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Apis florea
Apis florea worker 1.jpg
Trabajador
clasificación cientifica editar
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insecta
Orden:Himenópteros
Familia:Apidae
Género:Apis
Subgénero:Micrapis
Especies:
A. florea
Nombre binomial
Apis florea
Fabricio , 1787
Mapa que muestra el rango de Apis florea
Gama de Apis florea

La abeja melífera enana (o abeja melífera enana roja ), Apis florea , es una de las dos especies de abejas melíferas pequeñas y silvestres del sur y sureste de Asia. Tiene una distribución mucho más amplia que su especie hermana , Apis andreniformis . Identificada por primera vez a fines del siglo XVIII, Apis florea es única por su morfología, comportamiento de búsqueda de alimento y mecanismos defensivos como hacer un sonido de tubería. Las Apis florea tienen nidos abiertos y pequeñas colonias, lo que las hace más susceptibles a la depredación que las que anidan en cavidades con un gran número de trabajadores defensivos. Estas abejas melíferas son importantes polinizadores y por lo tanto mercantilizada en países como Camboya.

Taxonomía y filogenia [ editar ]

El zoólogo danés Johan Christian Fabricius identificó por primera vez a Apis florea en 1787. A. florea es un miembro del género Apis . El Apidae es una familia diversa de abejas incluidas las abejas de la miel, abejas de las orquídeas, abejorros, abejas sin aguijón, abejas cuco y abejas carpinteras. El nombre Florea es un nombre personal de origen rumano. A. florea es originaria del sudeste asiático y, por lo tanto, una de las abejas más basales filogenéticamente. [1] Esto sugiere que las abejas se originaron en esta región, siendo A. florea una de las más antiguas y potencialmente similar a sus ancestros; por tanto, su primera aparición en filogenia se produce antes que la deA. mellifera y A. cerena . A. mellifera probablemente evolucionó de A. florea y luego migró a Europa. A. florea , una abeja melífera enana, es una especie hermana de Apis andreniformis . Estas especies hermanas son el linaje de abejas más antiguo, muy probablemente divergentes en la era bartoniana. [1]

Descripción e identificación [ editar ]

Polinizando una flor de loto . Wat Phra Kaew , Tailandia
Apis florea anida en la rama de un árbol en Vietnam.

A. florea se llama abeja melífera enana debido a su pequeño tamaño en comparación con otras abejas melíferas . Un trabajador mide típicamente de 7 a 10 mm de longitud corporal y su coloración general es de color marrón rojizo. [2] Una colonia construye un solo panal expuesto, generalmente en ramas de árboles o arbustos. [3] A. florea produce miel que se cosecha y consume en Tailandia y Camboya. Son excelentes polinizadores, lo que les confiere un importante papel ecológico en los lugares que habitan. Los drones llevan una bifurcación similar a un pulgar llamada basitarsus, que se encuentra a dos tercios a lo largo de la tibia. [3] El lóbulo fimbriado de A. florea tiene tres protuberancias y pican con dos púas de estilete. [3]

Apis florea y sus especies hermanas juntas comprenden el subgénero Micrapis , y son las más primitivas de las especies vivas de Apis , lo que se refleja en su pequeño tamaño de colonia y construcción simple de nidos . Los panales individuales expuestos están construidos sobre ramas de arbustos y árboles pequeños. Las abejas recolectoras no realizan una danza de meneo orientada a la gravedad en la cara vertical del panal para reclutar compañeros de nido como en las Apis mellifera domesticadas.y otras especies. En cambio, realizan la danza en la superficie superior horizontal donde el peine se envuelve alrededor de la rama de soporte. El baile es un recorrido recto que apunta directamente a la fuente de polen o néctar que ha estado visitando el recolector. El carácter distintivo de las dos especies A. florea y A. andreniformis se estableció de manera inequívoca en la década de 1990. A. florea es más roja y las obreras viejas siempre tienen el primer abdomen rojo (las obreras más jóvenes son de color más pálido, como es el caso de las abejas melíferas gigantes); A. andreniformis es generalmente más oscuro y el primer segmento del abdomen es completamente negro en las abejas viejas. [4]Las características distintivas de las abejas melíferas enanas se describen a continuación: [2]

CaracterísticaA. floreaA. andreniformis
Trabajadores
Longitud del cuerpo (mm)7-108-9
Coloración generalRojo marrónNegro
Longitud de la probóscide (mm)3.11-3.372.797-2.798
Longitud delantera (mm)6.17-6.746.43-6.49
Ancho de ala delantera (mm)2.12-2.322.17-2.21
Longitud del ala trasera (mm)3.17-4.833.22-3.23
Ancho de ala trasera (mm)1,36 ± 0,041,25-1,28
Dimensiones del peine
Longitud vertical (desde

soporte inferior) (cm)

12,0 ± 310,0 ± 3,3
Ancho horizontal (cm)16,9 ± 5,312,2 ± 3,6
Diámetro de la rama (cm)0,8 ± 0,071,7 ± 1,7
Dimensiones de la celda de trabajador
Profundidad de celda (cm)0,93 ± 0,070,76 ± 0,02
Ancho de 10 celdas (cm)2,98 ± 0,152,78 ± 0,23
Dimensiones de la celda del dron
Profundidad de celda (cm)1,33 ± 0,071,45 ± 0,71
Ancho de 10 celdas (cm)4,88 ± 0,214,18 ± 0,24
Dimensiones de la celda reina
Profundidad de celda (cm)1,41 ± 0,151,24 ± 0,26
Diámetro interno de la celda (cm)0,47 ± 0,090,54 ± 0,08

Distribución y hábitat [ editar ]

A. florea se extiende por los continentes de Asia y África y se ve con mayor frecuencia en el sureste de Asia (Tailandia), la parte noreste de India, China y las regiones boscosas del Medio Oriente. [5] A. florea toma una decisión sobre un nuevo sitio de anidación a través del baile. [6] Deciden un sitio cuando la mayor cantidad de personas bailan en dirección al nuevo sitio. [7] Los trabajadores usan una señal auditiva de tubería para indicar que se ha tomado una decisión sobre un nuevo sitio, con la parte superior del enjambre elevándose en el aire primero, seguida de la parte inferior del enjambre y luego la parte central alcanzando el aire. por último, pero todo dentro de un minuto del despegue inicial del enjambre. [7]Dado que el baile es un mecanismo común de comunicación sobre un nuevo sitio de anidación tanto en A. florea como en A. mellifera , se sugiere que esta forma de selección del sitio de anidación evolucionó en el ancestro común de Apis . [7] Sin embargo, A. florea no reevalúa un sitio antes de que varios individuos se trasladen al nuevo sitio como lo hace A. mellifera . En cambio, los enjambres viajan al nuevo sitio como grupo y se van a un nuevo sitio si más tarde se descubre que no es adecuado. Esto hace que la búsqueda de nuevos sitios sea un proceso mucho más rápido para A. florea , pero no necesariamente más preciso. [7]

Nido de Apis florea , Tailandia. El nido tiene 20 cm de diámetro y contiene aproximadamente 3600 celdas a cada lado. La sustancia reflectante en la rama a ambos lados del nido es el propóleo, que actúa como una barrera pegajosa y químicamente repelente para proteger el nido de las hormigas, en particular de las tejedoras ( Oecophylla smaragdina ). [8] La cortina de abejas que cubre el panal tiene un grosor de 3 a 4 abejas (~ 10 mm).

Las Apis florea se encuentran en los países del sudeste asiático, especialmente en Tailandia, Irán, Omán, India, Myanmar y algunas partes de China, Camboya y Vietnam. Desde 1985, Apis florea también se encuentra en Sudán. [9] Viven en hábitats forestales, pero también son polinizadores de cultivos de frutas tropicales en Tailandia. [10] Apis florea construye nidos expuestos siempre con un solo panal en una sola rama. Si están construyendo un nuevo nido cerca del antiguo, recuperan la cera del viejo nido. Otras especies de abejas no presentan este comportamiento, quizás por el riesgo de contaminar patógenos. Este comportamiento solo se observa en esta especie. [11]Incluso dentro de la especie este comportamiento difiere, las colonias que migran a menos de 200 metros se dedican al reciclaje de cera, pero las colonias que migran distancias más largas no lo hacen. [12]

Ciclo de colonia [ editar ]

El ciclo anual de colonias de abejas implica migración, enjambre y fuga . A. floreamigran estacionalmente de un hábitat a otro. Esto podría aumentar la aptitud de la colonia, ya que las abejas buscan nuevos territorios, recursos o una reducción de parásitos. Una vez que una colonia ha superado su espacio de colmena, se reproducirá por enjambre. Durante las estaciones más cálidas como la primavera y el verano, las temperaturas ambientales permiten que las abejas se alimenten activamente y se reproduzcan con frecuencia. Durante las estaciones más frías de otoño e invierno, las colonias disminuyen de tamaño porque dependen de las reservas de alimentos. Antes de enjambrar, la colonia construirá celdas de reinas para que las reinas vírgenes críen reinas jóvenes. Antes de que emerjan las nuevas reinas, los trabajadores de la colonia buscan un nuevo sitio de anidación. Posteriormente, las abejas elegirán quién se queda y quién se va. Similar a la fugacomportamiento, la vieja reina pululará mientras las nuevas reinas se preparan para emerger. [13]

Reproducción y vida útil [ editar ]

En una sola línea patronal , más trabajadores significa que la colonia producirá más drones . [14] La alta frecuencia de apareamiento en A. florea ha sido seleccionada evolutivamente como se observa en otros miembros del género. La vida útil promedio de un dron es de 15,6 días, con un rango de 6 a 41 días. La reina tiene una vida útil mucho más prolongada, en consonancia con la longevidad de la colonia. [15] A. florea tiene trabajadores que la policía para garantizar que los huevos de los trabajadores se destruyan al doble de la tasa de huevos de reinas utilizando oofagia . [16] Los huevos de las reinas están marcados para evitar la destrucción por las abejas obreras. Dado que este comportamiento también se observa en A. mellifera, esto sugiere que los comportamientos del mecanismo de vigilancia evolucionaron antes de la divergencia del género Apis . [dieciséis]

Dieta [ editar ]

Los adultos de A. florea comen principalmente miel y néctar, pero también alimentan a las crías con polen. Las futuras reinas se alimentan con jalea real y se crían en celdas más grandes para que se vuelvan más grandes.

Forrajeando [ editar ]

A. florea adopta el sitio de la sucursal de panal abierto como un centro de información para la búsqueda de alimento. Las plataformas de las ramas sirven como un lugar para el baile de las abejas que transmite información importante sobre la búsqueda de alimento a otras abejas. Se les ve comúnmente buscando alimento cerca de ramas y arbustos pequeños. Se alimentan principalmente de polen y néctar como fuente de alimento, así como agua y seguridad de los depredadores. [17] Su frecuente búsqueda de alimento y su largo rango de migración muestran su alto grado de movilidad. Tienden a construir panales en elevaciones más bajas, lejos de la luz solar directa y en el lado periférico de las ramas de las plantas. [18] A. florea se alimenta abiertamente, a diferencia de A. cerana, que se alimenta principalmente en partes de la colmena que no son visibles. Dialecto observado en A. floreano se correlaciona con el rango de alimentación. A. florea tiende a tener una mayor duración de alimentación en comparación con otras abejas de este género, tal vez porque requieren territorios más pequeños en altitudes más bajas y construyen panales abiertos en ramas o ramitas. Su pequeño tamaño requiere más tiempo para buscar polen o néctar porque tienen un límite en la cantidad de comida que pueden transportar. Por lo tanto, vale la pena el costo de buscar alimento durante más tiempo si significa obtener el beneficio de una fuente de alimento altamente nutritiva. [19]

Competición [ editar ]

A. florea demuestra comportamientos agresivos cuando compite por territorio. [20] Además, compensan su pequeño tamaño y rango de vuelo limitado con un comportamiento más agresivo ya que su rango de vuelo también es limitado. Esto sugiere que el comportamiento agresivo se selecciona naturalmente en A. florea porque facilita la defensa de las flores en un territorio más pequeño. [20]

Sistemas de apareamiento [ editar ]

Cuando una reina se aparea, el esperma se transfiere directamente a la espermateca. Específicamente, las hembras de A. florea no producen moco como señal de apareamiento, a diferencia de las reinas de A. mellifera . [21] Los machos de A. florea utilizan un órgano de sujeción en la pata trasera para sujetar la pata de la reina durante el apareamiento. Los estudios anatómicos apoyan la hipótesis de que A. florea se aparean mediante la transferencia directa de espermatozoides. [21] Las reinas de A. florea normalmente se aparean con 3-4 machos. A. florea se aparean con menos zánganos que A. mellifera. Las reinas de A. mellifera se aparean con hasta 25 zánganos y simplemente depositan espermatozoides en los oviductos de la reina, donde solo el 10% de los espermatozoides llegan a la espermateca. Por lo tanto,A. florea utiliza el método de transferencia de esperma más energéticamente eficiente. [21]

Defensa [ editar ]

A. florea muestra mecanismos de defensa social muy específicos cuando detecta depredadores cercanos. Por ejemplo, suelen mostrar un comportamiento sibilante y brillante, además de anidar en medio de un denso follaje para camuflarse de posibles depredadores. [18] Un ejemplo más conmovedor es la respuesta conductual específica que exhiben contra su depredador predominante, la hormiga tejedora O. smaragdina . Cuando estas hormigas están muy cerca, las abejas producen y depositan barreras pegajosas para obstruir su camino. Las abejas guardianas se ponen a cubierto en esta zona pegajosa y comienzan a alertar a otras abejas utilizando sonidos de silbido específicos con el objetivo de prevenir ataques completos de las hormigas. Con el tiempo, se reclutan más abejas para contribuir a esta barrera de zona pegajosa que refuerza su defensa.[17]

Tubería [ editar ]

La defensa de una gran colonia social de abejas melíferas que contiene varios miles de trabajadores requiere la acción simultánea de muchos individuos, lo que idealmente implicaba la comunicación entre los trabajadores, lo que permite una acción coordinada y una respuesta rápida. Apis florea emplea una estrategia defensiva llamada "piping", en la que un individuo emite una señal de advertencia inicial ("piping"), que es seguida 0,3-0,7 segundos más tarde por una respuesta general de un gran número de abejas ("silbido"). [22]Con una frecuencia fundamental de 384 ± 31 Hz que dura 0,82 ± 0,35 segundos, la tubería es audible para el oído humano. El silbido es una señal ruidosa de banda ancha que también es audible para el oído humano y producida por leves movimientos de las alas de las abejas. Los individuos cercanos a la abeja son los primeros en silbar, que se propaga rápidamente a los vecinos hasta que toda la colonia produce un impresionante crescendo coordinado. Las flautas y los silbidos van acompañados de trabajadores que cesan la actividad, como el baile de búsqueda de comida y las salidas de la colonia. [22]

Comunicación [ editar ]

Como abejas sociales, A. florea requiere un mecanismo de comunicación, especialmente cuando transmite información espacial importante sobre la búsqueda de alimento, incluida la dirección y la distancia. [23] El tiempo transcurrido durante la fase de meneo cuando un bailarín se mueve hacia adelante mientras sacude el abdomen de lado a lado indica la distancia a un sitio. Cuanto más larga sea la fase de meneo, mayor será la distancia a un sitio y viceversa. Para indicar la dirección, los trabajadores de A. florea orientan la fase de meneo en la dirección del sitio, mientras bailan sobre el cuervo del nido o enjambre. [23] La precisión de la danza no depende del tipo de sitio, es decir, sitios de anidación o parches de comida. En otras palabras, A. floreano cambie la precisión de la danza de meneo para indicar que el objetivo es un nido o un parche alimenticio, a diferencia de A. mellifera , que cambia la precisión cuando transmite información sobre parches alimenticios específicamente. Esto sugiere que A. florea no prioriza el sitio de anidación ni la información del parche alimenticio al cambiar la precisión de la danza. [23]

Diversidad genética [ editar ]

Incluso en un solo nido hay una gran diversidad genética entre las abejas Apis florea . Dado que las reinas de las abejas melíferas son polígamas , existe una fuerte variabilidad genética. La tendencia de esta especie a realizar determinadas tareas depende de esta variación. Por ejemplo, el abanico del nido lo realiza un grupo específico de trabajadores, cuando el nido alcanza un umbral de temperatura específico. [24]

División del trabajo [ editar ]

Los individuos más jóvenes de Apis florea trabajan dentro de los nidos realizando el mantenimiento, mientras que los individuos mayores son responsables de la protección y la búsqueda de alimento. [25] Algunas tareas específicas, como abanicar el peine para mantener una temperatura estable, las realiza un grupo específico de trabajadores, que está motivado genéticamente. Esto se completa con líneas patronales porque diversas líneas patronales responden a un umbral de temperatura específico. [25] Cuando una reina se aparea con varios machos no emparentados, emergen obreras genotípicamente diversas en la colonia. [26] Estas colonias pueden ser más aptas que las colonias genéticamente uniformes, quizás porque son capaces de tolerar una gama más amplia de condiciones ambientales. [27] En tales casos, A. floreapuede utilizar la especialización de tareas basada en la genética, en la que las hijas de un macho haploide altamente relacionadas tienen predisposiciones genéticas para realizar determinadas tareas. [26] [28] Esto podría explicar por qué la poliandria ha evolucionado y se ha mantenido. [29] [30] [31]

Ecología [ editar ]

Primer plano de un nido de A. florea abandonado , Tailandia: las celdas de cera hexagonales a ambos lados del nido están ligeramente separadas entre sí. Esto aumenta la fuerza del peine y reduce la cantidad de cera necesaria para producir una estructura robusta.

Aparte de su pequeño tamaño, nidos simples expuestos y lenguaje de danza simplificado, el ciclo de vida y el comportamiento de esta especie es bastante similar a otras especies de Apis . [32] Los trabajadores de A. florea , como los de la especie A. mellifera , también participan en la vigilancia de los trabajadores , un proceso en el que los huevos que no son reinas se retiran de la colmena. Sin reina A. florea colonias se han observado para fusionarse con reina, y cercanas A. florea colonias, lo que sugiere trabajadores se sienten atraídos por las feromonas abeja reina. [32]

Vigilancia de trabajadores [ editar ]

En presencia de una reina con múltiples apareamientos, los huevos puestos por las obreras se retiran en un proceso llamado vigilancia obrera. La vigilancia de los trabajadores es, por tanto, el resultado de conflictos de intereses genéticos entre los trabajadores utilizados no exclusivamente por abejas y avispas. [33] Con la vigilancia de los trabajadores, los trabajadores controlan la producción de machos por parte de otros trabajadores a favor de la reproducción por parte de la reina. En una colonia con una sola reina de apareamiento múltiple, todas las obreras están igualmente relacionadas con los huevos machos puestos por la reina [parentesco (r) = 0,25]. [33]Sin embargo, cada trabajador está más relacionado con un huevo macho puesto por sí mismo (r = 0,5) o un huevo macho puesto por una hermana completa (r = 0,375). Entonces, en una colonia con una reina apareada individualmente, las obreras no comen los huevos de las demás, ya que sus propios huevos y los de los demás están más estrechamente relacionados con ellos que los huevos de la reina. Pero Apis florea tiene un apareamiento múltiple, lo que reduce la relación de los trabajadores con los huevos puestos por otros trabajadores. Si no comparten el mismo padre, entonces el parentesco de una trabajadora con el hijo de su media hermana es solo de 0,125, la mitad del parentesco que tiene con sus hermanos. Entonces, en este caso, cada trabajadora quiere poner sus propios huevos, pero sus hermanas lo impiden y se produce la vigilancia de los trabajadores. Como estrategia evolutivamente estable(ESS), las obreras se comprometen criando únicamente los huevos puestos por la reina y retirando los huevos puestos por otras obreras. [33] La vigilancia de los trabajadores es, por tanto, más beneficiosa para los trabajadores que la cría de sus propios huevos porque están en mejores condiciones de garantizar la supervivencia de su material genético mediante el trabajo policial como ESS. Esto puede explicar por qué los trabajadores tienen ovarios inactivos en las colonias de derechos de reina de esta especie de apareamiento múltiple. [33]

Por tanto, las colonias sin reina se enfrentan a un dilema reproductivo. Una vez que una colonia se queda sin reina, algunas obreras activan sus ovarios en solo cuatro días y ponen huevos en un último esfuerzo para asegurar la supervivencia de los genes antes de que la colonia desaparezca a través de un comportamiento de fuga. [33] En las colonias sin reina, la vigilancia de los trabajadores disminuye ya que todos los trabajadores ponen huevos machos. [33] Sin embargo, el dilema ocurre cuando otros trabajadores parasitan una colonia sin reinas y, por lo tanto, la vigilancia de los trabajadores puede reinstalarse hasta cierto punto en este caso. [33] Los trabajadores que aportan recursos y / o tiempo a una colonia sin reinas pueden sucumbir a la falacia de Concorde, en la que invertir en una colonia con altas tasas de parasitismo disminuye el éxito reproductivo y los beneficios de permanecer dentro de esa colonia. [33][34] Por lo tanto, se observa que las colonias sin reina se fugan dentro de las tres semanas posteriores a la pérdida de una reina. [33] Esto respalda aún más la noción de que Apis florea prefiere tener una colonia de derecho de reina y utilizar la vigilancia obrera como una ESS.

Parásitos [ editar ]

Los principales parásitos de A. andreniformis y A. florea pertenecen al género de ácaros Euvarroa . Sin embargo, A. andreniformis es atacada por la especie Euvarroa wongsirii , mientras que Euvarroa sinhai se alimenta de A. florea y colonias de A. mellifera importadas . Las dos especies de Euvarroa tienen diferencias morfológicas y biológicas: mientras que E. wongsirii tiene una forma de cuerpo triangular y una longitud de 47 a 54  µm , E. sinhai tiene una forma más circular y una longitud de 39 a 40 µm. [35]

Migración [ editar ]

Apis florea puede migrar a una variedad de lugares diversos debido a la introducción humana o por su propia voluntad. Representa una amenaza para insectos nativos como Apis mellifera porque compiten por los mismos recursos. [36]

Depredadores [ editar ]

Los depredadores más dominantes de Apis florea son las hormigas y otros artrópodos . Dado que A. florea usa panales abiertos, deben proteger su panal del exterior, específicamente en el sitio de una rama. [17] Emplean dos líneas de defensa. El primero es contra cualquier objeto que caiga, como hojas u otros escombros. A. florea usa la técnica de empujar la cabeza para mover obstrucciones. La segunda línea de defensa es contra las hormigas y otros artrópodos . Lo logran creando barreras pegajosas o repelentes (ver Defensa contra depredadores). [17]

Interacción humana [ editar ]

A. florea tiene dos interacciones principales con los humanos: la caza y el turismo. [37] En Asia, existe una caza generalizada de estas abejas porque son inofensivas para los humanos y también tienen un significado social y cultural para las dos religiones principales de Asia: el hindú y el budismo. En la cultura hindú, la miel de estas abejas representa "la mezcla de todo" y se sirve con otros ingredientes en una variedad de ceremonias tradicionales. [37] En la cultura budista, regalar miel a otros monjes se considera igual a dar limosna, una de las formas más expresivas en que se puede recompensar una buena acción. Además de ser ampliamente cazados y tener un alto valor cultural, los sitios de caza de miel se consideran sitios turísticos en lugares como Nepal. [37]El aumento de la deforestación debido a la industrialización ha aumentado la migración de abejas a áreas menos pobladas, por lo que la interacción humana se limita principalmente a regiones bastante rurales de Asia. [37]

Referencias [ editar ]

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