Asplenium bradleyi , comúnmente conocido como spleenwort de Bradley o spleenwort de acantilado , es un helecho epipetrico poco comúndel centro-este de América del Norte. Nombrado en honor al profesor Frank Howe Bradley , quien lo recogió por primera vez en Tennessee, se puede encontrar con poca frecuencia en gran parte de las montañas Apalaches , Ozarks y Ouachita , creciendo en pequeñas grietas enacantilados de arenisca expuestos. La especie se originó como un híbrido entre el spleenwort de montaña ( Asplenium montanum ) y el spleenwort de ébano ( Asplenium platyneuron );A. bradleyi se originó cuando ese híbrido diploide estéril experimentó una duplicación cromosómica para convertirse en un tetraploide fértil , un fenómeno conocido como alopoliploidía . Los estudios indican que la población actual de spleenwort de Bradley surgió de varias duplicaciones independientes de híbridos diploides estériles. A. bradleyi también puede formar híbridos estériles con varios otros bazos.
Hierba de bazo de Bradley | |
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Un Asplenium bradleyi maduro creciendo en una grieta en el esquisto | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
División: | Polipodiophyta |
Clase: | Polipodiopsida |
Pedido: | Polypodiales |
Suborden: | Aspleniineae |
Familia: | Aspleniaceae |
Género: | Asplenium |
Especies: | A. bradleyi |
Nombre binomial | |
Asplenium bradleyi | |
Sinónimos | |
Si bien A. bradleyi es fácilmente superada por otras plantas en hábitats más fértiles, está bien adaptada al suelo delgado y ácido y al entorno hostil de sus acantilados nativos, donde encuentra pocos competidores. Su situación aislada en estos acantilados lo protege de la mayoría de las amenazas, pero la extracción y minería de los acantilados, la escalada y otras actividades que perturban el ecosistema del acantilado pueden destruirlo.
Descripción
Asplenium bradleyi es un pequeño helecho con frondas pinnadas- pinnatífidas a bipinnadas de color verde oscuro . [2] Estos forman mechones perennes y de hoja perenne . [3] características notables son el tallo oscuro, cuyo color se extiende así hasta el eje de la lámina de la hoja, un profundamente cortar acroscopic lóbulo o pinnule en la base de cada pabellón auricular, y los bordes pabellón auricular dentadas. [2] Sin embargo, algunas de estas características son variables y es posible que no se observen en todos los individuos de A. bradleyi . Algunos especímenes tienen bordes redondeados en lugar de dentados [4] y otros carecen de una coloración oscura en la mayor parte del tallo. [5] Las frondas son monomórficas, las frondas estériles y fértiles tienen el mismo tamaño y forma. [6]
Sus rizomas (tallos subterráneos) son cortos y paralelos al suelo, o algunas veces se curvan hacia arriba, por lo que las frondas brotan en racimo. El rizoma mide aproximadamente 1 milímetro (0,04 pulg.) De diámetro y está cubierto de escamas estrechamente triangulares que van de rojizo oscuro a marrón [2] y fuertemente clatrato (con un patrón enrejado). [7] Las escamas miden de 3 a 5 milímetros (0,1 a 0,2 pulgadas) de largo y de 0,2 a 0,4 milímetros de ancho, con bordes sin dientes o poco profundos. [2] El estipe (el tallo de la hoja, debajo de la hoja) está erguido, [6] de 1 a 10 centímetros (0,4 a 4 pulgadas) de largo, ocasionalmente hasta 13 centímetros (5 pulgadas). Carece de alas , es de color rojizo a marrón violáceo y brillante. Es de un tercio a tres cuartos de la longitud de la hoja. Las pequeñas escamas marrones en la base del estipe disminuyen a pelos a medida que uno se mueve hacia la punta de la hoja. [2]
La forma general de la hoja varía de oblonga (afilada en los extremos pero aproximadamente del mismo ancho en toda su extensión) a lanceolada (ligeramente más ancha a una corta distancia por encima de la base, afinándose hasta un punto en el ápice). [2] Es cuadrado en la base y afilado en la punta. [7] La hoja mide de 2 a 17 centímetros (0,8 a 7 pulgadas) de largo, rara vez a 20 centímetros (7,9 pulgadas) y de 1 a 6 centímetros (0,4 a 2 pulgadas) de ancho, y puede ser delgada o algo gruesa. La hoja se corta en 5 a 15 pares de pinnas (posiblemente tan bajas como 3 o tan altas como 20 en los especímenes inusuales), que a su vez están profundamente lobuladas o subdivididas en pínnulas. [2] Las pinnas inferiores están acechadas, mientras que las superiores no. [6] Son de forma variable, tienden a tener una base cuadrada o muy curvada, y suelen ser más anchos en la base o cerca de ella. El lóbulo o pínnula acroscópico más cercano al raquis (ubicado en el lado apical de cada pabellón auricular) tiende a agrandarse y los pabellones auditivos están dentados. [a] [2] [7] Varían de 6 a 40 milímetros (0,2 a 2 pulgadas) de longitud y de 3 a 10 milímetros (0,1 a 0,4 pulgadas) en el medio de la fronda. [2]
Cada pabellón de una fronda fértil tiene tres o más pares de soros . [2] Estos miden de 1 a 2 milímetros (0,04 a 0,08 pulgadas) de largo, [7] y son de color marrón oscuro o oxidado. Se ubican entre el margen y la vena media del pabellón auricular. [6] Los soros están cubiertos por una indusia opaca con bordes sin dientes. La indusia de color blanco a bronceado claro [7] y tiene una textura membranosa. [6] Cada esporangio contiene 64 esporas . La especie tiene un número de cromosomas de 144 en el esporofito , lo que indica un origen alotetraploide . [2] Esporula de junio a diciembre. [8]
Se han informado variantes de A. bradleyi . Los especímenes encontrados creciendo en un ambiente muy sombreado, que carecían de color en el raquis y eran simplemente pinnadas, se han confundido con la agripalma verde ( A. viride ). Pero incluso en tales condiciones, A. bradleyi tiene una textura de hoja más coriácea que A. viride , y sus rangos no se superponen. [9] En 1923, Edgar T. Wherry describió lo que él creía que era una nueva especie de helecho, la spleenwort de Stotler ( A. stotleri ) (en honor a TC Stotler, su descubridor). Wherry creía que era el híbrido de spleenwort lobulado ( A. pinnatifidum ) y A. platyneuron . [10] Sin embargo, más tarde se demostró que era simplemente una forma de A. bradleyi con dientes redondeados, en lugar de afilados. [4] Wallace R. Weber y Robert H. Mohlenbrock descubrieron en Illinois una forma enana de A. bradleyi , con frondas de aproximadamente 1 centímetro (0,4 pulgadas) de largo. Esta forma carecía de color oscuro en el estipe y el raquis excepto en la base misma; algunos ejemplares un poco más grandes, con una fronda de 2 centímetros (0,8 pulgadas), conservaron la coloración normal de estas estructuras. [5]
Entre las especies fértiles, A. bradleyi se parece más a su especie madre A. montanum . Varias características salen para distinguirlos: las pinnas de A. bradleyi son dentadas y menos lobuladas o cortadas que A. montanum (donde las pinnas a menudo están completamente cortadas en pínnulas), el color oscuro del estípite se extiende hacia el raquis, [11 ] las pinnas superiores carecen de tallos, [6] y la forma general de la lámina de la hoja es de lados paralelos, en lugar de tener forma de lanza. A. bradleyi también muestra cierta semejanza con la agripalma negra ( A. adiantum-nigrum ) (aunque sus rangos no se superponen). El último puede ser identificado por su lámina de la hoja claramente de forma triangular, hojas más profundamente cortadas (las pínulas de sus pinnas basales son lobuladas), y ampliado basiscopic , en lugar de acroscopic, pínulas. [11]
- Comparación de las frondas de Asplenium bradleyi y sus dos especies parentales
Fronda de Asplenium platyneuron . Nótense las aurículas acroscópicas en la base del pabellón auricular.
Fronda de Asplenium bradleyi . Nótense los lóbulos acroscópicos profundamente cortados en la base del pabellón auricular.
Fronda de Asplenium montanum
Asplenium bradleyi es similar a dos especies híbridas de las que es progenitor, la spleenwort de Graves ( A. × gravesii ), un híbrido con A. pinnatifidum , y la spleenwort de Wherry ( A. × wherryi ), un retrocruzamiento con A. montanum . En A. × gravesii , el color oscuro del estípite termina en la base de la lámina de la hoja, las pinnas son lobuladas más superficialmente y el agrandamiento de los lóbulos acroscópicos o pínnulas es menos distintivo, y la porción apical de la lámina forma un largo, punta afilada con lóbulos leves (como en A. pinnatifidum ), en lugar de cortarse en pinnas. [12] Además de la reducción general de la dentición de A. bradleyi , A. × gravesii también muestra un leve aleteo a lo largo del estípite. [13] Del mismo modo, en A. × wherryi , el color oscuro del estipe vuelve a terminar en la base de la lámina de la hoja, la forma general de la lámina tiende a tener una forma de lanza más distintiva y las frondas tienen un corte algo más profundo. que A. bradleyi , progresando de bipinnado en la mitad inferior a pinnado-pinnatífido y finalmente pinnado en el ápice. [14] Finalmente, el híbrido diploide A. montanum × platyneuron , del cual A. bradleyi surgió por duplicación de cromosomas, es esencialmente idéntico en apariencia a A. bradleyi . En un examen detenido, se descubre que sus esporas son abortivas y los soros son más pequeños y no se fusionan entre sí a medida que crecen, como ocurre en el A. bradleyi fértil . [15]
Taxonomía
El descubrimiento científico de A. bradleyi ocurrió en 1871, cuando Frank Howe Bradley recolectó varios especímenes cerca de Coal Creek , en Walden's Ridge en el este de Tennessee . Bradley envió algunos de ellos a Daniel Cady Eaton , quien lo reconoció como una especie distinta de A. montanum y lo nombró en honor a Bradley en una publicación de 1873. [dieciséis]
Mientras que tanto Asa Gray como Eaton identificaron A. bradleyi como un híbrido intermedio entre A. montanum y A. platyneuron , el botánico inglés R. Morton Middleton propuso en 1892 que era idéntico o estrechamente relacionado con A. viride . Esta conclusión se basó en el examen de formas que crecían en la sombra en la meseta de Cumberland que carecían de color en el raquis, y fue respaldada por botánicos contemporáneos de Tennessee como Augustin Gattinger y Kirby Smith . [17] [9] Esto fue refutado en 1893 por Amos A. Heller , quien señaló que la mayoría de las colecciones de A. bradleyi tenían un estípite oscuro y que poseía una aurícula (la pínnula acroscópica) de la que carecía A. viride . En cambio, Heller percibió en algunos de sus especímenes de la parte baja del río Susquehanna afinidades con A. montanum y A. pinnatifidum . [b] [18] Middleton, sin embargo, continuó manteniendo su teoría de una afinidad con A. viride , y especuló que A. bradleyi no era un híbrido, sino un "intermedio" entre A. viride y lanceolate spleenwort ( A. obovatum ssp. lanceolatum ). [9]
Edgar T. Wherry especuló extensamente sobre los orígenes híbridos de A. bradleyi y otras agruras de los Apalaches en 1925, pero más tarde se descubrió que el esquema que propuso era insostenible, aunque reconoció la contribución de A. platyneuron a su ascendencia. [10] [c] Herb Wagner , en 1953, sugirió en cambio que era el híbrido de A. montanum y A. platyneuron , señalando que Eaton y WN Clute ya habían hecho sugerencias provisionales en ese sentido. [19] [d] Sus estudios citológicos del año siguiente mostraron que A. bradleyi era un alotetraploide , el producto de la hibridación entre A. montanum y A. platyneuron para formar un diploide estéril, seguido de la duplicación de cromosomas que restauró la fertilidad. [20]
Estos hallazgos fueron posteriormente respaldados por análisis cromatográficos de compuestos flavonoides . Los cromatogramas de A. bradleyi mostraron una combinación de todos los compuestos que se encuentran en A. montanum y todos los de A. platyneuron . A. × wherryi mostró el mismo patrón, ya que también contiene cromosomas de ambas especies. [21] Posteriormente se demostró que una muestra de A. stotleri también formaba los mismos cromatogramas. Esto demostró que no descendía de A. pinnatifidum , cuyos cromatogramas contienen compuestos heredados del helecho caminante ( A. rhizophyllum ), y verificó que A. stotleri era simplemente una forma de A. bradleyi . [22] El análisis de aloenzimas en la década de 1980 también apoyó estos orígenes híbridos de A. bradleyi . [23] Una filogenia del cloroplasto ha sugerido que A. montanum es el antepasado materno de A. bradleyi . [24]
La especie fue segregada de Asplenium como Chamaefilix bradleyi por Farwell en 1931. [25] El cambio no fue ampliamente aceptado y las autoridades actuales no reconocen este género segregado. [2]
Progenitor e híbridos
El híbrido diploide estéril de A. montanum y A. platyneuron , que se parece a A. bradleyi excepto por sus esporas abortivas y soros más pequeños, no fue recolectado hasta 1972, en Crowder's Mountain , Georgia . [15] Aunque el híbrido diploide rara vez se recolecta, los estudios de aloenzimas muestran que A. bradleyi tiene múltiples orígenes; es decir, diferentes poblaciones de A. bradleyi se han originado a partir de la duplicación cromosómica de diploides formados independientemente. A pesar de sus orígenes independientes, estas poblaciones probablemente sean interfértiles y no estén aisladas reproductivamente unas de otras. [26]
Además de su especie parental, A. bradleyi se hibrida con varios otros bazos. Su híbrido con A. pinnatifidum fue reconocido como tal por William R. Maxon en 1918. Lo llamó A. gravesii por su descubridor, Edward W. Graves. [13] También puede retrocruzarse con su especie parental. Wherry recolectó especímenes de A. bradleyi × montanum de un acantilado cerca de Blairstown, Nueva Jersey en 1935. [27] No se cree que haya sido recolectado nuevamente hasta 1961, cuando fue descrito y nombrado en honor a Wherry. [14] Los especímenes que se cree que son A. bradleyi × platyneuron fueron recolectados en una fecha temprana en McCall's Ferry, a lo largo del río Susquehanna. El sitio de recolección quedó sumergido por la construcción de la presa Holtwood . [28] En 1989 se elaboró un informe preliminar tanto de A. bradleyi diploide como de A. bradleyi × platyneuron del condado de Sequatchie, Tennessee . [29]
Distribución
A. bradleyi , una de las "plantas apalaches", se puede encontrar a lo largo de las montañas Apalaches desde el norte de Nueva Jersey y Pensilvania al suroeste hasta Georgia y Alabama, y ocasionalmente a lo largo del valle de Ohio hasta Ozarks y Ouachitas , donde se encuentra en Missouri, Arkansas. y el este de Oklahoma. Las poblaciones de Maryland y Nueva York se consideran históricas. [30] Las poblaciones están generalmente dispersas en los Apalaches, pero son más frecuentes en los Ozarks y Ouachitas. [2]
Ecología y conservación
El Asplenium bradleyi se puede encontrar en rocas ácidas y empinadas desde altitudes de 0 a 1000 metros (0 a 3281 pies). [2] La piedra arenisca es un sustrato común, pero también se puede encontrar en esquistos , gneis , [31] granitos u otras rocas ácidas. [7] [e] Al igual que A. montanum , el suelo que se forma cuando estas rocas tienen un clima debe ser de subácido ( pH 4.5–5.0) a medio ácido (pH 3.5–4.0) para sustentar A. bradleyi ; [33] es ligeramente tolerante al calcio . [31] Por lo general, crece firmemente encajado en grietas horizontales o verticales en rocas expuestas o acantilados. Estos micrositios son demasiado pequeños para que sobrevivan la mayoría de las otras plantas vasculares, a excepción de algunas otras plantas vasculares. Algunos musgos y líquenes pueden encontrarse en el mismo hábitat. El suelo allí se compone típicamente de una mezcla de arena ácida erosionada de la roca y materiales orgánicos en descomposición, que a menudo incluyen hojas viejas. Las frondas se pierden con frecuencia y se descomponen en verano cuando el suelo está más seco, pero las grietas suelen estar húmedas o mojadas en invierno y primavera. Puede haber algo de sombra, pero no se tolera la sombra densa. A. bradleyi se especializa en crecer en este ambiente bastante hostil y compite pobremente con otras plantas incluso en ambientes ligeramente más ricos. [34]
La inaccesibilidad de su hábitat brinda cierta protección a A. bradleyi . La explotación de canteras y la minería a cielo abierto pueden amenazar los acantilados de arenisca, especialmente en la meseta de Cumberland. Los escaladores y recolectores de plantas también han dañado las poblaciones de helechos. La escorrentía tóxica de la cima de los acantilados puede afectarlos, y también pueden verse amenazados por la sombra natural y antropogénica de los acantilados debido al aumento del crecimiento de árboles en la base del acantilado, las enredaderas invasoras que sobrepasan el acantilado o la acumulación de tajos contra el acantilado después de la tala. . [35]
El Asplenium bradleyi está protegido como especie en peligro de extinción en los estados de Illinois, Indiana, Nueva Jersey y Pensilvania, y se considera amenazado en Ohio. [36] La reserva natural estatal Acadia Cliffs en Ohio, adquirida en 1994, contiene la única población protegida del estado de A. bradleyi . [37]
Ver también
- Híbridos de asplenium
notas y referencias
Notas
- ↑ Esto es similar a las aurículas acroscópicas que seencuentran en la especie parental Asplenium platyneuron .
- ↑ El concepto de Heller de Asplenium bradleyi puede haber incluido el híbrido A. × gravesii , conocido del Susquehanna inferior.
- ↑ En ese momento, Wherry atribuyó la diversidad de las spleenworts de los Apalaches a la radiación adaptativa de las hipotetizadas spleenworts ancestrales del norte y del sur, y la posterior hibridación entre sus descendientes. Sugirió que Asplenium bradleyi descendía de un antepasado del norte adaptado al suelo ácido y alguna combinación de spleenwort de tallo negro ( A. resiliens ) y A. platyneuron como antepasado del sur.
- ↑ De hecho, tanto Eaton como Asa Gray habían descrito su forma como intermedia entre las esplenworts de montaña y de ébano. [9]
- ↑ Durante muchos años, algunas publicaciones, incluida la Flora ilustrada de Britton y Brown , [9] establecieron erróneamente que Asplenium bradleyi prefería la piedra caliza . [31] La propagación descuidada de este error a través de la copia sin control irritó enormemente a Edgar Wherry, [32] quien hizo mucho para establecer la dependencia de ciertas especies de helechos de determinadas químicas del suelo.
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enlaces externos
- Tipo de espécimen en JSTOR Plant Science