Un archaellum (plural: archaella , anteriormente archaeal flagellum ) es una estructura única en forma de látigo en la superficie celular de muchas arqueas . El nombre se propuso en 2012 tras estudios que demostraron que era evolutiva y estructuralmente diferente de los flagelos bacterianos y eucariotas . El archaellum es funcionalmente igual: se puede rotar y se usa para nadar en ambientes líquidos. Se encontró que el archaellum era estructuralmente similar al pilus tipo IV . [1] [2]
Historia
En 1977, las arqueas se clasificaron por primera vez como un grupo separado de procariotas en el sistema de tres dominios de Carl Woese y George E. Fox , basándose en las diferencias en la secuencia de genes de ARN ribosómico ( ARNr 16S ). [3] [4] Este dominio posee numerosos rasgos fundamentales distintos de los dominios bacteriano y eucariótico. Muchas arqueas poseen una estructura de motilidad rotatoria que al principio parecía parecerse a los flagelos bacterianos y eucariotas . El flagelo (latín para látigo) es un apéndice similar a un látigo que sobresale de la célula. En las últimas dos décadas, se descubrió que los flagelos de las arqueas, aunque funcionalmente similares a los flagelos bacterianos y eucariotas, se parecen estructuralmente a los pili bacterianos de tipo IV . [5] [6] [7] Los pili bacterianos de tipo IV son estructuras superficiales que pueden extenderse y retraerse para dar una motilidad espasmódica y se utilizan para adherirse o moverse sobre superficies sólidas; sus proteínas de la "cola" se llaman pilinas. [8] [9] Para subrayar estas diferencias, Ken Jarrell y Sonja-Verena Albers propusieron cambiar el nombre del flagelo archaeal a archaellum. [10]
Estructura
Componentes
La mayoría de las proteínas que forman el archaellum están codificadas dentro de un locus genético. Este locus genético contiene 7-13 genes que codifican proteínas involucradas en el ensamblaje o función del archaellum. [7] El locus genético contiene genes que codifican arcaelinas ( flaA y flaB ) [a] , los componentes estructurales del filamento, y componentes motores ( flaI , flaJ , flaH ). Además, el locus codifica otras proteínas accesorias ( flaG , flaF , flaC , flaD , flaE y flaX ). El lino solo se encuentra en Crenarchaeota y FlaCDE (que pueden existir como proteínas individuales o como proteínas de fusión) en Euryarchaeotes. Se cree que FlaX y FlaCDE tienen funciones similares, y también se cree que una proteína desconocida cumple la misma función en Thaumarchaeota.
El operón archaellum solía ser conocido históricamente como fla (de "flagellum"), pero para evitar la confusión con el flagelo bacteriano y ser consistente con la nomenclatura restante (archaellum, archaellins), se ha propuesto recientemente que se le cambie el nombre a arl ( genes relacionados con ar chae l lin). [11] En consecuencia, el nombre de los genes también es diferente (por ejemplo, flaJ ahora es arlJ ). Por tanto, en la literatura especializada se pueden encontrar ambas nomenclaturas, siendo cada vez más utilizada la nomenclatura arl desde 2018.
El análisis genético en diferentes arqueas reveló que cada uno de estos componentes es esencial para el ensamblaje del archaellum. [12] [13] [14] [15] [16] Mientras que la mayoría de los genes asociados a fla se encuentran generalmente en Euryarchaeota , uno o más de estos genes están ausentes del operón fla en Crenarchaeota . La prepilina peptidasa (denominada PibD en crenarchaeota y FlaK en euryarchaeota) es esencial para la maduración de las arcaelinas y generalmente se codifica en otras partes del cromosoma. [17]
Se ha realizado una caracterización funcional para ArlI, un miembro de la superfamilia ATPasa del sistema de secreción de Tipo II / IV [18] y PibD / FlaK. [17] [19] [20] FlaI forma un hexámero que hidroliza ATP y muy probablemente genera energía para ensamblar el archaellum y para impulsar su rotación. PibD escinde el extremo N-terminal de las arcaelinas antes de que puedan ensamblarse. ArlH ( PDB : 2DR3 ) tiene un pliegue similar a RecA y dominios de ATPasa inactivos. ArlH y ArlJ son los otros dos componentes centrales que junto con ArlI forman una plataforma / motor central. ArlX actúa como un andamio alrededor del motor en Crenarchaeota. [21] ArlF y ArlG son potencialmente parte del estator del motor archaellum; ArlF une la capa S y ArlG forma filamentos que parecen estar "cubiertos" por ArlF. Por lo tanto, estas dos proteínas potencialmente actúan juntas para unir el complejo motor a la capa S y proporcionar una estructura rígida contra la cual los componentes giratorios del motor, probablemente ArlJ, pueden girar. [22] [23]
Los genes que codifican arlC , arlD y arlE solo están presentes en Euryarchaeota e interactúan con proteínas de quimiotaxis (p. Ej., CheY, CheD y CheC2, y la CheF específica de arqueas) para detectar señales ambientales (como exposición a luz de longitud de onda específica, condiciones de nutrientes, etc.). [24] [25]
Estructura y montaje: pilus tipo IV (T4P) y archaellum
En la década de 1980, el laboratorio de Dieter Oesterhelt mostró por primera vez que las haloarchaea cambian la rotación de su archaellum de la derecha a la izquierda en pulsos de luz azul. [26] [27] Esto llevó a los microbiólogos a creer que la estructura de la motilidad de las arqueas no solo recuerda funcionalmente, sino también estructuralmente, a los flagelos bacterianos. Sin embargo, la evidencia comenzó a acumularse indicando que archaella y flagelos compartían su función, pero no su estructura e historia evolutiva. Por ejemplo, a diferencia de las flagelinas , las arcaelinas (los monómeros proteicos que forman el filamento de archaellum) se producen como preproteínas que son procesadas por una peptidasa específica antes del ensamblaje. Su péptido señal es homólogo a los péptidos señal de clase III de prepilinas de tipo IV que se procesan en bacterias Gram negativas por la peptidasa PilD. [28] En Crenarchaeota PibD y en euryarchaeota FlaK son homólogos de PilD, que son esenciales para la maduración de las arcaelinas. Además, las arcaelinas están N-glicosiladas [29] [30], lo que no se ha descrito para flagelinas bacterianas, donde la glicosilación O-ligada es evidente.
Otra gran diferencia entre el archaellum y el flagellum es el diámetro de sus filamentos. Mientras que el flagelo bacteriano es hueco, lo que permite que los monómeros de flagelina viajen a través de su interior hasta la punta del filamento en crecimiento, el filamento de archaellum es más delgado, lo que impide el paso de los monómeros de archaelina. [31] [32] [33] [34] [35] Esta evidencia sugirió que el mecanismo de ensamblaje del archaellum es más similar al mecanismo de ensamblaje observado en los pili de tipo IV (en los que los monómeros se ensamblan en la parte inferior del crecimiento filamento) que el mecanismo de ensamblaje de los flagelos a través de un sistema de secreción de tipo III. [36] [37]
Las similitudes entre archaella y T4P se hicieron más obvias con la identificación de dos proteínas del complejo motor de archaella que tienen homólogos en los sistemas de secreción de T4P y tipo IV y II. Específicamente, ArlJ y ArlI son homólogos a PilC y PilB / PilT, respectivamente. ArlJ es una proteína de membrana de la que se sabe poco estructural y funcionalmente, y ArlI es la única ATPasa que se encuentra en el operón archaellum, lo que sugiere que esta proteína impulsa el ensamblaje y la rotación del filamento. [38] [7] [18]
Análogos funcionales
A pesar del número limitado de detalles actualmente disponibles con respecto a la estructura y ensamblaje de archaellum, se ha vuelto cada vez más evidente a partir de múltiples estudios que archaella juega un papel importante en una variedad de procesos celulares en arqueas. A pesar de las diferencias estructurales con el flagelo bacteriano, la función principal hasta ahora atribuida al archaellum es nadar en superficies líquidas [16] [39] [40] y semisólidas. [41] [42] El aumento de la información bioquímica y biofísica ha consolidado aún más las primeras observaciones de la natación mediada por archaella en arqueas. Al igual que el flagelo bacteriano, [43] [44] el archaellum también media la unión superficial y la comunicación célula-célula. [45] [46] Sin embargo, a diferencia de la bacteria flagellum archaellum, no se ha demostrado que desempeñe un papel en la formación de biopelículas de arqueas. [47] En las biopelículas de arqueas, la única función propuesta es hasta ahora durante la fase de dispersión de la biopelícula cuando las células de las arqueas escapan de la comunidad utilizando su archaellum para iniciar la siguiente ronda de formación de biopelículas. Además, se ha descubierto que el archaellum puede tener un sitio de unión al metal. [31]
Referencias
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