Un animal fossorial (del latín fossor , que significa "excavador") es uno adaptado a la excavación que vive principalmente, pero no únicamente, bajo tierra. Algunos ejemplos son tejones , ratas topo desnudas , almejas , suricatas y salamandras topo . [1]
Evidencia prehistórica
Se acepta ampliamente que la adaptación física de la fossorialidad está muy extendida entre muchos phyla y taxa prehistóricos , como las bacterias y los primeros eucariotas . Además, la fossorialidad ha evolucionado de forma independiente varias veces, incluso dentro de una sola familia . [2] Los animales fosoriales aparecieron simultáneamente con la colonización de la tierra por artrópodos a finales del período Ordovícico (hace más de 440 millones de años). [3] Otros excavadores tempranos notables incluyen Eocaecilia y posiblemente Dinilysia . [4] El ejemplo más antiguo de excavación en sinápsidos , el linaje que incluye a los mamíferos modernos y sus antepasados, es un cinodonte , Thrinaxodon liorhinus , encontrado en el Karoo de Sudáfrica , estimado en 251 millones de años. La evidencia muestra que esta adaptación ocurrió debido a dramáticas extinciones masivas en el período Pérmico . [1]
Adaptaciones físicas
Hay seis modificaciones externas importantes, como las describió HW Shimer en 1903, [5] que se comparten en todas las especies de mamíferos excavadores:
- Fusiforme, un cuerpo en forma de huso que se estrecha en ambos extremos, adaptado para el ambiente denso del subsuelo.
- Visión menos desarrollada o faltante, considerando la oscuridad del subsuelo.
- Orejas externas pequeñas o faltantes, para reducir la fricción natural durante la excavación.
- Extremidades cortas y robustas, ya que la rapidez o velocidad de movimiento es menos importante que la fuerza para excavar.
- Extremidades anteriores anchas y robustas ( manus ), incluidas las garras largas, diseñadas para aflojar el material de excavación para que las patas traseras se dispersen en la espalda. Este rasgo es cuestionado por Jorge Cubo, quien afirma que el cráneo es la principal herramienta durante la excavación, pero que las partes más activas son las patas delanteras para excavar y las patas traseras se utilizan para la estabilidad. [6]
- Cola corta o faltante, que tiene poca o ninguna actividad locomotora o uso de excavación para la mayoría de los mamíferos fosoriales. [5]
Otras características físicas importantes incluyen un esqueleto ajustado debajo de la superficie: un cráneo de forma triangular, un osículo prenasal , dientes en forma de cincel, vértebras lumbares cortas y efectivamente fusionadas , esternón bien desarrollado , miembros anteriores fuertes y huesos de los miembros posteriores más débiles. [5] Debido a la falta de luz, una de las características más importantes de los animales fosoriales es el desarrollo de rasgos físicos y sensoriales que les permiten comunicarse y navegar en el ambiente oscuro del subsuelo. Teniendo en cuenta que el sonido viaja más lento en el aire y más rápido a través de la tierra sólida, el uso de ondas sísmicas ( percusivas ) a pequeña escala es más ventajoso en estos entornos. Varios usos diferentes están bien documentados. La rata topo del Cabo ( Georychus capensis ) utiliza el comportamiento de tamborileo para enviar mensajes a sus parientes a través de señales conespecíficas . El topo dorado del desierto de Namib ( Eremitalpa granti namibensis ) puede detectar colonias de termitas y presas similares bajo tierra debido al desarrollo de un martillo hipertrofiado . Esta adaptación permite una mejor detección de señales de baja frecuencia. [7] La explicación más probable de la transmisión real de estas entradas sísmicas, capturadas por el sistema auditivo , es el uso de conducción ósea; siempre que se aplican vibraciones al cráneo, las señales viajan a través de muchas rutas hasta el oído interno. [8]
Para los animales excavadores, el trabajo requerido para comprimir el suelo aumenta exponencialmente con el diámetro del cuerpo. En los anfisbenios , un antiguo grupo de escamatos con forma de lagartos excavadores, las especializaciones incluyen la formación del longissimus dorsi , el músculo principal asociado con la excavación, para aumentar el área de sección transversal del músculo . Constreñidos a pequeños diámetros corporales por el suelo, los anfisbianos pueden aumentar la masa muscular aumentando la longitud corporal, no el diámetro corporal. [9] En la mayoría de los anfisbianos, las extremidades se perdieron como parte del estilo de vida familiar. Sin embargo, el lagarto topo Bipes , a diferencia de otros anfisbenios, conserva robustas patas delanteras excavadoras [10] comparables a las de los topos y los grillos topo.
Modificaciones fisiológicas
Muchos mamíferos fosoriales y subfosoriales que viven en zonas templadas con suelos parcialmente congelados tienden a hibernar debido a la falta estacional de hierbas blandas y suculentas y otras fuentes de nutrición. [5]
WH Shimer concluyó que, en general, las especies que adoptaron estilos de vida fosoriales probablemente lo hicieron porque no pudieron, en la superficie, encontrar alimento y protección contra los depredadores. [5] Además, algunos, como E. Nevo, proponen que los estilos de vida fosoriales podrían haber ocurrido porque los climas de la superficie eran duros. [11] Los cambios hacia un estilo de vida clandestino también implican cambios en el metabolismo y la energía , a menudo de una manera dependiente del peso. Las especies subfosoriales que pesan más de 80 gramos (2.8 oz) tienen tasas basales comparativamente más bajas [ especificar ] que aquellas que pesan menos de 60 gramos (2.1 oz). El animal de fósforo promedio tiene una tasa basal entre el 60% y el 90%. Otras observaciones concluyen que los animales de madriguera más grandes, como los erizos o los armadillos , tienen menor conductancia térmica que los animales más pequeños, y es más probable que reduzcan el almacenamiento de calor en sus madrigueras. [12]
Implicaciones geológicas y ecológicas
Un impacto importante en el medio ambiente causado por los animales fosoriales es la bioturbación , definida por Marshall Wilkinson como la alteración de las propiedades fundamentales del suelo, incluidos los procesos geomórficos de la superficie. [13] Se mide que los pequeños fósiles, como las hormigas , las termitas y las lombrices de tierra, desplazan una gran cantidad de suelo. Las tasas globales totales desplazadas por estos animales son equivalentes a las tasas globales totales de levantamiento tectónico . [13] La presencia de animales excavadores también tiene un impacto directo en la composición, estructura y vegetación en crecimiento del suelo. El impacto que tienen estos animales puede variar desde la alimentación, la recolección, el almacenamiento en caché y las alteraciones del suelo, pero puede diferir considerando la gran diversidad de especies fosoriales, especialmente especies herbívoras . El efecto neto suele estar compuesto por una alteración de la composición de las especies de plantas y una mayor diversidad de plantas, lo que puede causar problemas con los cultivos en pie, ya que la homogeneidad de los cultivos se ve afectada. [14] La excavación también afecta el ciclo del nitrógeno en el suelo afectado. Los montículos y suelos desnudos que contienen animales excavadores tienen cantidades considerablemente más altas de NH+ 4y NO- 3así como un mayor potencial de nitrificación y NO microbiano-
3consumo que en suelos con vegetación. El mecanismo principal para que esto ocurra es causado por la remoción del pastizal que lo cubre. [15]
Las serpientes excavadoras pueden ser más vulnerables a los entornos cambiantes que las serpientes que no excavan, aunque este puede no ser el caso de otros grupos fosoriales como las lagartijas. Esto puede formar un callejón sin salida evolutivo para las serpientes. [dieciséis]
Ver también
- Arbóreo
- Madriguera
- Cursorial
- Fosa
Referencias
- ^ a b Damiani, R, 2003, Evidencia más temprana de excavación de cinodontes, The Royal Society Publishing, Volumen 270, Número 1525
- ^ Tavares, William Corrêa; Seuánez, Héctor N. (18 de mayo de 2018). "Cambios en la intensidad de la selección en el mitogenoma de roedores subterráneos y fosoriales respectivos a las especies aéreas". Genoma de mamíferos . 29 (5–6): 353–363. doi : 10.1007 / s00335-018-9748-5 . ISSN 0938-8990 . PMID 29777385 . S2CID 21755491 .
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