudan a sobrevivir a las inundaciones. [123] Estas balsas también pueden tener un papel en permitir que las hormigas colonicen islas. [124] Polyrhachis sokolova , una especie de hormiga que se encuentra en los manglares australianos , puede nadar y vivir en nidos submarinos. Como carecen de branquias , van a las bolsas de aire atrapadas en los nidos sumergidos para respirar. [125]

Cooperación y competencia

Hormigas carnívoras alimentándose de una cigarra : las hormigas sociales cooperan y recolectan comida colectivamente

No todas las hormigas tienen el mismo tipo de sociedades. Las hormigas bulldog australianas se encuentran entre las hormigas más grandes y basales . Como prácticamente todas las hormigas, son eusociales , pero su comportamiento social está poco desarrollado en comparación con otras especies. Cada individuo caza solo, usando sus grandes ojos en lugar de sus sentidos químicos para encontrar presas. [126]

Algunas especies (como Tetramorium caespitum ) atacan y se apoderan de las colonias de hormigas vecinas. Otros son menos expansionistas, pero igual de agresivos; invaden colonias para robar huevos o larvas, que comen o crían como trabajadores o esclavos. Los especialistas extremos entre estas hormigas saqueadoras de esclavos , como las hormigas amazónicas , son incapaces de alimentarse y necesitan trabajadores capturados para sobrevivir. [127] Los trabajadores capturados de especies esclavizadas de Temnothorax han desarrollado una contraestrategia, destruyendo solo las pupas hembras del Temnothorax americanus esclavista , pero perdonando a los machos (que no participan en las incursiones de esclavos como adultos). [128]

Un trabajador Harpegnathos saltator (una hormiga saltarina) en batalla con la reina de una colonia rival (arriba)

Las hormigas identifican parientes y compañeros de nido a través de su olor, que proviene de las secreciones entrelazadas con hidrocarburos que recubren sus exoesqueletos. Si una hormiga se separa de su colonia original, eventualmente perderá el olor de la colonia. Cualquier hormiga que entre en una colonia sin un olor similar será atacada. [129] Además, la razón por la que dos colonias de hormigas separadas se atacan entre sí incluso si son de la misma especie es porque los genes responsables de la producción de feromonas son diferentes entre ellas. La hormiga argentina , sin embargo, no tiene esta característica, debido a la falta de diversidad genética, y por eso se ha convertido en una plaga mundial.

Las especies de hormigas parásitas entran en las colonias de hormigas hospedadoras y se establecen como parásitos sociales; especies como Strumigenys xenos son completamente parasitarias y no tienen obreras, sino que dependen de la comida recolectada por sus huéspedes Strumigenys perplexa . [130] [131] Esta forma de parasitismo se observa en muchos géneros de hormigas, pero la hormiga parásita suele ser una especie que está estrechamente relacionada con su huésped. Se emplean una variedad de métodos para ingresar al nido de la hormiga huésped. Una reina parásita puede entrar en el nido huésped antes de que nazca la primera cría, estableciéndose antes de que se desarrolle el olor de una colonia. Otras especies usan feromonas para confundir a las hormigas hospedadoras o para engañarlas para que lleven a la reina parásita al nido. Algunos simplemente se abren camino hasta el nido. [132]

Se observa un conflicto entre los sexos de una especie en algunas especies de hormigas con estos reproductores aparentemente compitiendo para producir descendientes que estén lo más estrechamente relacionados con ellos como sea posible. La forma más extrema implica la producción de descendencia clonal. Se observa un conflicto sexual extremo en Wasmannia auropunctata , donde las reinas producen hijas diploides por partenogénesis litoca y los machos producen clones mediante un proceso por el cual un huevo diploide pierde su contribución materna para producir machos haploides que son clones del padre. [133]

Relaciones con otros organismos.

La araña Myrmarachne plataleoides (se muestra la hembra) imita a las hormigas tejedoras para evitar a los depredadores.

Las hormigas forman asociaciones simbióticas con una variedad de especies, incluidas otras especies de hormigas, otros insectos, plantas y hongos. También son presa de muchos animales e incluso ciertos hongos. Algunas especies de artrópodos pasan parte de su vida dentro de nidos de hormigas, ya sea cazando hormigas, sus larvas y huevos, consumiendo las reservas de alimentos de las hormigas o evitando a los depredadores. Estas inquilinas pueden tener un gran parecido con las hormigas. La naturaleza de este mimetismo de hormigas (mirmecomorfia) varía, con algunos casos que involucran mimetismo batesiano , donde el mimetismo reduce el riesgo de depredación. Otros muestran mimetismo wasmanniano , una forma de mimetismo que solo se ve en inquilinos. [134] [135]

Una hormiga recolecta melaza de un pulgón

Los pulgones y otros insectos hemípteros segregan un líquido dulce llamado melaza , cuando se alimentan de la savia de las plantas . Los azúcares de la melaza son una fuente de alimento de alta energía, que recolectan muchas especies de hormigas. [136] En algunos casos, los pulgones secretan la melaza en respuesta a las hormigas que los golpean con sus antenas. Las hormigas, a su vez, mantienen a los depredadores alejados de los pulgones y los trasladan de un lugar de alimentación a otro. Al migrar a una nueva área, muchas colonias se llevarán los pulgones con ellos, para asegurar un suministro continuo de melaza. Las hormigas también cuidan a las cochinillas para cosechar su melaza. Las cochinillas pueden convertirse en una plaga grave de las piñas si hay hormigas presentes para protegerlas de sus enemigos naturales. [137]

Las orugas mirmecófilas (amantes de las hormigas) de la familia de las mariposas Lycaenidae (p. Ej., Azules, cobres o ramitas de cabello) son pastoreadas por las hormigas, llevadas a las áreas de alimentación durante el día y llevadas al interior del nido de las hormigas por la noche. Las orugas tienen una glándula que segrega melaza cuando las hormigas las masajean. Algunas orugas producen vibraciones y sonidos que son percibidos por las hormigas. [138] Se puede ver una adaptación similar en las mariposas patrón grisáceo que emiten vibraciones al expandir sus alas para comunicarse con las hormigas, que son depredadoras naturales de estas mariposas. [139] Otras orugas han evolucionado de amantes de las hormigas a comedoras de hormigas: estas orugas mirmecófagas secretan una feromona que hace que las hormigas actúen como si la oruga fuera una de sus propias larvas. Luego, la oruga es llevada al hormiguero donde se alimenta de las larvas de hormiga. [140] Se han encontrado varias bacterias especializadas como endosimbiontes en el intestino de las hormigas. Algunas de las bacterias dominantes pertenecen al orden Hyphomicrobiales cuyos miembros son conocidos por ser simbiontes fijadores de nitrógeno en las leguminosas, pero las especies que se encuentran en las hormigas carecen de la capacidad de fijar nitrógeno. [141] [142] Las hormigas que cultivan hongos que componen la tribu Attini , incluidas las hormigas cortadoras de hojas , cultivan ciertas especies de hongos en los géneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae . En este mutualismo hormiga-hongos , ambas especies dependen la una de la otra para sobrevivir. La hormiga Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una asociación de tres vías con la planta huésped, Hirtella physophora ( Chrysobalanaceae ), y un hongo pegajoso que se utiliza para atrapar a sus presas de insectos. [143]

Las hormigas pueden obtener néctar de flores como el diente de león , pero rara vez se sabe que polinizan las flores.

Las hormigas limón hacen los jardines del diablo matando las plantas circundantes con sus picaduras y dejando un parche puro de árboles de hormigas limón ( Duroia hirsuta ). Esta modificación del bosque proporciona a las hormigas más sitios de anidación dentro de los tallos de los árboles Duroia . [144] Aunque algunas hormigas obtienen néctar de las flores, la polinización por las hormigas es algo rara, un ejemplo es la polinización de la orquídea Leporella fimbriata que induce a los machos Myrmecia urens a pseudocopular con las flores, transfiriendo polen en el proceso. [145] Una teoría que se ha propuesto para la rareza de la polinización es que las secreciones de la glándula metapleural inactivan y reducen la viabilidad del polen. [146] [147] Algunas plantas tienen estructuras especiales que exudan néctar, nectarios extraflorales , que proporcionan alimento a las hormigas, que a su vez protegen a la planta de insectos herbívoros más dañinos . [148] Especies como la acacia megáfono ( Acacia cornigera ) en Centroamérica tienen espinas huecas que albergan colonias de hormigas picadoras ( Pseudomyrmex ferruginea ) que defienden el árbol contra insectos, mamíferos ramoneadores y enredaderas epífitas . Los estudios de etiquetado isotópico sugieren que las plantas también obtienen nitrógeno de las hormigas. [149] A cambio, las hormigas obtienen alimento de cuerpos Beltianos ricos en proteínas y lípidos . En Fiji, se sabe que Philidris nagasau (Dolichoderinae) cultiva selectivamente especies de epífitas Squamellaria (Rubiaceae) que producen grandes domatias dentro de las cuales anidan las colonias de hormigas. Las hormigas plantan las semillas y la domatia de las plántulas jóvenes se ocupan inmediatamente y las heces de hormiga en ellas contribuyen a un rápido crecimiento. [150] También se encuentran asociaciones de dispersión similares con otras dolicoderinas en la región. [151] Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis proviene del árbol Macaranga , que tiene tallos adaptados para albergar colonias de hormigas Crematogaster . [152]

Muchas especies de plantas tienen semillas que están adaptadas para la dispersión por las hormigas. [153] La dispersión de semillas por hormigas o mirmecocoria está muy extendida, y nuevas estimaciones sugieren que casi el 9% de todas las especies de plantas pueden tener tales asociaciones de hormigas. [154] [153] A menudo, las hormigas dispersoras de semillas realizan una dispersión dirigida, depositando las semillas en lugares que aumentan la probabilidad de supervivencia de las semillas para la reproducción. [155] Algunas plantas en sistemas áridos y propensos al fuego dependen particularmente de las hormigas para su supervivencia y dispersión, ya que las semillas se transportan a un lugar seguro debajo del suelo. [156] Muchas semillas dispersas por hormigas tienen estructuras externas especiales, elaiosomas , que las hormigas buscan como alimento. [157]

Se observa una convergencia , posiblemente una forma de mimetismo , en los huevos de los insectos palo . Tienen una estructura similar a un elaiosoma comestible y se llevan al hormiguero donde nacen las crías. [158]

Una hormiga de carne que atiende a una ninfa de saltahojas común

La mayoría de las hormigas son depredadoras y algunas se alimentan y obtienen alimento de otros insectos sociales, incluidas otras hormigas. Algunas especies se especializan en la caza de termitas ( Megaponera y Termitopone ), mientras que unas pocas Cerapachyinae se alimentan de otras hormigas. [108] Algunas termitas, incluida Nasutitermes corniger , forman asociaciones con ciertas especies de hormigas para mantener alejadas a las especies de hormigas depredadoras. [159] La avispa tropical Mischocyttarus drewseni recubre el pedicelo de su nido con un químico repelente de hormigas. [160] Se sugiere que muchas avispas tropicales pueden construir sus nidos en árboles y cubrirlos para protegerse de las hormigas. Otras avispas, como A. multipicta , se defienden de las hormigas tirándolas del nido con ráfagas de aleteo. [161] Las abejas sin aguijón ( Trigona y Melipona ) utilizan defensas químicas contra las hormigas. [108]

Las moscas del género Bengalia ( Calliphoridae ) del Viejo Mundo se alimentan de hormigas y son cleptoparásitos , que capturan presas o crías de las mandíbulas de hormigas adultas. [162] Las hembras sin alas y sin patas de la mosca forida de Malasia ( Vestigipoda myrmolarvoidea ) viven en los nidos de hormigas del género Aenictus y son cuidadas por las hormigas. [162]

Los hongos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas. Las hormigas reaccionan a su infección trepando por las plantas y hundiendo sus mandíbulas en el tejido vegetal. El hongo mata a las hormigas, crece sobre sus restos y produce un cuerpo fructífero . Parece que el hongo altera el comportamiento de la hormiga para ayudar a dispersar sus esporas [163] en un microhábitat que se adapta mejor al hongo. [164] Los parásitos estrepsípteros también manipulan a su hormiga huésped para trepar por los tallos de la hierba y ayudar al parásito a encontrar parejas. [165]

Un nematodo ( Myrmeconema neotropicum ) que infecta a las hormigas del dosel ( Cephalotes atratus ) hace que los gásteres de color negro de las obreras se pongan rojos. El parásito también altera el comportamiento de la hormiga, lo que hace que lleve sus gásteres en alto. Los pájaros confunden los llamativos gásteres rojos con frutos maduros, como Hyeronima alchorneoides , y se los comen. Los excrementos del ave son recolectados por otras hormigas y alimentados a sus crías, lo que lleva a una mayor propagación del nematodo. [166]

Las arañas a veces se alimentan de hormigas

Un estudio de las colonias de Temnothorax nylanderi en Alemania encontró que los trabajadores parasitados por la tenia Anomotaenia brevis (las hormigas son huéspedes intermediarios, los huéspedes definitivos son los pájaros carpinteros) vivían mucho más tiempo que los trabajadores no parasitados y tenían una tasa de mortalidad reducida, comparable a la de las reinas del misma especie, que vive hasta dos décadas. [167]

Las ranas venenosas de América del Sur del género Dendrobates se alimentan principalmente de hormigas, y las toxinas en su piel pueden provenir de las hormigas. [168]

Las hormigas del ejército se alimentan en una amplia columna itinerante, atacando a cualquier animal en ese camino que no pueda escapar. En América Central y del Sur, Eciton burchellii es la hormiga enjambradora más comúnmente frecuentada por aves " seguidoras de hormigas " como hormigueros y trepadores . [169] [170] Este comportamiento alguna vez se consideró mutualista , pero estudios posteriores encontraron que las aves eran parásitas . El cleptoparasitismo directo (aves que roban comida de las manos de las hormigas) es raro y se ha observado en palomas incas que recogen semillas en las entradas de los nidos mientras son transportadas por especies de Pogonomyrmex . [171] Las aves que siguen a las hormigas comen muchos insectos de presa y, por lo tanto, disminuyen el éxito de búsqueda de las hormigas. [172] Las aves se entregan a un comportamiento peculiar llamado hormigueo que, hasta el momento, no se comprende del todo. Aquí los pájaros descansan en nidos de hormigas, o recogen y arrojan hormigas sobre sus alas y plumas; esto puede ser un medio para eliminar los ectoparásitos de las aves.

Osos hormigueros , osos hormigueros , pangolines , equidnas y numbats tienen especiales adaptaciones para vivir con una dieta de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y pegajosas para capturar hormigas y garras fuertes para romper en nidos de hormigas. Se ha descubierto que los osos pardos ( Ursus arctos ) se alimentan de hormigas. Aproximadamente el 12%, 16% y 4% de su volumen fecal en primavera, verano y otoño, respectivamente, está compuesto por hormigas. [173]

Las hormigas tejedoras se utilizan como control biológico para el cultivo de cítricos en el sur de China.

Las hormigas desempeñan muchas funciones ecológicas que son beneficiosas para los seres humanos, incluida la supresión de las poblaciones de plagas y la aireación del suelo . El uso de hormigas tejedoras en el cultivo de cítricos en el sur de China se considera una de las aplicaciones más antiguas conocidas de control biológico . [174] Por otro lado, las hormigas pueden convertirse en una molestia cuando invaden edificios o causar pérdidas económicas.

En algunas partes del mundo (principalmente África y América del Sur), las hormigas grandes, especialmente las hormigas ejército , se utilizan como suturas quirúrgicas . La herida se presiona y se colocan hormigas a lo largo de ella. La hormiga agarra los bordes de la herida en sus mandíbulas y se bloquea en su lugar. Luego se corta el cuerpo y la cabeza y las mandíbulas permanecen en su lugar para cerrar la herida. [175] [176] [177] Las grandes cabezas de los dinergates (soldados) de la hormiga cortadora de hojas Atta cephalotes también son utilizadas por los cirujanos nativos para cerrar heridas. [178]

Algunas hormigas tienen veneno tóxico y son de importancia médica . Las especies incluyen Paraponera clavata (tocandira) y Dinoponera spp. (falsas tocandiras) de América del Sur [179] y las hormigas Myrmecia de Australia. [180]

En Sudáfrica , las hormigas se utilizan para ayudar a cosechar las semillas de rooibos ( Aspalathus linearis ), una planta que se utiliza para hacer un té de hierbas. La planta dispersa ampliamente sus semillas, lo que dificulta la recolección manual. Las hormigas negras recolectan y almacenan estas y otras semillas en su nido, donde los humanos pueden recolectarlas en masa . Se pueden recolectar hasta media libra (200 g) de semillas de un hormiguero. [181] [182]

Aunque la mayoría de las hormigas sobreviven a los intentos de los humanos por erradicarlas, algunas están en peligro de extinción. Suelen ser especies de islas que han desarrollado rasgos especializados y corren el riesgo de ser desplazadas por especies de hormigas introducidas. Los ejemplos incluyen la hormiga relicta de Sri Lanka en peligro crítico ( Aneuretus simoni ) y Adetomyrma venatrix de Madagascar. [183]

EO Wilson ha estimado que el número total de hormigas individuales vivas en el mundo en un momento dado está entre uno y diez cuatrillones ( escala corta ) (es decir, entre 10 15 y 10 16 ). Según esta estimación, la biomasa total de todas las hormigas del mundo es aproximadamente igual a la biomasa total de toda la raza humana . [184] Según esta estimación, también hay aproximadamente 1 millón de hormigas por cada humano en la Tierra. [185]

Como comida

Hormigas asadas en Colombia
Larvas de hormigas para la venta en Isaan , Tailandia

Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. Los huevos de dos especies de hormigas se utilizan en los escamoles mexicanos . Se consideran una forma de caviar de insectos y pueden venderse hasta en 40 dólares la libra (90 dólares el kg) porque son estacionales y difíciles de encontrar. En el departamento colombiano de Santander , las hormigas culonas (aproximadamente interpretadas como "hormigas de fondo grande") Atta laevigata se tuestan vivas y se comen. [186]

En áreas de la India y en Birmania y Tailandia , se sirve una pasta de la hormiga tejedora verde ( Oecophylla smaragdina ) como condimento con curry. [187] Los huevos y las larvas de la hormiga tejedora , así como las hormigas, se pueden usar en una ensalada tailandesa , ñame ( tailandés : ยำ ), en un plato llamado yam khai mot daeng ( tailandés : ยำ ไข่ มดแดง ) o ensalada de huevo de hormiga roja , un plato que proviene del Issan o región noreste de Tailandia. Saville-Kent , en Naturalist in Australia, escribió "La belleza, en el caso de la hormiga verde, es más que superficial. Su translucidez atractiva, casi dulce, posiblemente invitó a los primeros ensayos a ser consumidos por la especie humana". Machacadas en agua, a la manera de la calabaza limón, "estas hormigas forman una bebida ácida agradable que es muy apreciada por los nativos del norte de Queensland, e incluso es apreciada por muchos paladares europeos". [188]

En su Primer verano en la sierra , John Muir señala que los indios cavadores de California se comieron las cosquillas y los gases ácidos de las grandes hormigas carpinteras de color negro azabache . Los indios mexicanos comen las obreras repletas, o tarros de miel vivientes, de la hormiga melífera ( Myrmecocystus ). [188]

Como plagas

La diminuta hormiga faraón es una plaga importante en hospitales y edificios de oficinas; puede hacer nidos entre hojas de papel.

Algunas especies de hormigas se consideran plagas, principalmente las que se encuentran en los hábitats humanos, donde su presencia suele ser problemática. Por ejemplo, la presencia de hormigas sería indeseable en lugares estériles como hospitales o cocinas. Algunas especies o géneros comúnmente clasificados como plagas incluyen la hormiga argentina , inmigrante hormiga del pavimento , hormiga loca amarilla , con bandas de hormigas de azúcar , hormigas faraón , la hormiga de madera roja , hormiga carpintero negro , hormiga doméstica olorosa , la hormiga roja de fuego importada , y la hormiga de fuego Europea . Algunas hormigas asaltarán los alimentos almacenados, otras buscarán fuentes de agua, otras pueden dañar las estructuras interiores, algunas pueden dañar los cultivos agrícolas directamente (o ayudar a las plagas chupadoras). Algunos picarán o morderán. [189] La naturaleza adaptativa de las colonias de hormigas hace que sea casi imposible eliminar colonias enteras y la mayoría de las prácticas de manejo de plagas apuntan a controlar las poblaciones locales y tienden a ser soluciones temporales. Las poblaciones de hormigas se gestionan mediante una combinación de enfoques que utilizan métodos químicos, biológicos y físicos. Los métodos químicos incluyen el uso de cebo insecticida que las hormigas recolectan como alimento y se devuelven al nido, donde el veneno se propaga inadvertidamente a otros miembros de la colonia a través de la trofalaxis . El manejo se basa en las especies y las técnicas pueden variar según la ubicación y las circunstancias. [189]

En ciencia y tecnología

Camponotus nearcticus trabajadores que viajan entre dos formicaria a través de un tubo conector

Observado por los humanos desde los albores de la historia, el comportamiento de las hormigas ha sido documentado y el tema de los primeros escritos y fábulas pasó de un siglo a otro. Los que utilizan métodos científicos, los mirmecólogos , estudian las hormigas en el laboratorio y en sus condiciones naturales. Sus complejas y variables estructuras sociales han convertido a las hormigas en organismos modelo ideales . La visión ultravioleta fue descubierta por primera vez en hormigas por Sir John Lubbock en 1881. [190] Los estudios sobre hormigas han probado hipótesis en ecología y sociobiología , y han sido particularmente importantes para examinar las predicciones de teorías de selección de parentesco y estrategias evolutivamente estables . [191] Las colonias de hormigas se pueden estudiar criándolas o manteniéndolas temporalmente en formicaria , recintos con marcos de vidrio especialmente construidos. [192] Los individuos pueden ser rastreados para su estudio marcándolos con puntos de colores. [193]

Las técnicas exitosas utilizadas por las colonias de hormigas se han estudiado en informática y robótica para producir sistemas distribuidos y tolerantes a fallas para resolver problemas, por ejemplo , optimización de colonias de hormigas y robótica de hormigas . Esta área de la biomimética ha llevado a estudios sobre la locomoción de las hormigas, motores de búsqueda que utilizan "senderos de búsqueda", almacenamiento tolerante a fallas y algoritmos de redes. [194]

Como mascotas

Desde finales de la década de 1950 hasta finales de la de 1970, las granjas de hormigas fueron juguetes educativos populares para niños en los Estados Unidos. Algunas versiones comerciales posteriores usan gel transparente en lugar de tierra, lo que permite una mayor visibilidad a costa de estresar a las hormigas con luz no natural. [195]

En cultura

Hormigas de Esopo : ilustración de Milo Winter , 1888-1956
Una hormiga representada en el escudo de armas de Multia

Las hormigas antropomorfizadas se han utilizado a menudo en fábulas y cuentos infantiles para representar la laboriosidad y el esfuerzo cooperativo. También se mencionan en textos religiosos. [196] [197] En el Libro de Proverbios de la Biblia , las hormigas se presentan como un buen ejemplo para los humanos por su arduo trabajo y cooperación. [198] Esopo hizo lo mismo en su fábula La hormiga y el saltamontes . En el Corán , se dice que Sulayman escuchó y entendió una hormiga advirtiendo a otras hormigas que regresaran a casa para evitar ser aplastadas accidentalmente por Sulayman y su ejército en marcha. [ Corán  27:18 ] , [199] [200] En algunas partes de África, se considera que las hormigas son las mensajeras de las deidades. Algunas mitologías nativas americanas , como la mitología Hopi , consideran a las hormigas como los primeros animales. A menudo se dice que las picaduras de hormigas tienen propiedades curativas. Se afirma que la picadura de algunas especies de Pseudomyrmex alivia la fiebre. [201] Las picaduras de hormigas se utilizan en las ceremonias de iniciación de algunas culturas indígenas amazónicas como prueba de resistencia. [202] [203]

La sociedad de las hormigas siempre ha fascinado a los humanos y se ha escrito sobre ella tanto con humor como con seriedad. Mark Twain escribió sobre las hormigas en su libro de 1880 A Tramp Abroad . [204] Algunos autores modernos han utilizado el ejemplo de las hormigas para comentar la relación entre la sociedad y el individuo. Algunos ejemplos son Robert Frost en su poema "Departamental" y TH White en su novela de fantasía The Once and Future King . La trama de entomólogo y escritor francés Bernard Werber 's Les Fourmis trilogía de ciencia ficción se divide entre el mundo de las hormigas y los seres humanos; hormigas y su comportamiento se describe utilizando el conocimiento científico contemporáneo. HG Wells escribió sobre hormigas inteligentes que destruyen asentamientos humanos en Brasil y amenazan la civilización humana en su cuento de ciencia ficción de 1905, El imperio de las hormigas . En tiempos más recientes, se han producido dibujos animados y películas animadas en 3-D con hormigas, incluidas Antz , A Bug's Life , The Ant Bully , The Ant and the Aardvark , Ferdy the Ant y Atom Ant . El renombrado mirmecólogo E. O. Wilson escribió una historia corta, "Trailhead" en 2010 para la revista The New Yorker , que describe la vida y muerte de una hormiga reina y el ascenso y caída de su colonia, desde el punto de vista de las hormigas. [205] El neuroanatomista, psiquiatra y eugenista francés Auguste Forel creía que las sociedades de hormigas eran modelos para la sociedad humana. Publicó un trabajo en cinco volúmenes desde 1921 hasta 1923 que examinaba la biología y la sociedad de las hormigas. [206]

A principios de la década de 1990, el videojuego SimAnt , que simulaba una colonia de hormigas, ganó el premio Codie de 1992 al "Mejor programa de simulación". [207]

Las hormigas también son una inspiración bastante popular para muchos insectoides de ciencia ficción , como Formics of Ender's Game , Bugs of Starship Troopers , las hormigas gigantes de las películas Them! y imperio de las hormigas , Marvel Comics 'superhéroe Hombre Hormiga , hormigas y mutados en super-inteligencia en la fase IV . En los juegos de estrategia de computadora , las especies basadas en hormigas a menudo se benefician de mayores tasas de producción debido a su enfoque único, como los Klackons en la serie de juegos Master of Orion o el ChCht en Deadlock II . A estos personajes a menudo se les atribuye una mente de colmena , un concepto erróneo común sobre las colonias de hormigas. [208]

  • Veneno de hormiga
  • Glosario de términos de hormigas
  • Unión Internacional para el Estudio de los Insectos Sociales
  • Myrmecological News (revista)
  • Asignación de tareas y partición de insectos sociales.

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  • Ant Genera of the World - mapas de distribución
  • Las súper ortigas. Guía de un dermatólogo sobre hormigas en las plantas