Un pilus ( latín para 'cabello'; plural: pili ) es un apéndice similar a un cabello que se encuentra en la superficie de muchas bacterias y arqueas . [1] Los términos pilus y fimbria (en latín, 'franja'; plural: fimbriae ) se pueden usar indistintamente, aunque algunos investigadores reservan el término pilus para el apéndice requerido para la conjugación bacteriana . Todos los pili en el último sentido están compuestos principalmente por proteínas de pilina , que son oligoméricas .
Pueden existir docenas de estas estructuras en la superficie bacteriana y arqueada. Algunas bacterias, virus o bacteriófagos se adhieren a los receptores de los pili al comienzo de su ciclo reproductivo .
Los pili son antigénicos . También son frágiles y se reemplazan constantemente, a veces con pili de diferente composición, lo que da como resultado una antigenicidad alterada. Las respuestas específicas del huésped a la estructura pili antigua no son efectivas en la nueva estructura. Los genes de recombinación de pili codifican para regiones variables (V) y constantes (C) de pili (similar a la diversidad de inmunoglobulinas ). Como determinantes antigénicos primarios, factores de virulencia y factores de impunidad en la superficie celular de varias especies de bacterias Gram negativas y algunas Gram positivas, incluidas Enterobacteriaceae , Pseudomonadaceae y Neisseriaceae , ha habido mucho interés en el estudio de los pili como orgánulos de adhesión y como componentes de vacunas. El primer estudio detallado de pili fue realizado por Brinton y colaboradores quienes demostraron la existencia de dos fases distintas dentro de una cepa bacteriana: pileated (p +) y no pileated) [2]
Tipos por función
Se dan algunos nombres a diferentes tipos de pili por su función. La clasificación no siempre se superpone con los tipos estructurales o basados en la evolución, ya que se produce una evolución convergente . [3]
Pili conjugativo
Los pili conjugativos permiten la transferencia de ADN entre bacterias, en el proceso de conjugación bacteriana . A veces se les llama "pili sexuales", en analogía a la reproducción sexual , porque permiten el intercambio de genes mediante la formación de "parejas de apareamiento". Tal vez el más bien estudiado es la F-pilus de Escherichia coli , codificada por el factor de sexo F .
Un pilus sexual tiene típicamente de 6 a 7 nm de diámetro. Durante la conjugación, un pilus que emerge de la bacteria del donante atrapa a la bacteria receptora, la atrae y finalmente desencadena la formación de un puente de apareamiento , que establece el contacto directo y la formación de un poro controlado que permite la transferencia de ADN del donante a el recipiente. Normalmente, el ADN transferido consta de los genes necesarios para producir y transferir pili (a menudo codificados en un plásmido ), y también es una especie de ADN egoísta ; sin embargo, otros fragmentos de ADN a menudo se transfieren conjuntamente y esto puede resultar en la diseminación de rasgos genéticos a través de una población bacteriana, como la resistencia a los antibióticos . No todas las bacterias pueden formar pili conjugativos, pero la conjugación puede ocurrir entre bacterias de diferentes especies. [ cita requerida ]
Fimbrias
Fimbria es un término usado para un pilus corto que se usa para unir la bacteria a una superficie, a veces también llamado "pilus de unión". Las fimbrias son necesarias para la formación de biopelículas, ya que unen bacterias a las superficies del huésped para la colonización durante la infección. Las fimbrias se encuentran en los polos de una célula o se distribuyen uniformemente por toda su superficie. Las bacterias mutantes que carecen de fimbrias no pueden adherirse a sus superficies objetivo habituales y, por lo tanto, no pueden causar enfermedades .
Este término también fue usado en un sentido laxo para referirse a todos los pili, por aquellos que usan "pilus" para referirse específicamente a pili sexuales. [4]
Tipos por sistema de montaje o estructura
Transferir
La familia Tra (transferencia) incluye todos los pili sexuales conocidos (a partir de 2010). Están relacionados con el sistema de secreción de tipo IV (T4SS). [3] Se pueden clasificar en tipo F (después del F-pilus) y tipo P-like. Al igual que sus homólogos de secreción, el pilus inyecta material, en este caso ADN, en otra célula. [5]
Pili tipo IV
Algunos pili, llamados pili tipo IV (T4P), generan fuerzas móviles . [7] Los extremos externos de los pili se adhieren a un sustrato sólido, ya sea a la superficie a la que está adherida la bacteria oa otras bacterias. Luego, cuando los pili se contraen, tiran de la bacteria hacia adelante como un gancho de agarre. El movimiento producido por los pili de tipo IV es típicamente espasmódico, por lo que se denomina motilidad espasmódica, a diferencia de otras formas de motilidad bacteriana como la producida por los flagelos . Sin embargo, algunas bacterias, por ejemplo Myxococcus xanthus , exhiben motilidad de deslizamiento . Los pili bacterianos de tipo IV son similares en estructura a las flagelinas componentes de archaella (flagelos de arqueas), y ambos están relacionados con el sistema de secreción de tipo II (T2SS). [8] Además de las arqueas, muchas arqueas producen pili adhesivos de tipo 4, que permiten que las células de las arqueas se adhieran a diferentes sustratos. Las porciones alfa-helicoidales N-terminales de las pilinas y arqueas de tipo 4 de las arqueas son homólogas a las regiones correspondientes de la T4P bacteriana; sin embargo, los dominios ricos en cadenas beta C-terminales parecen no estar relacionados en pilinas bacterianas y arqueales. [9]
La transformación genética es el proceso mediante el cual una célula bacteriana receptora toma ADN de una célula vecina e integra este ADN en su genoma mediante recombinación homóloga . En Neisseria meningitidis (también llamada meningococo), la transformación del ADN requiere la presencia de secuencias cortas de captación de ADN (DUS) que son 9-10 monómeros que residen en las regiones codificantes del ADN del donante. El reconocimiento específico de DHE está mediado por una pilina de tipo IV . [10] Los pili menningocócicos tipo IV se unen al ADN a través de la pilina menor ComP a través de una franja electropositiva que se predice que estará expuesta en la superficie del filamento. ComP muestra una exquisita preferencia de encuadernación por DHE selectivos. La distribución de DHE dentro del genoma de N. meningitides favorece a ciertos genes, lo que sugiere que existe un sesgo para los genes implicados en el mantenimiento y la reparación genómica. [11] [12]
Esta familia se identificó originalmente como "fimbrias de tipo IV" por su apariencia bajo el microscopio. Esta clasificación sobrevivió ya que corresponde a un clado. [13]
Virulencia
Los pili son responsables de la virulencia de las cepas patógenas de muchas bacterias, incluidas E. coli , Vibrio cholerae y muchas cepas de Streptococcus . [14] [15] Esto se debe a que la presencia de pili mejora en gran medida la capacidad de las bacterias para unirse a los tejidos corporales, lo que luego aumenta las tasas de replicación y la capacidad de interactuar con el organismo huésped. [14] Si una especie de bacteria tiene múltiples cepas pero solo algunas son patógenas, es probable que las cepas patógenas tengan pili mientras que las cepas no patógenas no. [16] [17]
El desarrollo de pili de apego puede resultar en el desarrollo de más rasgos de virulencia. Las cepas no patógenas de V. cholerae primero desarrollaron pili, lo que les permitió unirse a los tejidos humanos y formar microcolonias . [14] [17] Estos pili luego sirvieron como sitios de unión para el bacteriófago lisogénico que transporta la toxina que causa la enfermedad . [14] [17] El gen de esta toxina, una vez incorporado al genoma de la bacteria, se expresa cuando se expresa el gen que codifica el pilus (de ahí el nombre "pilus mediado por toxinas"). [14]
Ver también
- Nanocables bacterianos
- Flagelo
- Sortase
- P fimbrias
Referencias
- ^ " pilus " en el Diccionario médico de Dorland
- ^ Brinton, Charles (1954). "Estudios de electroforesis y susceptibilidad a fagos en una variante productora de filamentos de la bacteria E. coli". Biochimica et Biophysica Acta . 15 (4): 533–542. doi : 10.1016 / 0006-3002 (54) 90011-6 . PMID 13230101 .
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enlaces externos
- Sex + Pilus en los encabezados de temas médicos (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
- Bacterial + Pilus en los encabezados de temas médicos (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .