La motilidad espasmódica es una forma de motilidad bacteriana rastrera que se utiliza para moverse sobre superficies. La contracción está mediada por la actividad de filamentos similares a pelos llamados pili tipo IV que se extienden desde el exterior de la célula, se unen a los sustratos sólidos circundantes y se retraen, tirando de la célula hacia adelante de una manera similar a la acción de un gancho de agarre . [1] [2] [3] El nombre de motilidad de contracción se deriva de los movimientos espasmódicos e irregulares característicos de las células individuales cuando se observan bajo el microscopio. [4] Se ha observado en muchas especies bacterianas, pero está más bien estudiado en Pseudomonas aeruginosa , Neisseria gonorrhoeae yMyxococcus xanthus . Se ha demostrado que el movimiento activo mediado por el sistema de espasmos es un componente importante de los mecanismos patogénicos de varias especies. [2]
Mecanismos
Estructura Pilus
El complejo de pilus tipo IV consta tanto del pilus en sí como de la maquinaria necesaria para su construcción y actividad motriz. El filamento de pilus está compuesto en gran parte por la proteína PilA, con pilinas menores más infrecuentes en la punta. Se cree que estos juegan un papel en el inicio de la construcción de pilus. [5] En condiciones normales, las subunidades de pilin están dispuestas como una hélice con cinco subunidades en cada giro, [5] [6] pero los pili bajo tensión pueden estirar y reorganizar sus subunidades en una segunda configuración con alrededor de 1+2 ⁄ 3 subunidades por turno. [7]
Tres subcomplejos forman el aparato responsable de ensamblar y retraer los pili de tipo IV. [8] El núcleo de esta maquinaria es el subcomplejo motor, que consiste en la proteína PilC y las ATPasas citosólicas PilB y PilT. Estas ATPasas impulsan la extensión o retracción del pilus respectivamente, dependiendo de cuál de los dos esté actualmente unido al complejo pilus. Rodeando el complejo motor se encuentra el subcomplejo de alineación, formado a partir de las proteínas PilM, PilN, PilO y PilP. Estas proteínas forman un puente entre las membranas interna y externa y crean un vínculo entre el subcomplejo motor de la membrana interna y el subcomplejo de secreción de la membrana externa. Consiste en un poro formado a partir de la proteína PilQ, a través del cual el pilus ensamblado puede salir de la célula. [9]
Regulación
Las proteínas reguladoras asociadas con el sistema de motilidad de contracciones tienen una secuencia fuerte y una similitud estructural con las que regulan la quimiotaxis bacteriana mediante flagelos. [2] [10] En P. aeruginosa, por ejemplo, hay un total de cuatro vías quimiosensoriales homólogas , tres que regulan la motilidad de natación y una que regula la motilidad de contracciones. [11] Estos sistemas quimiotácticos permiten que las células regulen los espasmos para moverse hacia quimioatrayentes como los fosfolípidos y los ácidos grasos . [12] Sin embargo, en contraste con el modelo de quimiotaxis de correr y caer asociado con las células flageladas, el movimiento hacia los quimioatrayentes en las células con espasmos parece estar mediado por la regulación del tiempo de las inversiones direccionales. [13]
Patrones de motilidad
La motilidad espasmódica es capaz de impulsar el movimiento de células individuales. [1] [13] El patrón de motilidad resultante depende en gran medida de la forma celular y la distribución de los pili sobre la superficie celular. [14] En N. gonorrhoeae, por ejemplo, la forma celular aproximadamente esférica y la distribución uniforme de los pili dan como resultado que las células adopten un paseo aleatorio en 2D sobre la superficie a la que están adheridas. [15] En contraste, especies como P. aeruginosa y M. xanthus existen como varillas alargadas con pili localizados en sus polos, y muestran una persistencia direccional mucho mayor durante el rastreo debido al sesgo resultante en la dirección de generación de fuerza. [16] P. aeruginosa y M. xanthus también pueden invertir la dirección durante el rastreo cambiando el polo de localización del pilus. [13] [14] Los pili de tipo IV también median una forma de motilidad para caminar en P. aeruginosa , donde los pili se utilizan para tirar del bastón celular en una orientación vertical y moverlo a velocidades mucho más altas que durante la motilidad de rastreo horizontal. [16] [17]
La existencia de muchos pili que tiran simultáneamente del cuerpo celular da como resultado un equilibrio de fuerzas que determinan el movimiento del cuerpo celular. Esto se conoce como el modelo de tira y afloja de la motilidad espasmódica. [14] [15] Los cambios repentinos en el equilibrio de fuerzas causados por el desprendimiento o liberación de pili individuales dan como resultado un tirón rápido (o 'tirachinas') que combina movimientos laterales y de rotación rápidos, en contraste con los movimientos laterales más lentos observados durante la períodos más largos entre tirachinas. [18]
Roles
Patogénesis
Tanto la presencia de pili de tipo IV como el movimiento activo de pili parecen contribuir de forma importante a la patogenicidad de varias especies. [8] En P. aeruginosa , la pérdida de la retracción del pilus da como resultado una reducción de la virulencia bacteriana en la neumonía [19] y reduce la colonización de la córnea. [20] Algunas bacterias también pueden moverse a lo largo de las paredes de los vasos en contra de la dirección del flujo de líquido dentro de ellas, [21] que se cree que permite la colonización de sitios inaccesibles en las vasculaturas de plantas y animales.
Las células bacterianas también pueden ser atacadas por espasmos: durante la fase de invasión celular del ciclo de vida de Bdellovibrio , las células utilizan los pili de tipo IV para atravesar los huecos formados en la pared celular de las bacterias presa. [22] Una vez dentro, los Bdellovibrio son capaces de usar los recursos de la célula huésped para crecer y reproducirse, eventualmente lisando la pared celular de la bacteria presa y escapando para invadir otras células.
Biofilms
La motilidad espasmódica también es importante durante la formación de biopelículas . [8] Durante el establecimiento y crecimiento de la biopelícula, las bacterias móviles pueden interactuar con sustancias poliméricas extracelulares secretadas (EPS) como Psl, alginato y ADN extracelular. [23] Cuando encuentran sitios de alta deposición de EPS, las células de P. aeruginosa se ralentizan, se acumulan y depositan más componentes de EPS. Esta retroalimentación positiva es un factor iniciador importante para el establecimiento de microcolonias , los precursores de biopelículas completamente desarrolladas. [24] Además, una vez que se han establecido las biopelículas, los componentes del EPS facilitan y organizan su propagación mediada por espasmos. [25]
Los espasmos también pueden influir en la estructura de las biopelículas. Durante su establecimiento, las células capaces de contraerse pueden arrastrarse sobre las células que carecen de motilidad de contracciones y dominar la superficie externa de rápido crecimiento de la biopelícula. [23] [26]
Distribución y evolución taxonómica
Los pili de tipo IV y las estructuras relacionadas se pueden encontrar en casi todos los filos de Bacteria y Archaea , [27] sin embargo, se ha demostrado una motilidad de contracción definitiva en una gama más limitada de procariotas. Las más bien estudiadas y más difundidas son las proteobacterias espasmódicas , como Neisseria gonorrhoeae , Myxococcus xanthus y Pseudomonas aeruginosa . [14] [8] Sin embargo, también se han observado espasmos en otros filos. Por ejemplo, se ha observado una motilidad espasmódica en la cianobacteria Synechocystis , [28] así como en los firmicutes grampositivos Streptococcus sanguinis . [29]
También se han observado en procariotas otras estructuras y sistemas estrechamente relacionados con los pili de tipo IV. En Archea , por ejemplo, se ha observado que los haces de filamentos tipo IV forman estructuras helicoidales similares en forma y función al flagelo bacteriano . Estas estructuras asociadas a la natación se han denominado archaella . [30] También está estrechamente relacionado con el pilus de tipo IV el sistema de secreción de tipo II , [31] en sí mismo ampliamente distribuido entre las bacterias gramnegativas . En este sistema de secreción, la carga destinada a la exportación se asocia con puntas de pseudopili tipo IV en el periplasma. La extensión del pseudopili a través de proteínas de secretina similares a PilQ permite que estas proteínas de carga atraviesen la membrana externa y entren en el entorno extracelular.
Debido a esta amplia pero desigual distribución de maquinaria tipo pilus de tipo IV, se ha sugerido que el material genético que lo codifica se ha transferido entre especies a través de la transferencia horizontal de genes después de su desarrollo inicial en una única especie de proteobacterias. [6]
Ver también
- Motilidad deslizante
- Pilus
- Motilidad enjambre
Referencias
- ^ a b Skerker, JM; Berg, HC (5 de junio de 2001). "Observación directa de extensión y retracción de pili tipo IV" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 98 (12): 6901–6904. Código bibliográfico : 2001PNAS ... 98.6901S . doi : 10.1073 / pnas.121171698 . ISSN 0027-8424 . PMC 34450 . PMID 11381130 .
- ^ a b c Mattick, John S. (2002). "Pili tipo IV y motilidad espasmódica". Revisión anual de microbiología . 56 : 289–314. doi : 10.1146 / annurev.micro.56.012302.160938 . ISSN 0066-4227 . PMID 12142488 .
- ^ Merz, AJ; Entonces, M .; Sheetz, MP (7 de septiembre de 2000). "La retracción del pilus potencia la motilidad de contracciones bacterianas". Naturaleza . 407 (6800): 98–102. Código Bib : 2000Natur.407 ... 98M . doi : 10.1038 / 35024105 . ISSN 0028-0836 . PMID 10993081 .
- ^ Henrichsen, J. (diciembre de 1972). "Translocación de superficie bacteriana: una encuesta y una clasificación" . Revisiones bacteriológicas . 36 (4): 478–503. ISSN 0005-3678 . PMC 408329 . PMID 4631369 .
- ^ a b Leighton, Tiffany L .; Buensuceso, Ryan NC; Howell, P. Lynne; Burrows, Lori L. (1 de noviembre de 2015). "Biogénesis de pili de Pseudomonas aeruginosa tipo IV y regulación de su función" . Microbiología ambiental . 17 (11): 4148–4163. doi : 10.1111 / 1462-2920.12849 . ISSN 1462-2920 . PMID 25808785 .
- ^ a b Nudleman, Eric; Kaiser, Dale (2004). "Tirando junto con pili tipo IV". Revista de Microbiología y Biotecnología Molecular . 7 (1–2): 52–62. doi : 10.1159 / 000077869 . ISSN 1464-1801 . PMID 15170403 .
- ^ Biais, Nicolas; Higashi, Dustin L .; Brujic, Jasna; Entonces, Magdalena; Sheetz, Michael P. (22 de junio de 2010). "El polimorfismo dependiente de la fuerza en pili de tipo IV revela epítopos ocultos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (25): 11358-11363. Código bibliográfico : 2010PNAS..10711358B . doi : 10.1073 / pnas.0911328107 . ISSN 1091-6490 . PMC 2895099 . PMID 20534431 .
- ^ a b c d Burrows, Lori L. (2012). "Motilidad espasmódica de Pseudomonas aeruginosa: pili de tipo IV en acción". Revisión anual de microbiología . 66 : 493–520. doi : 10.1146 / annurev-micro-092611-150055 . ISSN 1545-3251 . PMID 22746331 .
- ^ Chang, Yi-Wei; Rettberg, Lee A .; Treuner-Lange, Anke; Iwasa, Janet; Søgaard-Andersen, Lotte; Jensen, Grant J. (11 de marzo de 2016). "Arquitectura de la máquina pilus tipo IVa" . Ciencia . 351 (6278): aad2001. Código Bibliográfico : 2016BpJ ... 110..468C . doi : 10.1126 / science.aad2001 . ISSN 1095-9203 . PMC 5929464 . PMID 26965631 .
- ^ Sampedro, Inmaculada; Parales, Rebecca E .; Krell, Tino; Hill, Jane E. (enero de 2015). "Quimiotaxis de Pseudomonas" . Reseñas de Microbiología FEMS . 39 (1): 17–46. doi : 10.1111 / 1574-6976.12081 . ISSN 1574-6976 . PMID 25100612 .
- ^ Ortega, Davi R .; Fleetwood, Aaron D .; Krell, Tino; Harwood, Caroline S .; Jensen, Grant J .; Zhulin, Igor B. (13 de noviembre de 2017). "Asignación de quimiorreceptores a las vías quimiosensoriales en Pseudomonas aeruginosa" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (48): 12809-12814. doi : 10.1073 / pnas.1708842114 . ISSN 1091-6490 . PMC 5715753 . PMID 29133402 .
- ^ Miller, Rhea M .; Tomaras, Andrew P .; Barker, Adam P .; Voelker, Dennis R .; Chan, Edward D .; Vasil, Adriana I .; Vasil, Michael L. (1 de junio de 2008). "Pseudomonas aeruginosa contracción de quimiotaxis mediada por la motilidad hacia fosfolípidos y ácidos grasos: especificidad y requisitos metabólicos" . Revista de bacteriología . 190 (11): 4038–4049. doi : 10.1128 / jb.00129-08 . ISSN 0021-9193 . PMC 2395028 . PMID 18390654 .
- ^ a b c Oliveira, Nuno M .; Foster, Kevin R .; Durham, William M. (7 de junio de 2016). "Quimiotaxis de contracciones unicelulares en el desarrollo de biopelículas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 113 (23): 6532–6537. doi : 10.1073 / pnas.1600760113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4988597 . PMID 27222583 .
- ^ a b c d Maier, Berenike; Wong, Gerard CL (diciembre de 2015). "Cómo las bacterias utilizan maquinaria Pili tipo IV en superficies". Tendencias en microbiología . 23 (12): 775–788. doi : 10.1016 / j.tim.2015.09.002 . ISSN 1878-4380 . PMID 26497940 .
- ^ a b Marathe, Rahul; Meel, Claudia; Schmidt, Nora C .; Dewenter, Lena; Kurre, Rainer; Greune, Lilo; Schmidt, M. Alexander; Müller, Melanie JI; Lipowsky, Reinhard (7 de mayo de 2014). "La motilidad de contracciones bacterianas está coordinada por un tira y afloja bidimensional con memoria direccional" . Comunicaciones de la naturaleza . 5 : 3759. Bibcode : 2014NatCo ... 5.3759M . doi : 10.1038 / ncomms4759 . ISSN 2041-1723 . PMID 24806757 .
- ^ a b Conrad, Jacinta C .; Gibiansky, Maxsim L .; Jin, Fan; Gordon, Vernita D .; Lema, Dominick A .; Mathewson, Margie A .; Stopka, Wiktor G .; Zelasko, Daria C .; Shrout, Joshua D. (6 de abril de 2011). "Mecanismos de motilidad unicelular cerca de la superficie mediada por flagelos y pili en P. aeruginosa" . Revista biofísica . 100 (7): 1608-1616. Código Bibliográfico : 2011BpJ ... 100.1608C . doi : 10.1016 / j.bpj.2011.02.020 . ISSN 1542-0086 . PMC 3072661 . PMID 21463573 .
- ^ Gibiansky, Maxsim L .; Conrad, Jacinta C .; Jin, Fan; Gordon, Vernita D .; Lema, Dominick A .; Mathewson, Margie A .; Stopka, Wiktor G .; Zelasko, Daria C .; Shrout, Joshua D. (8 de octubre de 2010). "Las bacterias utilizan pili tipo IV para caminar erguidos y desprenderse de las superficies". Ciencia . 330 (6001): 197. Bibcode : 2010Sci ... 330..197G . doi : 10.1126 / science.1194238 . hdl : 2152/39116 . ISSN 1095-9203 . PMID 20929769 .
- ^ Jin, Fan; Conrad, Jacinta C .; Gibiansky, Maxsim L .; Wong, Gerard CL (2 de agosto de 2011). "Las bacterias utilizan pili de tipo IV para lanzarse en las superficies" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (31): 12617–12622. doi : 10.1073 / pnas.1105073108 . ISSN 1091-6490 . PMC 3150923 . PMID 21768344 .
- ^ Comolli, JC; Hauser, AR; Waite, L .; Whitchurch, CB; Mattick, JS; Engel, JN (julio de 1999). "Los productos del gen de Pseudomonas aeruginosa PilT y PilU son necesarios para la citotoxicidad in vitro y la virulencia en un modelo de ratón de neumonía aguda" . Infección e inmunidad . 67 (7): 3625–3630. ISSN 0019-9567 . PMC 116553 . PMID 10377148 .
- ^ Zolfaghar, Irandokht; Evans, David J .; Fleiszig, Suzanne MJ (1 de septiembre de 2003). "La motilidad espasmódica contribuye al papel de Pili en la infección corneal causada por Pseudomonas aeruginosa" . Infección e inmunidad . 71 (9): 5389–5393. doi : 10.1128 / iai.71.9.5389-5393.2003 . ISSN 0019-9567 . PMC 187331 . PMID 12933890 .
- ^ Shen, Yi; Siryaporn, Albert; Lecuyer, Sigolene; Gitai, Zemer; Stone, Howard A. (3 de julio de 2012). "El flujo dirige a las bacterias adheridas a la superficie para que se contraigan corriente arriba" . Revista biofísica . 103 (1): 146-151. Código bibliográfico : 2012BpJ ... 103..146S . doi : 10.1016 / j.bpj.2012.05.045 . ISSN 1542-0086 . PMC 3388212 . PMID 22828341 .
- ^ Sockett, Renee Elizabeth (2009). "Estilo de vida depredador de Bdellovibrio bacteriovorus". Revisión anual de microbiología . 63 : 523–539. doi : 10.1146 / annurev.micro.091208.073346 . ISSN 1545-3251 . PMID 19575566 .
- ^ a b Parsek, Matthew R .; Tolker-Nielsen, Tim (diciembre de 2008). "Formación de patrones en biofilms de Pseudomonas aeruginosa". Opinión actual en microbiología . 11 (6): 560–566. doi : 10.1016 / j.mib.2008.09.015 . ISSN 1879-0364 . PMID 18935979 .
- ^ Zhao, Kun; Tseng, Boo Shan; Beckerman, Bernard; Jin, Fan; Gibiansky, Maxsim L .; Harrison, Joe J .; Luijten, Erik; Parsek, Matthew R .; Wong, Gerard CL (16 de mayo de 2013). "Los senderos de Psl guían la exploración y la formación de microcolonias en biofilms de Pseudomonas aeruginosa" . Naturaleza . 497 (7449): 388–391. Código Bibliográfico : 2013Natur.497..388Z . doi : 10.1038 / nature12155 . ISSN 1476-4687 . PMC 4109411 . PMID 23657259 .
- ^ Gloag, Erin S .; Turnbull, Lynne; Huang, Alan; Vallotton, Pascal; Wang, Huabin; Nolan, Laura M .; Mililli, Lisa; Hunt, Cameron; Lu, Jing (9 de julio de 2013). "La autoorganización de las biopelículas bacterianas se ve facilitada por el ADN extracelular" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 110 (28): 11541-11546. Código bibliográfico : 2013PNAS..11011541G . doi : 10.1073 / pnas.1218898110 . ISSN 1091-6490 . PMC 3710876 . PMID 23798445 .
- ^ Klausen, Mikkel; Aaes-Jørgensen, Anders; Molin, Søren; Tolker-Nielsen, Tim (1 de octubre de 2003). "Implicación de la migración bacteriana en el desarrollo de estructuras multicelulares complejas en biofilms de Pseudomonas aeruginosa" . Microbiología molecular . 50 (1): 61–68. doi : 10.1046 / j.1365-2958.2003.03677.x . ISSN 1365-2958 . PMID 14507363 .
- ^ Berry, Jamie-Lee; Pelicic, Vladimir (enero de 2015). "Nanomáquinas excepcionalmente extendidas compuestas de pilinas tipo IV: las navajas suizas procarióticas" . Reseñas de Microbiología FEMS . 39 (1): 134-154. doi : 10.1093 / femsre / fuu001 . ISSN 1574-6976 . PMC 4471445 . PMID 25793961 .
- ^ Bhaya, D .; Bianco, NR; Bryant, D .; Grossman, A. (agosto de 2000). "Biogénesis y motilidad del pilus tipo IV en la cianobacteria Synechocystis sp. PCC6803" . Microbiología molecular . 37 (4): 941–951. doi : 10.1046 / j.1365-2958.2000.02068.x . ISSN 0950-382X . PMID 10972813 .
- ^ Gurung, Ishwori; Spielman, Ingrid; Davies, Mark R .; Lala, Rajan; Gaustad, Peter; Biais, Nicolas; Pelicic, Vladimir (1 de enero de 2016). "Análisis funcional de un pilus tipo IV inusual en el Streptococcus sanguinis Gram-positivo" . Microbiología molecular . 99 (2): 380–392. doi : 10.1111 / mmi.13237 . ISSN 1365-2958 . PMC 4832360 . PMID 26435398 .
- ^ Ng, Sandy YM; Chaban, Bonnie; Jarrell, Ken F. (2006). "Flagelos arqueales, flagelos bacterianos y pili tipo IV: una comparación de genes y modificaciones postraduccionales". Revista de Microbiología y Biotecnología Molecular . 11 (3-5): 167-191. doi : 10.1159 / 000094053 . ISSN 1464-1801 . PMID 16983194 .
- ^ Peabody, Christopher R .; Chung, Yong Joon; Yen, Ming-Ren; Vidal-Ingigliardi, Dominique; Pugsley, Anthony P .; Saier, Milton H. (noviembre de 2003). "La secreción de proteínas de tipo II y su relación con los pili bacterianos de tipo IV y los flagelos de arquea". Microbiología . 149 (Pt 11): 3051-3072. doi : 10.1099 / mic.0.26364-0 . ISSN 1350-0872 . PMID 14600218 .