Los Antirrhineae son una de las 12 tribus de la familia Plantaginaceae . Contiene los toadflax familiares, tales como boca de dragón . Probablemente estén más estrechamente relacionados con la tribu cabeza de tortuga ( Cheloneae ) y / o con un grupo central grande y mal resuelto de su familia, que incluye plantas tan diversas como las estrellas de agua ( Callitriche ), las dedaleras ( Digitalis ) y las velocitas ( Veronica ). Las Antirrhineae incluyen alrededor de 30 géneros con aproximadamente 320 especies, de las cuales 150 pertenecen al género Linaria.. El género tipo es Antirrhinum L. [2] [3]
Antirrhineae | |
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Un espolón de néctar y una mancha de "lengua" de color amarillo brillante, como en estas flores de Linaria reflexa , son rasgos generalizados entre los Antirrhineae. | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Asterides |
Pedido: | Lamiales |
Familia: | Plantaginaceae |
Tribu: | Antirrhineae Dumort. [1] |
Genera | |
Aproximadamente 30, ver texto |
Descripción y usos
La mayoría de las Antirrhineae son plantas herbáceas , de vida corta, perennes o anuales que crecen como máximo alrededor de un metro / yarda de altura cuando están en plena floración; la altura máxima de la mayoría de las especies es la mitad o menos. Algunos están postrados o entrelazados. Las flores suelen ser llamativas, tubulares con un apéndice basal (espolón, gibosa o saccate) que contiene nectarios , y pueden ser de cualquier color, aunque los tonos amarillos y azules / púrpuras son los más comunes. Las flores multicolores son una ocurrencia común en esta tribu; un patrón típico es una mancha llamativa blanquecina o amarilla brillante o rojiza en el borde exterior inferior del tubo floral, que parece una lengua que sobresale. Otros caracteres incluyen la fruta de la cápsula dehiscente poricida y la posesión de glucósidos iridoides . [4]
Las Antirrhineae no se consideran plantas alimenticias o forrajeras, probablemente debido al contenido de iridoides que las hace menos apetecibles. Sin embargo, la tribu tampoco parece contener plantas altamente venenosas; más bien, se ha documentado su uso en la medicina popular para algunas especies. Mientras que por ejemplo toadflax común ( Linaria vulgaris ) se le atribuye una serie de usos por los europeos herbolarios , a partir de la década de 2010, pocos estudios científicos se ha hecho y la tradicional y atestiguado propiedades medicinales de la antirrhineae son por lo general sin complicaciones para los estándares de la Plantaginaceae , que abundan en especies de gran interés farmacológico. El principal uso humano de la tribu actual es para las flores, principalmente como plantas ornamentales en jardinería . Coloquialmente llamado "la boca de dragón ", Antirrhinum majus es probablemente el miembro más conocido de Antirrhineae con diferencia.
Hoy en día, los cultivares de A. majus se pueden encontrar esencialmente en cualquier lugar entre los círculos polares de la Tierra , ya sea que los aficionados los cultiven en una variedad de tamaños y colores o que se vendan a escala de campo como flores cortadas. En las partes más cálidas del mundo, muere después de una floración, y en las regiones áridas, otras especies pueden ser más importantes, pero por lo demás es extremadamente adaptable, y en climas templados cálidos, las plantas individuales pueden sobrevivir durante varios años. La facilidad con la que el color y la forma de la flor de A. majus mutan y pueden cruzarse ha llevado al establecimiento de cultivares inusuales (por ejemplo, pelóricos ), así como a convertir a esta especie en uno de los primeros organismos modelo de la genética y ayudar a unir las teorías de Darwin y Mendel . Sigue siendo un organismo modelo clave hoy en día en campos como la genética del desarrollo de plantas . La linaza de sapo común se ha establecido como organismo modelo más recientemente; si bien puede ser una maleza invasora molesta en la agricultura, como otros sapos, linajes y bocas de dragón, sus atractivas flores la hacen útil como flor silvestre. Sin embargo, en la actualidad, los otros miembros de esta familia son generalmente de interés menor o localizado. [5]
Taxonomía
Subdivisión
Como los Antirrhineae se han considerado durante mucho tiempo un grupo distinto, también ha habido un largo debate sobre el reconocimiento de subdivisiones distintas. En 1909, Rouy [6] separó la boca de dragón-como subtribu Linarieae de la Anarrhineae con la boca abierta y la monotípico Rhodochitoneae , este último debido a su pétalo -como cáliz . Por la mitad del siglo 20, Rothmaler en morfológicas motivos identificó cinco subtribus que contienen 21 géneros: [7] [8]
- Anarrhinum-Gruppe / Anarrhinae / Simbuletinae ( monotípico )
- Gambelia-Gruppe / Gambeliinae (3 géneros)
- Linaria-Gruppe / Linariinae (11 géneros)
- Maurandya-Gruppe / Maurandyinae (5 géneros) - incluyendo Rhodochitoneae
- Mohavea-Gruppe / Mohaveinae (monotípico)
Algunos análisis filogenéticos del siglo XXI indican algunos linajes bastante diferentes. Principalmente, los primeros autores parecen haber sobrepasado las formas parecidas a dragones (incluidos los linajes de sapo) que en realidad no parecen estar estrechamente relacionados, al tiempo que exageran la diversidad morfológica de los verdaderos parientes de los dragones. Ya en 1982, [9] Speta se había dado cuenta de que los típicos sapos de lino (incluido Nuttallanthus ) eran un linaje muy diferente de los boca de dragón y géneros similares, y estableció Antirrhininae para este último. En 2000, combinando el espaciador transcrito interno (ITS) y los datos morfológicos de 16 géneros, Ghebrehiwet et al [10] confirmaron la propuesta de Rothmaler de una estrecha relación entre Maurandya y Rhodochiton, de aspecto bastante diferente, y la distinción de su linaje de la mayor parte de los subfamilia. Sin embargo, encontraron que las "Linarieae" eran difíciles de resolver, pero ya podían decir que Kickxia debería trasladarse a Anarrhinae, y Asarina y Cymbalaria a Maurandyinae. Además, Mohavea fue reconocido como un pariente de boca de dragón con flores extremadamente modificadas, refutando un Mohaveinae monotípico. Vargas et al en 2004 [4] encontraron seis clados probables basados en secuencias ITS y ndhF de 22 géneros, que etiquetaron como:
- Grupo Anarrhinum (2 géneros)
- Grupo Antirrhinum (al menos 7 géneros)
- Grupo Chaenorhinum [11] (3 géneros)
- Grupo Gambelia (al menos 3 géneros)
- Grupo Linaria (1 o 2 géneros)
- Grupo Maurandya (al menos 6 géneros)
Sin embargo, también observaron una profunda diversidad morfológica entre el grupo Antirrhinum , de acuerdo con la proliferación de géneros segregados .
Utilizando datos de ITS de los 29 géneros reconocidos en ese momento, el estudio de 2013 de Fernández-Mazuecos et al. [3] identificó seis clados similares. Pudieron asignar todos estos géneros a uno de estos clados, que etiquetaron como:
- Clado Anarrhinum (2 géneros)
- Clado Antirrhinum (9 géneros)
- Clado Chaenorhinum (3 géneros)
- Clado Cymbalaria (9 géneros)
- Clado Galvezia (3 géneros) Cultivar ornamental 'Firecracker' de la disputada isla vistosa boca de dragón ( Gambelia / Galvezia speciosa )
- Clado Linaria (2 géneros)
La diferencia más notable entre los resultados de 2004 y 2013 es la ubicación exactamente invertida de Galvezia y Gambelia (uno como núcleo de un clado distinto, [12] el otro cerca de Antirrhinum como parte del complejo Sairocarpus ). Dados los conjuntos de datos y análisis muy similares, se podría sospechar un error administrativo que confunde los dos nombres genéricos, pero considerando que el estudio de 2013 incluyó dos especies de cada género que se resolvieron de manera congruente como taxones hermanos , introgresión híbrida o una disparidad entre nucleares (ITS) y la evolución del cloroplasto (ndhF) o alguna otra divergencia [13] parece una causa más probable. El comportamiento errático de los dos géneros fue observado por Vargas et al pero no discutido en Fernández-Mazuecos et al. ; Para aumentar la confusión, Ghebrehiwet et al encontraron un clado de Galvezia fruticosa - Gambelia speciosa fuertemente apoyado que excluye Pseudorontium y Schweinfurthia y equidistante de los verdaderos bocas de dragón y sapos, totalmente en línea con Gambeliinae de Rothmaler. Además, históricamente varias especies se movieron entre los dos géneros sin que los autores noten nada que sugiera una relación muy estrecha entre ellos.
En cuanto a la filogenia interna , en la actualidad, la resolución es insuficiente. En los estudios más recientes, el clado Chaenorhinum se resuelve de manera bastante sólida como hermana de los verdaderos dragones, pero por lo demás no hay mucho claro. A excepción de los clados Antirrhinum - Chaenorhinum y Linaria , todos los linajes principales se han resuelto como basales en un estudio reciente u otro, pero las interrelaciones propuestas entre los clados / subtribus distintos de Antirrhinum - Chaenorhinum están, como mucho, tenuemente respaldadas en todos ellos. Sin embargo, como parece, el concepto general de Rothmaler de una radiación ancestral de linajes basales y una subsecuente diversificación del grupo toadflax-snapdragon era esencialmente correcto, a pesar de que superó a este último.
Genera
A partir de 2013, se incluyen 29 géneros en Antirrhineae. Listados por clado, son: [3] [4]
- Clado Anarrhinum / Anarrhinae
- Anarrhinum Desf.
- Kickxia Dumort.
- Nanorrhinum Betsche [14]
- Antirrhinum clade / Mohaveinae (disputado) [15] - la mayoría anteriormente en Linariinae
- Acanthorrhinum Rothm.
- Antirrhinum L.
- Howelliella Rothm. - anteriormente a menudo en Antirrhinum
- Misopates Raf. - anteriormente a menudo en Antirrhinum
- Mohavea A.Gray - anteriormente a menudo en Antirrhinum
- Neogaerrhinum Rothm. - anteriormente a menudo en Antirrhinum
- Pseudomisopates Güemes
- Botón de Sairocarpus D.A. - anteriormente a menudo en Antirrhinum
- Chaenorhinum clado - acaba de reconocer, antes en Linariinae
- Albraunia Speta
- Chaenorhinum (DC.) Rchb.
- Holzneria Speta
- Clado Cymbalaria / Maurandyinae
- Molino Asarina .
- Colina Cymbalaria
- Holmgrenanthe Elisens - anteriormente en Maurandya
- Lophospermum D.Don - anteriormente en Maurandya
- Mabrya Elisens
- Maurandya Ortega - incluyendo Epixiphium (Engelm. Ex A. Gray) Munz y Maurandella (A. Gray) Rothm.
- Rhodochiton Zucc. ex Otto y A. Dietr.
- Clado Galvezia o Gambeliinae (disputado)
- Galvezia Dombey ex Juss. (tentativamente colocado aquí)
- Gambelia Nutt. (tentativamente colocado aquí)
- Pseudorontium ( A. Gray) Rothm. - anteriormente a menudo en Antirrhinum
- Schweinfurthia A. Braun
- Clado Linaria / Linariinae sensu stricto
- Molino de Linaria .
- Botón Nuttallanthus D.A. - anteriormente a menudo en Linaria
Lafuentea Lag. es un género de Plantaginaceae muy distinto que contiene solo dos especies de laregióndelEstrecho de Gibraltar. Está incluido en la tribu actual porGRIN, [16] mientras que otros autores la han aliado de diversas formas con lasdedaleras(Digitalis) o incluso se han unido con los igualmente desconcertantes Oreosolen y Ourisia en un linaje cercano albroomrape Rehmannia como parte de laScrophulariaceae sensu lato . [2] En el estudio de 2013 [3] , así como en el análisis de Plantaginaceae de 2005 de Albachet al. [2] Lafuentea dehecho tiende a resolverse como unlinajeadicional y másbásico(subtribu en lataxonomía linneana) de los Antirrhineae, lejos deDigitalis,Oreosolen,OurisiaoRehmannia; de hecho, estos cinco géneros son aparentemente todos distintos entre sí, al menos a nivel tribal (OreosolenyRehmanniaestán incluso fuera de las Plantaginaceae). Sin embargo, los resultados no fueron inequívocos y el apoyo a la inclusión deLafuenteaen el Antirrhineae no fue muy sólido. Además, las interrelaciones de las tribus Plantaginaceae tampoco están resueltas en absoluto, y algunos parientes bastante cercanos de los Antirrhineae, como Campylanthus o el singular Hemiphragma , tienen posiciones igualmente inciertas comoLafuenteacon respecto a sus presuntos parientes más cercanos. [2] Así, mientrasLafuenteaparece ser un "fósil viviente" cercano al origen de los Antirrhineae y ciertamente es muy útil comogrupo externoen estudios cladísticos de sus relaciones internas, si su ubicacióndentro deesta tribu es correcta requiere más estudio.
Referencias
- ↑ Dumortier, BCJ (1827): Florula Belgica : 34.
- ^ a b c d Albach, DC; Meudt, HM; Oxelman, B. (2005). "Ensamblando las" nuevas "Plantaginaceae". Soy. J. Bot. 92 (2): 297–315. doi : 10.3732 / ajb.92.2.297 . PMID 21652407 .
- ^ a b c d Fernández-Mazuecos, M .; Blanco-Pastor, JL; Vargas, P. (2013). "Una filogenia de Toadflaxes ( Linaria Mill.) Basada en secuencias espaciadoras transcritas internas nucleares: consecuencias sistemáticas y evolutivas". En t. J. Plant Sci. 174 (2): 234–249. doi : 10.1086 / 668790 .
- ^ a b c Vargas, P .; Rosselló, JA; Oyama, R .; Güemes, J. (2004). "Evidencia molecular de la naturalidad de los géneros en la tribu Antirrhineae (Scrophulariaceae) y tres linajes evolutivos independientes del Nuevo Mundo y el Viejo" (PDF) . Plant Syst. Evol. 249 (3–4): 151-172. doi : 10.1007 / s00606-004-0216-1 .
- ^ Oyama, RK; Baum, DA (2004). "Relaciones filogenéticas de Antirrhinum norteamericano (Veronicaceae)". Soy. J. Bot. 91 (6): 918–925. doi : 10.3732 / ajb.91.6.918 . PMID 21653448 .
- ↑ Rouy, G. (1909): 'Conspectus' de tribus et des genres de la famille de Scrophulariacées. Revue générale de botanique 21 : 194-207.
- ^ Rothmaler, W. (1943). "Zur Gliederung der Antirrhineae". Feddes Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis . 52 : 16–39.
- ^ Rothmaler, W. (1956). "Taxonomische Monographie der Gattung Antirrhinum ". Feddes Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis . 136 : 1-124.
- ^ Speta, E. (1982). "Drei neue Antirrhineen-Gattungen aus dem Orient: Holzneria , Huebelia und Albraunia (Scrophulariaceae)". Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie . 103 (1): 9–45.
- ^ Ghebrehiwet, Medhanie; Bremer, Birgitta; Thulin, Mats (2000). "Filogenia de la tribu Antirrhineae (Scrophulariaceae) basada en datos de secuencia morfológica y ndhF ". Plant Syst. Evol. 220 (3–4): 223–239. doi : 10.1007 / bf00985047 .
- ^ " Chaenorrhinum " en Vargas et al (2004) es un lapsus .
- ^ Gambelia ITS no se incluyó en el estudio de 2004, pero elclado Pseudorontium - Schweinfurthia está etiquetado como "grupo Gambelia ". Galvezia fruticosa se incluyó en ambos estudios.
- ^ Compare la posición "sospechosa" de Antirrhinum en elanálisis del intrón rps16 de Albach et al. (2005).
- ^ Yousefi, Nafiseh; Zarre, Shahin & Heubl, Günther (2016), "Filogenia molecular de los géneros principalmente mediterráneos Chaenorhinum , Kickxia y Nanorrhinum (Plantaginaceae, tribu Antirrhineae), con especial atención a taxones de la región de Flora Iranica", Nordic Journal of Botany , 34 (4 ): 455–463, doi : 10.1111 / njb.01000
- ^ Gambelia colocado aquí por Fernández-Mazuecos et al. (2013). El nombre Mohaveinae y Gambeliinae fue establecido por Rothmaler en 1954. Antirrhininae Speta es un sinónimo menor .
- ^ GRIN (2011): GRIN Géneros de la tribu Plantaginaceae Antirrhineae . [ enlace muerto ] Consultado el 28 de abril de 2011.
Otras lecturas
- Sutton DA. (1988) Una revisión de la tribu Antirrhineae. Prensa de la Universidad de Oxford, Oxford.
enlaces externos
- Vargas P. Evolución en boca de dragón. Real Jardín Botánico de Madrid.