Las Arvicolinae son una subfamilia de roedores que incluye ratones de campo , lemmings y ratas almizcleras . Están más estrechamente relacionados con las otras subfamilias de Cricetidae (que comprenden los hámsteres y las ratas y ratones del Nuevo Mundo [1] ). Algunas autoridades ubican a la subfamilia Arvicolinae en la familia Muridae junto con todos los demás miembros de la superfamilia Muroidea . [2] Algunos se refieren a la subfamilia como Microtinae o clasifican al taxón como una familia completa , Arvicolidae.. [3]
Arvicolinae Rango temporal: Mioceno tardío - reciente | |
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Campañol de pradera ( Microtus pennsylvanicus ) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Pedido: | Rodentia |
Familia: | Cricetidae |
Subfamilia: | Arvicolinae Gray , 1821 |
Genera | |
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Las Arvicolinae son el grupo más poblado de Rodentia en el hemisferio norte. A menudo se encuentran en oclusiones fósiles de huesos almacenados en caché por depredadores pasados, como búhos y otras aves de presa. Los fósiles de este grupo se utilizan a menudo para la datación bioestratigráfica de sitios arqueológicos en América del Norte y Europa. [4]
Descripción
La característica distintiva más conveniente de las Arvicolinae es la naturaleza de sus molares , que tienen cúspides prismáticas en forma de triángulos alternos. Estos molares son una adaptación a una dieta herbívora en la que las principales plantas alimenticias incluyen una gran proporción de materiales abrasivos como los fitolitos ; los dientes se desgastan por la abrasión a lo largo de la vida adulta del animal y crecen continuamente en compensación. [5]
Las arvicolinas tienen una distribución holártica y representan una de las pocas radiaciones de muroides importantes que llegan al Nuevo Mundo a través de Beringia . (Las otras son las tres subfamilias de ratas y ratones del Nuevo Mundo ). A las arvicolinas les va muy bien en la zona subnival debajo de la capa de nieve invernal y persisten durante todo el invierno sin necesidad de hibernar . También se caracterizan por fluctuaciones extremas en la población.
La mayoría de las arvicolinas son ratones de campo o lemmings pequeños, peludos y de cola corta , pero algunos, como Ellobius e Hyperacrius , están bien adaptados a un estilo de vida fosoriales . Otros, como Ondatra , Neofiber y Arvicola , han desarrollado tamaños corporales más grandes y están asociados con un estilo de vida acuático .
Filogenia
La filogenia de las Arvicolinae se ha estudiado utilizando caracteres morfológicos y moleculares. Los marcadores de la filogenia molecular de las arvicolinas incluyeron el gen del citocromo b ( cyb ) del ADN mitocondrial [6] y el exón 10 del gen nuclear del receptor de la hormona del crecimiento ( ghr ). [7] La comparación de los resultados filogenéticos cyb y ghr parece indicar que los genes nucleares son útiles para resolver las relaciones de los animales recientemente evolucionados. En comparación con los genes mitocondriales, los genes nucleares muestran varios sitios informativos en las posiciones del tercer codón que evolucionan lo suficientemente rápido para acumular sinapomorfias , pero lo suficientemente lento como para evitar el ruido evolutivo. Es de destacar que mitocondrial pseudogenes trasladadas dentro del genoma nuclear complican la evaluación del ADN mitocondrial orthology , pero también pueden ser utilizados como marcadores filogenéticos. [8] La secuenciación de genomas mitocondriales completos de ratones de campo [9] puede ayudar a distinguir entre genes auténticos y pseudogenes.
El análisis filogenético complementario de caracteres morfológicos y moleculares [7] [10] sugiere:
- Ellobius , Prometheomys y Lagurus se encuentran entre las arvicolinas más basales.
- Dicrostonyx , Phenacomys y Arborimus pueden formar un clado.
- Las arvicolinas centrales incluyen tres subclados:
- Lemmini : Synaptomys , Lemmus , Myopus
- Clethrionomyini : Eothenomys , Miodes
- Arvicolini : Arvicola , Chionomys , Stenocranius y Microtus
- Microtus sensu lato contiene Alexandromys , ' Neodon ', Mynomes , Lasiopodomys , Terricola y Microtus sensu stricto .
- Las posiciones de Ondatra y Dinaromys son inciertas, probablemente comprometidas por la evolución convergente de caracteres morfológicos.
Algunas autoridades han colocado a los zokors dentro de las Arvicolinae, pero se los han mostrado [¿ por quién? ] no estar relacionado.
Clasificación
Subfamilia Arvicolinae - campañoles , lemmings , ratas almizcleras
La subfamilia Arvicolinae contiene diez tribus, siete de las cuales se clasifican como ratones de campo, una como lemmings y dos como ratas almizcleras.
- Tribu Arvicolini
- Género Arvicola - topillos de agua
- Campañol de agua europeo (o del norte) , A. amphibius ( A. terrestris )
- Campañol de agua del suroeste (o del sur) , A. sapidus
- Campañol de agua montano , A. scherman
- Género Blanfordimys
- Campañol afgano , B. afghanus
- Campañol de Bucharian , B. bucharicus
- Género Chionomys - campañoles de nieve
- Campañol de las nieves del Cáucaso , C. gud
- Campañol de las nieves europeo , C. nivalis
- Campañol de las nieves de Robert , C. roberti
- Género Lasiopodomys
- Campañol de Brandt , L. brandtii
- Campañol de meseta , L. fuscus
- Campañol mandarín , L. mandarinus
- Género Lemmiscus
- Campañol de artemisa , L.curtatus
- Género Microtus - campañoles
- Campañol insular , M. abbreviatus
- Campañol de California , M. californicus
- Campañol de roca , M. chrotorrhinus
- Campañol de cola larga , M. longicaudus
- Campañol mexicano , M. mexicanus
- Campañol cantor , M. miurus
- Campañol de agua de América del Norte , M. richardsoni
- Campañol de Zempoaltépec , M. umbrosus
- Taiga campañol , M. xanthognathus
- Subgénero Microtus
- Campañol de campo , M. agrestis
- Campañol de Anatolia , M. anatolicus
- Campañol común , M. arvalis
- Campañol de Cabrera , M. cabrerae
- Campañol de Doğramaci , M. dogramacii
- Campañol de Günther , M. guentheri
- Campañol de Tien Shan , M. ilaeus
- Campañol persa , M. irani
- Campañol sureño , M. levis
- Paradoja campañol , M. paradoxus
- Qazvin campañol , M. qazvinensis
- Microtus Schidlovskii , M. schidlovskii
- Campañol social , M. socialis
- Campañol de pino europeo , M. subterraneus
- Campañol de Transcaspio , M. transcaspicus
- Subgénero Terricola
- Campañol de pino bávaro , M. bavaricus
- Campañol de pino de Calabria , M. brachycercus
- Campañol de pino de Daguestán , M. daghestanicus
- Campañol de pino mediterráneo , M. duodecimcostatus
- Campañol de Felten , M. felteni
- Campañol de pino de Liechtenstein , M. liechtensteini
- Campañol de pino lusitano , M. lusitanicus
- Campañol de pino de Major , M. majori
- Campañol de pino alpino , M. multiplex
- Ratón de pino de Savi , M. savii
- Campañol de pino de Tatra , M. tatricus
- Campañol de pino de Thomas , M. thomasi
- subgénero Mynomes
- Campañol de playa , M. breweri
- Campañol de cola gris , M. canicaudus
- Campañol montano , M. montanus
- Campañol rastrero , M. oregoni
- Campañol de pradera , M. pennsylvanicus
- Campañol de Townsend , M. townsendii
- Subgénero Alexandromys
- Campañol de Clarke , M. clarkei
- Evorsk campañol , M. evoronensis
- Campañol de caña , M. fortis
- Campañol de gerbe , M. gerbei
- Campañol de Taiwán , M. kikuchii
- Campañol lacustre , M. limnophilus
- Campañol de Maximowicz , M. maximowiczii
- Campañol de Middendorf , M. middendorffi
- Campañol mongol , M. mongolicus
- Campañol de pasto japonés , M. montebelli
- Campañol de Muisk , Microtus mujanensis
- Campañol de tundra ( campañol de raíz), M. oeconomus
- Campañol Sajalín , M. sachalinensis
- Subgénero Stenocranius
- Campañol de cabeza estrecha , M. gregalis
- Subgénero Pitymys
- Campañol guatemalteco , M. guatemalensis
- Campañol de Tarabundí , M. oaxacensis
- Campañol de bosque , M. pinetorum
- Campañol de pino de Jalapán , M. quasiater
- Subgénero Pedomys
- Campañol de la pradera , M. ochrogaster
- Subgénero Hyrcanicola
- Campañol de pino de Schelkovnikov , M. schelkovnikovi
- Género Neodon - topillos de montaña
- Juniper campañol , N. juldaschi
- Campañol de matorral chino , N. irene
- Campañol de montaña de Sikkim , N. sikimensis
- Campañol de montaña de Forrest , N. forresti
- Neodon linzhiensis
- Género Phaiomys
- Campañol de Blyth , P. leucurus
- Género Proedromys
- Campañol del duque de Bedford , P. bedfordi
- Proedromys liangshanensis
- Género Volemys
- Campañol de Sichuan , V. millicens
- Campañol de Marie , V. musseri
- Género Arvicola - topillos de agua
- Tribu Dicrostonychini - lemmings de collar
- Género Dicrostonyx
- Lemming de collar del norte , D. groenlandicus
- Lemming de collar de Nelson , D. nelsoni
- Lemming de collar Ungava , D. hudsonius
- Lemming de collar de las montañas Ogilvie , D. nunatakensis
- Lemming de collar de Richardson , D. richardsoni
- Lemming ártico , D. torquatus
- Lemming de collar de Unalaska , D. unalascensis
- Wrangel lemming , D. vinogradovi
- Género Dicrostonyx
- Tribu Ellobiusini - topo topillos
- Género Ellobius - topo topillos
- Alai topo campañol , E. alaicus
- Campañol topo del sur , E. fuscocapillus
- Ratón topo transcaucásico , E. lutescens
- Campañol topo norteño , E. talpinus
- Campañol topo de Zaisan , E. tancrei
- Género Ellobius - topo topillos
- Tribu Lagurini
- Género Eolagurus
- Lemming amarillo de la estepa , E. luteus
- Lemming de estepa de Przewalski , E. przewalskii
- Género Lagurus
- Lemming de estepa , L. lagurus
- Género Eolagurus
- Tribu Lemmini
- Género Lemmus - verdaderos lemmings
- Lemming de Amur , L. amurensis
- Lemming de Noruega , L. lemmus
- Lemming pardo siberiano , L.sibiricus
- Lemming pardo norteamericano , L. trimucronatus
- Lemming de la isla de Wrangel , L.portenkoi
- Género Myopus
- Lemming de madera , M. schisticolor
- Género Synaptomys - bog lemmings
- Lemming del pantano del norte , S. borealis
- Lemming del pantano del sur , S. cooperi
- Género Lemmus - verdaderos lemmings
- Tribu Myodini
- Género Alticola - campañoles de Asia Central
- Subgénero Alticola
- Campañol de montaña de cola blanca , A. albicauda
- Campañol de montaña plateada , A. argentatus
- Campañol de montaña de Gobi Altai , A. barakshin
- Campañol de Cachemira central , A. montosa
- Campañol de montaña de Royle , A. roylei
- Campañol plateado de Mongolia , A. semicanus
- Campañol de montaña de Stolička , A. stoliczkanus
- Campañol plateado de Tuva , A. tuvinicus
- Subgénero Aschizomys
- Campañol lemming , A. lemminus
- Campañol de orejas grandes , A. macrotis
- Campañol de montaña del lago Baikal , A. olchonensis
- Subgénero Platycranius
- Campañol de cabeza plana , ' A. strelzowi
- Subgénero Alticola
- Género Caryomys
- Campañol de Ganzu , C. eva
- Campañol de Kolan , C. inez
- Género Eothenomys - campañoles del este de Asia
- Kachin campañol de lomo rojo , E. cachinus
- Campañol de Pratt , E. chinensis
- Campañol del suroeste de China , E. custos
- Campañol del padre David , E. melanogaster
- Campañol de lomo rojo de Yunnan , E. miletus
- Campañol de Chaotung , E. olitor
- Yulungshan campañol , E. proditor
- Campañol de lomo rojo de Ward , E. wardi
- Género Hyperacrius - campañoles de Pakistán
- Campañol de True , H. fertilis
- Murree campañol , H. wynnei
- Género Myodes - topillos de lomo rojo
- Campañol de lomo rojo de Anderson , M. andersoni
- Campañol de lomo rojo occidental , M. californicus
- Campañol de lomo rojo de Tien Shan , M. centralis
- Campañol de lomo rojo sureño , M. gapperi
- Campañol de banco , M. glareolus
- Campañol de lomo rojo de Imaizumi , M. imaizumii
- Campañol de lomo rojo coreano , M. regulus
- Campañol de lomo rojo de Hokkaido , M. rex
- Campañol de lomo rojo gris , M. rufocanus
- Campañol de lomo rojo norteño , M. rutilus
- Campañol de Shansei , M. shanseius
- Campañol de Smith , M. smithii
- Género Alticola - campañoles de Asia Central
- Tribu Neofibrini
- Género Neofiber
- Rata almizclera de cola redonda , N. alleni
- Género Neofiber
- Tribu Ondatrini - rata almizclera
- Género Ondatra
- Rata almizclera , O.zibethicus
- Género Ondatra
- Tribu Pliomyini
- Género Dinaromys
- Campañol de las nieves de los Balcanes , D. bogdanovi
- Género Dinaromys
- Tribu Prometheomyini
- Género Prometheomys
- Campañol topo de garras largas , P. schaposchnikowi
- Género Prometheomys
- incertae sedis
- Género Arborimus - topillos de árbol
- Campañol de patas blancas , A. albipes
- Campañol rojo , A. longicaudus
- Ratón de árbol rojo de California o campañol de árbol de Sonoma, A. pomo
- Género Phenacomys - campañoles brezos
- Campañol de brezo occidental , P. intermedius
- Campañol de brezo oriental , P. ungava
- Género Arborimus - topillos de árbol
Especies fósiles
- Tribu Dicrostonychini - lemmings de collar
- Género Predicrostonyx †
- Lemming de Hopkins , Predicrostonyx hopkinsi †
- Género Predicrostonyx †
- Tribu Clethrionomyini
- Género Altaiomys
- Género Mimomys †
- Subgénero Mimomys †
- Subgénero Pusillomimus †
- Género Pitymimomys †
- Género Borsodia †
- Género Allophaiomys †
- Género Prolagurus †
Ver también
- Hantavirus
- Virus Isla Vista
Referencias
- ^ Steppan, SJ, RA Adkins y J. Anderson. 2004.Estimaciones de fechas de filogenia y divergencia de radiaciones rápidas en roedores muroides basadas en múltiples genes nucleares. Biología sistemática, 53: 533-553.
- ^ Musser, GG y MD Carleton. 2005. Superfamilia Muroidea. Páginas. 894-1531 en Mammal Species of the World una referencia taxonómica y geográfica. DE Wilson y DM Reeder eds. Prensa de la Universidad Johns Hopkins, Baltimore.
- ^ McKenna, MC y SK Bell. 1997. Clasificación de mamíferos por encima delnivel de especie . Columbia University Press, Nueva York.
- ^ Klein, Richard (2009). La carrera humana: orígenes biológicos y culturales humanos . Londres: Prensa de la Universidad de Chicago. pag. 25. ISBN 978-0-226-43965-5.
- ^ Myers, P., R. Espinosa, CS Parr, T. Jones, GS Hammond y TA Dewey. 2006 .; "La diversidad de los dientes de las mejillas"; The Animal Diversity Web (en línea). Consultado el 26 de noviembre de 2011 en http://animaldiversity.org .
- ^ Conroy CJ, cocinero JA. 1999. Evidencia de ADNmt para pulsos repetidos de especiación en roedores arvicolinos y muridos. J. Mammal. Evol. 6: 221-245.
- ↑ a b Galewski T, Tilak M, Sanchez S, Chevret P, Paradis E, Douzery EJP. 2006. La radiación evolutiva de los roedores Arvicolinae (topillos y lemmings): contribución relativa de las filogenias del ADN nuclear y mitocondrial. BMC Evol. Biol. 6:80 .
- ^ Triant DA, DeWoody JA. 2008. Análisis moleculares de pseudogenes mitocondriales dentro del genoma nuclear de roedores arvicolina. Genetica 132: 21-33.
- ^ Lin YH, Waddell PJ, Penny D. 2002. Los genomas mitocondriales de pika y campañol aumentan el apoyo tanto para la monofilia de los roedores como para los glires. Gene 294: 119-129.
- ^ Robovsky J, Ricánková V, Zrzavy J. 2008. Filogenia de Arvicolinae (Mammalia, Cricetidae): utilidad de conjuntos de datos morfológicos y moleculares en un clado recientemente radiante. Zool. Scripta 37: 571–590.