Asplenium montanum
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Esplenwort de montaña
Espécimen de asplenium montanum.jpg

Seguro  ( NatureServe ) [1]
clasificación cientifica editar
Reino:Plantae
Clade :Traqueofitos
División:Polipodiophyta
Clase:Polipodiopsida
Pedido:Polypodiales
Suborden:Aspleniineae
Familia:Aspleniaceae
Género:Asplenium
Especies:
A. montanum
Nombre binomial
Asplenium montanum
Sinónimos
  • Chamaefilix montana (Willd.) Farw.
  • Athyrium montanum (Willd.) Shafer , nom. ileg. hom.

El Asplenium montanum , comúnmente conocido como la hierba de montaña de montaña , es un pequeño helecho endémico del este de los Estados Unidos. Se encuentra principalmente en las Montañas Apalaches desde Vermont hasta Alabama , con algunas poblaciones aisladas en Ozarks y en el Valle de Ohio . Crece en pequeñas grietas enacantilados de arenisca con suelo muy ácido, donde suele ser la única planta vascular que ocupa ese nicho ecológico . Puede ser reconocido por sus mechones de hojas de color verde azulado oscuro, muy divididas. La especie fue descrita por primera vez en 1810 por el botánicoCarl Ludwig Willdenow . No hay subespecies se han descrito, aunque un decoloradas y altamente diseccionado forma se informó de las montañas de Shawangunk en 1974. Asplenium montanum es un miembro diploide de la "Apalaches Asplenium complejo", un grupo de especies Spleenwort e híbridos que se han formado por evolución reticulada . Los miembros del complejo que descienden de A. montanum se encuentran entre las pocas otras plantas vasculares que pueden tolerar su hábitat típico.

Descripción

Asplenium montanum es un pequeño helecho de hoja perenne que crece en matas. [2] Las hojas son de color verde azulado y muy divididas, procediendo de un tallo largo ya menudo caído. A. montanum es monomórfico, sin diferencias de forma entre las frondas estériles y fértiles. [2]

Los rizomas horizontales , que miden aproximadamente 1 milímetro de ancho, [3] pueden curvarse hacia arriba. No están ramificados, pero como se pueden formar nuevas plantas en las puntas de las raíces, un grupo de tallos muy compactos puede dar la apariencia de ramificaciones. Los rizomas están cubiertos de escamas de color marrón oscuro, estrechamente triangulares, de 2 a 4 milímetros (0,1 a 0,2 pulgadas) de largo y de 0,2 a 0,4 milímetros de ancho, con bordes sin dientes. [4] Son fuertemente clatratos (con un patrón enrejado). [3]

El estipe (el tallo de la hoja, debajo de la lámina) es de color marrón oscuro a negro violáceo y brillante en la base, y gradualmente se vuelve verde opaco a medida que asciende a la lámina de la hoja. El estípite mide de 2 a 11 centímetros (0,8 a 4,3 pulgadas) de largo y puede ser de 0,5 a 1,5 veces la longitud de la hoja. Escamas oscuras, en forma de lanza estrecha y pelos diminutos están presentes solo en la base del estípite, [4] que es delgado y frágil, [2] y carece de alas. [3]

La lámina de la hoja es gruesa y lampiña, [4] y de color azul verdoso oscuro; [5] el raquis (eje de la hoja), como el estipe, es de un verde apagado, con pelos ocasionales. [4] La hoja es triangular o en forma de lanza, con una base cuadrada o ligeramente redondeada y una punta puntiaguda. Varía de 2 a 11 centímetros (0,8 a 4,3 pulgadas) de largo y de 1 a 7 centímetros (0,4 a 2,8 pulgadas) de ancho, ocasionalmente tan ancho como 10 centímetros (3,9 pulgadas). [4] [6]El limbo varía de pinnado-pinnatífido a bipinnado-pinnatífido; es decir, se corta en pinnas lobuladas y, a veces, las propias pinnas se cortan en pinnas lobuladas. Hay de cuatro a diez pares de pinnas muy espaciadas por hoja, cada una de las cuales es triangular a en forma de lanza, con incisiones gruesas en los bordes, [4] que las cortan en pínnulas o lóbulos profundos, [2] y una forma redondeada a angulada. base. [4] Las pínnulas tienen sangría, pero no se cortan más. [2] Las pinnas más largas son las más cercanas a la base de la hoja, que varían de 6 a 35 milímetros (0,2 a 1,4 pulgadas) de largo y de 4 a 20 milímetros (0,2 a 0,8 pulgadas) de ancho. Las venas de la hoja no forman una red y son oscuras. [4]

Asplenium montanum sori debajo de una fronda fértil

En las frondas fértiles, se pueden encontrar de 1 a 15 soros elípticos o estrechos en la parte inferior de cada pabellón auricular. [2] [4] Tienen de 0,5 a 1,5 milímetros de largo, cubiertos por una indusia translúcida de color canela pálido con bordes algo irregulares. [7] Cada esporangio contiene 64 esporas . La especie tiene un número de cromosomas de 2 n = 72 en el esporofito ; es un diploide. [4]

Identificación

El color verde azulado oscuro y las pinnas muy espaciadas, profundamente cortadas y dentadas diferencian a A. montanum de la mayoría de las especies relacionadas. Los pabellones del pabellón auricular de Bradley's spleenwort ( A. bradleyi ) son dentados y están cortados con menos profundidad, y el color oscuro del estípite continúa hasta la mitad del raquis en esa especie. [8] Wall-rue ( A. ruta-muraria ) tiene un estipe verde, [2] y sus pinnas tienen tallos más largos y son más anchos cerca de la punta. [8] Spleenwort de Wherry ( A. × wherryi), un híbrido entre el spleenwort de Bradley y el spleenwort de la montaña, es intermedio entre sus padres. Cuando se compara con el spleenwort de montaña, la hoja del spleenwort de Wherry tiene forma de lanza, en lugar de triangular; las partes superiores de la hoja no están tan profundamente cortadas; y el color oscuro del estípite se extiende hasta el comienzo del raquis. [9]

Taxonomía

Este helecho fue identificado por primera vez por André Michaux , en 1803, como spleenwort negro ( Asplenium adiantum-nigrum ). [10] Carl Ludwig Willdenow lo reconoció y describió como una especie separada, a la que llamó Asplenium montanum , en 1810. [11] En 1901, John A. Shafer intentó transferirlo al género Athyrium como Athyrium montanum , [12] pero este nombre es ilegítimo como homónimo posterior de Athyrium montanum (Lam.) Röhl. ex Spreng. La especie fue segregada de Asplenium comoChamaefilix montana por Oliver Atkins Farwell en 1931. [13] El cambio no fue ampliamente aceptado y las autoridades actuales no reconocen este género segregado. [4]

Una filogenia global de Asplenium publicada en 2020 dividió el género en once clados, [14] a los que se les dio nombres informales en espera de un estudio taxonómico adicional. A. montanum pertenece al " subclade Onopteris " del " clado Pleurosorus ". [15] El clado Pleurosorus tiene una distribución mundial; los miembros son generalmente pequeños y se encuentran en las laderas, a menudo refugiándose entre rocas en hábitats expuestos. El subclade de Onopteris tiene gametofitos de tipo Aspidium . [16] Sus parientes más cercanos dentro del subclade son A. onopteris.y su descendiente alopoliploide, A. adiantum-nigrum . [15]

Variedades

En 1974, Timothy Reeves describió una población inusual de A. montanum de las montañas Shawangunk . Habiendo utilizado la cromatografía para demostrar que no era un híbrido , lo interpretó como una nueva forma, Asplenium montanum forma shawangunkense . En esta forma, en contraste con la forma montanum habitual , la lámina de la hoja es de color verde amarillento, las frondas continúan muy disecadas hasta el ápice y no llegan a una punta puntiaguda, las frondas son más cortas y más disecadas de lo habitual, y todos las frondas son estériles. [5]

Híbridos

Asplenium montanum fácilmente forma híbridos con varias otras especies en el " complejo de Asplenium de los Apalaches ". En 1925, Edgar T. Wherry notó las similitudes entre A. montanum , spleenwort lobulado ( A. pinnatifidum ) y spleenwort de Trudell ( A. × trudellii ), [17] y en 1936 concluyó que el spleenwort de Trudell era un híbrido entre los dos primeros . [18] En 1951, Herb Wagner , al revisar los Problemas de citología y evolución de Irene Manton en la Pteridophyta , sugirió de pasada que A. pinnatifidumen sí mismo podría representar un híbrido entre A. montanum y el helecho caminante americano, Camptosorus rhizophyllus (ahora A. rhizophyllum ). [19]

En 1953, informó estudios citológicos preliminares sobre el Asplenium y sugirió que A. montanum se había cruzado con la esplenwort de ébano ( A. platyneuron ) para producir la spleenwort de Bradley ( A. bradleyi ), y señaló que DC Eaton y WN Clute ya habían hecho sugerencias provisionales. Entre esas líneas. También hizo recuentos de cromosomas de A. × trudellii , que algunos habían clasificado simplemente como una variedad de A. pinnatifidum . Como A. pinnatifidum resultó ser un tetraploide mientras que A. montanum era un diploide , un híbrido entre ellos sería untriploide , y Wagner demostró que este era el caso de A. × trudellii . [20] Sus experimentos adicionales, publicados al año siguiente, sugirieron fuertemente que tanto A. bradleyi como A. pinnatifidum eran alotetraploides , el producto de la hibridación entre A. montanum y otro Asplenium para formar un diploide estéril, seguido de la duplicación de cromosomas que restauró la fertilidad. . [21]

Estos hallazgos citotaxonómicos fueron respaldados por estudios cromatográficos posteriores . Se demostró que A. montanum produce un patrón de siete sustancias cromatográficamente distintas de las producidas por los otros miembros diploides del complejo Asplenium de los Apalaches . Estas sustancias estaban presentes en los cromatogramas de todos los híbridos probados que se cree que descienden de A. montanum en una o más extracciones: A. bradleyi , A. × gravesii , A. × kentuckiense , A. pinnatifidum , A. × trudellii y A. × wherryi . [22] Cuatro de los compuestos presentes en los cromatogramas deA. montanum y sus descendientes, fluorescente oro-naranja bajo luz ultravioleta , se identificaron posteriormente como los xanthonoide manguiferina , isomangiferin , y su O - glucósidos . [23] Los otros dos se identificaron como derivados del kaempferol , pero no pudieron determinarse con mayor precisión debido a la falta de material; el último fue un compuesto traza que no pudo ser estudiado. [24] Una filogenia del cloroplasto ha sugerido que A. montanum es el antepasado materno de A. bradleyi . [dieciséis]

Las especies híbridas alotetraploides derivadas de A. montanum pueden retrocruzarse con A. montanum para formar híbridos triploides. El híbrido retrocruzado entre A. montanum y A. pinnatifidum es A. × trudellii , como sugiere Wherry. También recogió especímenes del híbrido retrocruzado entre A. montanum y A. bradleyi de un acantilado cerca de Blairstown, Nueva Jersey en 1935. [25] El híbrido no recibió más atención hasta 1961, cuando fue descrito y nombrado en honor de Wherry como Wherry's agripalma ( A. × wherryi ). [9] El diploide estérilA. montanum × platyneuron , precursor de A. bradleyi , fue recolectado en 1972 en Crowder's Mountain , Georgia ; [26] Nunca se ha encontrado A. montanum × rhizophyllum , precursor de A. pinnatifidum .

Distribución y hábitat

Ilustración de Cómo conocer los helechos de Frances Theodora Parsons (1899); ilustración de Marion Satterlee

Una de las "spleenworts de los Apalaches", A. montanum se encuentra en las Montañas Apalaches desde Vermont y Massachusetts hacia el suroeste hasta Tennessee, Alabama y Georgia, y en menor medida en el Valle de Ohio en Ohio, Indiana y Kentucky. [27] Se descubrieron poblaciones de Arkansas en los condados de Garland y Stone en 2002 y 2008, respectivamente. [28] Una población periférica en Missouri, recopilada en 1960, se considera histórica; [27] está representado por un espécimen recolectado cerca de Graham Cave y nunca ha sido reubicado. Se cree que el sitio fue destruido por la construcción de una carretera. [4][28] Una colección de Farwell de la península de Keweenaw de Michigan fue considerada válida por ML Fernald , pero es de autenticidad cuestionable; la población nunca ha sido reubicada. [29]

El asplenium montanum crece en rocas ácidas como la arenisca , en grietas [4] [7] en las que se filtra la humedad desde el interior de los estratos rocosos. Se ha encontrado en altitudes de hasta 2.000 metros (7.000 pies). [4] Como el A. bradleyi estrechamente relacionado , A. montanum requiere que el suelo delgado en sus grietas favorecidas sea subácido ( pH 4.5-5.0) a mediacid (pH 3.5-4.0), y es intolerante al calcio . [30] [31] Este hábitat es desfavorable para la mayoría de las otras plantas, pero sus descendientes alotetraploides y sus híbridos retrocruzados pueden ocurrir junto a él. [4]

Ecología y conservación

Asplenium montanum es globalmente seguro, pero está amenazado en los límites de su área de distribución. Solo se conoce históricamente en Missouri, y NatureServe lo considera críticamente en peligro en Indiana, Massachusetts, Rhode Island y Vermont, en peligro en Nueva Jersey y en peligro de vulnerabilidad en Connecticut y Nueva York. [1] La principal amenaza para las poblaciones de Nueva York es la escalada en roca . [32]

Cultivo

El Asplenium montanum se puede cultivar al aire libre o en un terrario . En cualquier caso, el suelo utilizado debe enmendarse con astillas de roca ácida. [7]

notas y referencias

Referencias

  1. ^ a b NatureServe 2015 .
  2. ↑ a b c d e f g Cobb, Farnsworth y Lowe 2005 , p. 66.
  3. ↑ a b c Lellinger 1985 , p. 242.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Wagner, Moran y Werth 1993 .
  5. ↑ a b Reeves, 1974 .
  6. ^ Lellinger 1985 , págs. 242–243.
  7. ↑ a b c Lellinger 1985 , p. 243.
  8. ↑ a b Lellinger , 1985 , p. 233.
  9. ^ a b Smith, Bryant y Tate 1961 .
  10. ^ Michaux 1803 , págs. 265-266.
  11. ^ Willdenow 1810 , p. 342.
  12. ^ Shafer 1901 , pág. 124.
  13. ^ Adiós , 1931 , p. 273.
  14. ^ Xu y col. 2020 , pág. 27.
  15. ^ a b Xu y col. 2020 , pág. 30.
  16. ^ a b Xu y col. 2020 , pág. 46.
  17. ^ Wherry, 1925 .
  18. ^ Wherry y Gray, 1936 .
  19. ^ Wagner, 1951 .
  20. ^ Wagner, 1953 .
  21. ^ Wagner, 1954 .
  22. ^ Smith y Levin 1963 .
  23. ^ Smith y Harborne 1971 .
  24. ^ Harborne, Williams y Smith 1973 .
  25. ^ Wherry, 1935 .
  26. ^ Wagner y col. 1973 .
  27. ↑ a b Kartesz, 2014 .
  28. ^ a b Peck, 2011 .
  29. ^ Drife y Drife 1990 .
  30. ^ Wherry 1920 .
  31. ^ Wherry 1920b .
  32. ^ Montaña Spleenwort, NYNHP .

Trabajos citados

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