Arácnido

Clase de artrópodos

Para otros usos, consulte Arachnid (desambiguación) .

"Arachnida" vuelve a dirigir aquí. Para la curva de arácnido, consulte Sectrix de Maclaurin .

Arácnidos Rango temporal: 430–0  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte Silúrico temprano - presente
"Arachnida" de la Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel , 1904
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Subfilo:	Chelicerata
Clase:	Arachnida Lamarck , 1801
Pedidos
Acari Amblypygi Araneae † Haptopoda Opiliones Palpigradi † Phalangiotarbi Pseudoescorpiones Ricinulei Schizomida Escorpiones Solifugae Thelyphonida † Trigonotarbida † Uraraneida Xiphosura ?

Arachnida ( / ə r æ k n ɪ d ə / ) es una clase de conjunto de patas de invertebrados animales ( artrópodos ), en el subfilo Chelicerata . Arachnida incluye órdenes que contienen arañas (el orden más grande), escorpiones , garrapatas , ácaros , recolectores y solifuges . ^[1] En 2019, un estudio filogenético molecular también colocó cangrejos herraduraen Arachnida. ^[2]

Casi todos los arácnidos adultos tienen ocho patas , aunque el par de patas delanteras en algunas especies se ha convertido en una función sensorial, mientras que en otras especies, diferentes apéndices pueden crecer lo suficiente como para adoptar la apariencia de pares de patas adicionales. El término se deriva de la palabra griega ἀράχνη ( aráchnē ), del mito del arrogante tejedor humano Arachne , que se convirtió en araña. ^[3]

Casi todos los arácnidos existentes son terrestres y viven principalmente en tierra. Sin embargo, algunos habitan en ambientes de agua dulce y, con la excepción de la zona pelágica , también en ambientes marinos. Comprenden más de 100.000 especies nombradas .

Morfología

Las características básicas de los arácnidos incluyen cuatro pares de patas (1) y un cuerpo dividido en dos tagmata : el cefalotórax (2) y el abdomen (3).

Casi todos los arácnidos adultos tienen ocho patas, a diferencia de los insectos adultos que tienen seis patas. Sin embargo, los arácnidos también tienen dos pares más de apéndices que se han adaptado para la alimentación, la defensa y la percepción sensorial. El primer par, los quelíceros , sirven para alimentarse y defenderse. El siguiente par de apéndices, los pedipalpos , se han adaptado para funciones de alimentación, locomoción y / o reproducción . En Solifugae , los palpos son bastante parecidos a patas, por lo que estos animales parecen tener diez patas. Las larvas de ácaros y Ricinulei tienen solo seis patas; un cuarto par suele aparecer cuando mudan en ninfas. Sin embargo, los ácaros son variables: además de ocho, hay ácaros adultos con seis o incluso cuatro patas. ^[4]

Los arácnidos se distinguen además de los insectos por el hecho de que no tienen antenas ni alas . Su cuerpo está organizado en dos tagmata , llamados prosoma o cefalotórax y opistosoma o abdomen . (Sin embargo, actualmente no hay evidencia fósil ni embriológica de que los arácnidos alguna vez hayan tenido una división similar al tórax separada, por lo que la validez del término cefalotórax, que significa cefalón fusionado , o cabeza, y tórax, ha sido cuestionado. También hay argumentos en contra del uso de 'abdomen', ya que el opistosoma de muchos arácnidos contiene órganos atípicos de un abdomen, como el corazón y los órganos respiratorios. ^[5] ) El prosoma, o cefalotórax, suele estar cubierto por un solo caparazón no segmentado. El abdomen está segmentado en las formas más primitivas, pero en muchos grupos se producen diversos grados de fusión entre los segmentos. Por lo general, se divide en preabdomen y postabdomen, aunque esto solo es claramente visible en los escorpiones, y en algunos órdenes, como el Acari , las secciones abdominales están completamente fusionadas. ^[6] Un telson está presente en escorpiones, donde se ha modificado a un aguijón, y en Schizomida, escorpiones látigo.y Palpigradi. ^[7]

Como todos los artrópodos, los arácnidos tienen un exoesqueleto y también tienen una estructura interna de tejido similar a un cartílago , llamado endosternita , al que se adhieren ciertos grupos de músculos. La endosternita incluso está calcificada en algunas Opilionas . ^[8]

Locomoción

Ver también: locomoción arácnida

La mayoría de los arácnidos carecen de músculos extensores en las articulaciones distales de sus apéndices. Las arañas y los escorpiones látigo extienden sus extremidades hidráulicamente usando la presión de su hemolinfa . ^{[9] Los} solifugos y algunos cosechadores extienden sus rodillas mediante el uso de engrosamientos muy elásticos en la cutícula de la articulación. ^{[9] Los} escorpiones , los pseudoescorpiones y algunos recolectores han desarrollado músculos que extienden dos articulaciones de las piernas (las articulaciones fémur-rótula y rótula-tibia) a la vez. ^{[10] [11]} Sin embargo, las articulaciones equivalentes de los pedipalpos de los escorpiones se extienden mediante un retroceso elástico. ^[12]

Fisiología

Ver también: hemolinfa

Hay características que son particularmente importantes para el estilo de vida terrestre de los arácnidos, como las superficies respiratorias internas en forma de tráqueas , o la modificación de las branquias del libro en un pulmón del libro , una serie interna de laminillas vasculares utilizadas para el intercambio de gases con el aire. ^[13] Si bien las tráqueas son a menudo sistemas individuales de tubos, similares a los de los insectos, los ricinuleidos, los pseudoescorpiones y algunas arañas poseen tráqueas de criba, en las que varios tubos surgen en un paquete de una pequeña cámara conectada al espiráculo. Este tipo de sistema traqueal ha evolucionado casi con certeza a partir de los pulmones del libro, e indica que las tráqueas de los arácnidos no son homólogas a las de los insectos. ^[14]

Otras adaptaciones a la vida terrestre son los apéndices modificados para una locomoción más eficiente en la tierra, fertilización interna, órganos sensoriales especiales y conservación del agua mejorada por estructuras excretoras eficientes , así como una capa cerosa que cubre la cutícula.

Las glándulas excretoras de los arácnidos incluyen hasta cuatro pares de glándulas coxales a lo largo del lado del prosoma y uno o dos pares de túbulos de Malpighi , que desembocan en el intestino. Muchos arácnidos tienen solo uno u otro tipo de glándula excretora, aunque varios tienen ambos. El principal producto de desecho nitrogenado de los arácnidos es la guanina . ^[14]

La sangre de arácnidos es de composición variable, dependiendo del modo de respiración. Los arácnidos con un sistema traqueal eficiente no necesitan transportar oxígeno en la sangre y pueden tener un sistema circulatorio reducido. En los escorpiones y algunas arañas, sin embargo, la sangre contiene hemocianina , un pigmento a base de cobre con una función similar a la hemoglobina en los vertebrados. El corazón está ubicado en la parte delantera del abdomen y puede estar segmentado o no. Algunos ácaros no tienen corazón. ^[14]

Dieta y sistema digestivo

Los arácnidos son en su mayoría carnívoros y se alimentan de los cuerpos predigeridos de insectos y otros animales pequeños. Sólo en los recolectores y entre los ácaros , como el ácaro del polvo doméstico , hay ingestión de partículas sólidas de alimentos y, por lo tanto, exposición a parásitos internos, ^[15] aunque no es inusual que las arañas se coman su propia seda. Varios grupos secretan veneno de glándulas especializadas para matar presas o enemigos. Varios ácaros y garrapatas son parásitos , algunos de los cuales son portadores de enfermedades .

Los arácnidos producen jugos digestivos en sus estómagos y usan sus pedipalpos y quelíceros para verterlos sobre sus presas muertas. Los jugos digestivos convierten rápidamente a la presa en un caldo de nutrientes, que el arácnido succiona en una cavidad prebucal ubicada inmediatamente frente a la boca. Detrás de la boca hay una faringe muscular esclerotizada , que actúa como una bomba, succionando la comida a través de la boca y hacia el esófago y el estómago . En algunos arácnidos, el esófago también actúa como una bomba adicional.

El estómago tiene forma tubular, con múltiples divertículos que se extienden por todo el cuerpo. El estómago y sus divertículos producen enzimas digestivas y absorben nutrientes de los alimentos. Se extiende a través de la mayor parte del cuerpo y se conecta a un intestino y un ano esclerotizados cortos en la parte posterior del abdomen. ^[14]

Sentidos

Los arácnidos tienen dos tipos de ojos: los ocelos laterales y medianos . Los ocelos laterales evolucionaron a partir de ojos compuestos y pueden tener un tapete , lo que mejora la capacidad de recolectar luz. Con la excepción de los escorpiones, que pueden tener hasta cinco pares de ocelos laterales, nunca hay más de tres pares presentes. Los ocelos medianos se desarrollan a partir de un pliegue transversal del ectodermo . Los antepasados ​​de los arácnidos modernos probablemente tenían ambos tipos, pero los modernos a menudo carecen de uno u otro tipo. ^[15] La córnea del ojo también actúa como una lente y es continua con la cutícula del cuerpo. Debajo hay un cuerpo vítreo transparente y luego la retina.y, si está presente, el tapete. En la mayoría de los arácnidos, la retina probablemente no tiene suficientes células sensibles a la luz para permitir que los ojos formen una imagen adecuada. ^[14]

Además de los ojos, casi todos los arácnidos tienen otros dos tipos de órganos sensoriales. Lo más importante para la mayoría de los arácnidos son los finos pelos sensoriales que cubren el cuerpo y le dan al animal su sentido del tacto. Estos pueden ser relativamente simples, pero muchos arácnidos también poseen estructuras más complejas, llamadas tricobotria .

Por último, los órganos sensoriales de hendidura son hoyos en forma de hendidura cubiertos con una membrana delgada. Dentro del hoyo, un pequeño cabello toca la parte inferior de la membrana y detecta su movimiento. Se cree que los órganos sensoriales de hendidura están involucrados en la propiocepción y posiblemente también en la audición. ^[14]

Reproducción

Ver también: Araña § Reproducción y ciclo de vida , y Escorpión § Reproducción

Los arácnidos pueden tener una o dos gónadas , que se encuentran en el abdomen. La abertura genital generalmente se encuentra en la parte inferior del segundo segmento abdominal. En la mayoría de las especies, el macho transfiere el esperma a la hembra en un paquete o espermatóforo . Se han desarrollado complejos rituales de cortejo en muchos arácnidos para garantizar la entrega segura de los espermatozoides a la hembra. ^[14] Los miembros de muchas órdenes exhiben dimorfismo sexual. ^[dieciséis]

Los arácnidos suelen poner huevos con yemas , que se convierten en inmaduros que se parecen a los adultos. Los escorpiones, sin embargo, son ovovivíparos o vivíparos , según la especie, y tienen crías vivas. En la mayoría de los arácnidos, solo las hembras brindan el cuidado de los padres, siendo los recolectores una de las pocas excepciones. ^{[ cita requerida ]}

Taxonomía y evolución

Filogenia

Las relaciones filogenéticas entre las principales subdivisiones de los artrópodos han sido objeto de considerables investigaciones y controversias durante muchos años. A partir de 2010 surgió un consenso sobre la base de pruebas morfológicas y moleculares. Los artrópodos existentes (vivos) son un grupo monofilético y se dividen en tres clados principales: quelíceros (incluidos los arácnidos), pancrustáceos (los crustáceos parafiléticos más insectos y sus aliados) y miriápodos (ciempiés, milpiés y aliados). ^{[17] [18] [19] [20] [21]} Los tres grupos están relacionados como se muestra en el cladograma a continuación. ^[19]La inclusión de taxones fósiles no altera fundamentalmente este punto de vista, aunque introduce algunos grupos basales adicionales. ^[22]

Artrópodos	Chelicerata (arañas marinas, cangrejos herradura y arácnidos )   Mandibulata   Pancrustáceos (crustáceos e insectos)     Myriapoda (ciempiés, milpiés y aliados)

Los quelicerados existentes comprenden dos grupos marinos: arañas marinas y cangrejos herradura, y los arácnidos terrestres. Se ha pensado que estos están relacionados como se muestra a continuación. ^{[18] [21]} (Pycnogonida (arañas marinas) pueden ser excluidas de los quelicerados, que luego se identifican como el grupo etiquetado como "Euchelicerata". ^[23] ) Un análisis de 2019 anida Xiphosura profundamente dentro de Arachnida. ^[2]

Chelicerata	Pycnogonida (arañas de mar)   Euchelicerata   Xiphosura (cangrejos herradura)     Arácnida

Descubrir las relaciones dentro de los arácnidos ha resultado difícil a partir de marzo de 2016 ^[actualizar], con estudios sucesivos que arrojaron resultados diferentes. Un estudio de 2014, basado en el mayor conjunto de datos moleculares hasta la fecha, concluyó que existían conflictos sistemáticos en la información filogenética, que afectaban particularmente a los órdenes Acariformes , Parasitiformes y Pseudoscorpiones , que han tenido tasas evolutivas mucho más rápidas. Los análisis de los datos utilizando conjuntos de genes con diferentes tasas evolutivas produjeron árboles filogenéticos mutuamente incompatibles.. Los autores favorecieron las relaciones mostradas por genes de evolución más lenta, que demostraron la monofilia de Chelicerata, Euchelicerata y Arachnida, así como de algunos clados dentro de los arácnidos. El siguiente diagrama resume sus conclusiones, basadas en gran parte en los 200 genes de evolución más lenta; las líneas discontinuas representan ubicaciones inciertas. ^[21]

Arácnida   Acariformes       Opiliones       Ricinulei     Solifugae         Parasitiformes       Pseudoescorpiones     Escorpiones   Tetrapulmonata   Araneae       Amblypygi     Thelyphonida (Uropygi)

Arachnopulmonata

Hubbardia pentapeltis (Schizomida)

Tetrapulmonata , que aquí consta de Araneae , Amblypygi y Thelyphonida ( Schizomida no se incluyó en el estudio), recibió un fuerte apoyo. La adición de Scorpiones para producir un clado llamado Arachnopulmonata también fue bien apoyada. Las pseudoescorpiones también pueden pertenecer aquí, posiblemente como la hermana de Escorpiones. De manera algo inesperada, hubo apoyo para un clado que comprende Opiliones , Ricinulei y Solifugae , una combinación que no se encuentra en la mayoría de los otros estudios. ^[21]

A principios de 2019, un análisis filogenético molecular colocó a los cangrejos herradura, Xiphosura , como el grupo hermano de Ricinulei. También agrupó pseudoescorpiones con ácaros y garrapatas, que los autores consideraron que pueden deberse a la atracción de ramas largas . ^[2]

	Onychophora       Mandibulata   Chelicerata   Pycnogonida   Euchelicerata     Parasitiformes       Acariformes     Pseudoescorpiones           Opiliones         Solifugae       Ricinulei     Xiphosura           Escorpiones     Tetrapulmonata

Los análisis morfológicos que incluyen fósiles tienden a recuperar Tetrapulmonata, incluido el grupo extinto Haptopoda , ^{[24] [25] [26] [27] [28]} pero recuperan otras relaciones ordinales con poco apoyo.

Historia fósil

Más información: Evolución de las arañas

Goniotarbus angulatus fósil ( Phalangiotarbi )

Fósil de Kreischeria (Trigonotarbida)

Los Uraraneida son un orden extinto de arácnidos parecidos a arañas del Devónico y Pérmico . ^[29]

Un arácnido fósil en ámbar de 100 millones de años (mya) de Myanmar, Chimerarachne yingi , tiene hileras (para producir seda); también tiene cola, como la del Paleozoico Uraraneida, unos 200 millones de años después de otros fósiles conocidos con cola. El fósil se parece a las arañas vivientes más primitivas, las mesotelias . ^{[30] [24]}

Taxonomía

Eukoenenia spelaea ( Palpigradi )

Las subdivisiones de los arácnidos generalmente se tratan como órdenes . Históricamente, los ácaros y las garrapatas se trataron como un solo orden, Acari. Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares sugieren que los dos grupos no forman un solo clado, y que las similitudes morfológicas se deben a la convergencia. Por lo general, ahora se tratan como dos taxones separados: Acariformes, ácaros y Parasitiformes, garrapatas, que pueden clasificarse como órdenes o superórdenes. Las subdivisiones de los arácnidos se enumeran a continuación en orden alfabético; el número de especies es aproximado.

• Acariformes - ácaros (32.000 especies)
• Amblypygi : escorpiones látigo sin cola de "rabadilla roma" con patas delanteras modificadas en estructuras sensoriales similares a látigos de hasta 25 cm o más (153 especies)
• Araneae - arañas (40.000 especies)
• † Haptopoda : arácnidos extintos aparentemente parte de la Tetrapulmonata , el grupo que incluye arañas y escorpiones látigo (1 especie)
• Opilioacariformes - ácaros similares a los recolectores (10 géneros)
• Opiliones - falangidos, cosechadores o papi-piernas-largas (6,300 especies)
• Palpigradi - escorpiones microwhip (80 especies)
• Parasitiformes - garrapatas (12.000 especies)
• † Phalangiotarbi : arácnidos extintos de afinidad incierta (30 especies)
• Pseudoscorpionida - pseudoescorpiones (3000 especies)
• Ricinulei - ricinuleids, garrapatas con capucha (60 especies)
• Schizomida - escorpiones látigo "divididos en el medio" con exoesqueletos divididos (220 especies)
• Escorpiones - escorpiones (2.000 especies)
• Solifugae : solpugidos, escorpiones del viento, arañas solares o arañas camello (900 especies)
• Thelyphonida (también llamado Uropygi): escorpiones látigo o pibones, patas delanteras modificadas en apéndices sensoriales y una cola larga en la punta del abdomen (100 especies)
• † Trigonotarbida - extinto ( Pérmico temprano Silúrico tardío )
• † Uraraneida - arácnidos parecidos a arañas extintos, pero con una "cola" y sin hileras (2 especies)
• Xiphosura - cangrejos herradura (4 especies vivas) ^[2]

Se estima que se han descrito 98.000 especies de arácnidos y que puede haber hasta 600.000 en total. ^[31]

Ver también

• Aracnofobia
• Arañas en peligro de extinción
• Glosario de términos de araña
• Lista de arácnidos extintos

Referencias

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31. Chapman, Arthur D. (2005). Número de especies vivas en Australia y el mundo (PDF) . Departamento de Medio Ambiente y Patrimonio . ISBN  978-0-642-56850-2.

Enlaces externos

• Arácnido , Museo de Historia Natural, Londres

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