La evolución reticulada , o evolución de la red, es el origen de un linaje a través de la fusión parcial de dos linajes ancestrales, lo que lleva a relaciones mejor descritas por una red filogenética que por un árbol bifurcado . [1] Los patrones reticulados se pueden encontrar en las reconstrucciones filogenéticas de linajes de biodiversidad obtenidos al comparar las características de los organismos. [2] Los procesos de reticulación pueden potencialmente ser convergentes y divergentes al mismo tiempo. [3] La evolución reticulada indica la falta de independencia entre dos evoluciónlinajes. [1] La reticulación afecta las tasas de supervivencia , aptitud y especiación de las especies. [2]
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La evolución reticulada puede ocurrir entre linajes separados solo por un corto tiempo, por ejemplo, a través de la especiación híbrida en un complejo de especies . Sin embargo, también tiene lugar en distancias evolutivas más grandes, como lo ejemplifica la presencia de orgánulos de origen bacteriano en células eucariotas . [2]
La reticulación ocurre en varios niveles: [4] a nivel cromosómico, la recombinación meiótica hace que la evolución sea reticulada; a nivel de especie, la reticulación surge a través de la especiación híbrida y la transferencia horizontal de genes ; ya nivel de población, la recombinación sexual provoca reticulación. [1]
El adjetivo reticular proviene de las palabras latinas reticulatus , "que tiene un patrón en forma de red" de retículo , "pequeña red". [5]
Mecanismos y procesos subyacentes
Desde el siglo XIX, científicos de diferentes disciplinas han estudiado cómo se produce la evolución reticulada. Los investigadores han logrado cada vez más identificar estos mecanismos y procesos. Se ha descubierto que está impulsado por simbiosis, simbiogénesis (endosimbiosis), transferencia lateral de genes, hibridación y herencia infecciosa. [2]
Simbiosis
La simbiosis es una interacción biológica cercana y a largo plazo entre dos organismos biológicos diferentes. [6] A menudo, ambos organismos involucrados desarrollan nuevas características al interactuar con el otro organismo. Esto puede conducir al desarrollo de organismos nuevos y distintos. [7] [8] Las alteraciones en el material genético en la simbiosis pueden ocurrir a través de la transmisión de la línea germinal o la transmisión lateral. [2] [9] [10] Por lo tanto, la interacción entre diferentes organismos puede impulsar la evolución de uno o ambos organismos. [6]
Simbiogénesis
La simbiogénesis (endosimbiosis) es una forma especial de simbiosis mediante la cual un organismo vive dentro de otro organismo diferente. Se cree que la simbiogénesis es muy importante en el origen y evolución de los eucariotas . Se ha teorizado que los orgánulos eucariotas , como las mitocondrias, se han originado a partir de bacterias invadidas por células que viven dentro de otra célula. [11] [12]
Transferencia lateral de genes
La transferencia lateral de genes , o transferencia horizontal de genes, es el movimiento de material genético entre organismos unicelulares y / o multicelulares sin una relación entre padres e hijos. La transferencia horizontal de genes da como resultado genes nuevos, que podrían dar nuevas funciones al receptor y, por lo tanto, impulsar la evolución. [13]
Hibridación
En el paradigma neodarwiniano , una de las definiciones asumidas de especie es la de Mayr , que define las especies en función de la compatibilidad sexual. [14] La definición de Mayr, por lo tanto, sugiere que los individuos que pueden producir descendencia fértil deben pertenecer a la misma especie. Sin embargo, en la hibridación , dos organismos producen descendencia siendo especies distintas. [2] Durante la hibridación, las características de estas dos especies diferentes se combinan para producir un nuevo organismo, llamado híbrido, que impulsa la evolución. [15]
Herencia infecciosa
Los agentes infecciosos, como los virus , pueden infectar las células de los organismos huéspedes. Los virus infectan células de otros organismos para permitir su propia reproducción. Hasta aquí, muchos virus pueden insertar copias de su material genético en el genoma del huésped, alterando potencialmente el fenotipo de la célula huésped. [16] [17] [18] Cuando estos virus insertan su material genético en el genoma de las células de la línea germinal, el genoma del hospedador modificado se transmitirá a la descendencia, produciendo organismos genéticamente diferenciados. Por tanto, la herencia infecciosa juega un papel importante en la evolución, [2] por ejemplo en la formación de la placenta femenina . [19] [20]
Modelos
La evolución reticulada ha jugado un papel clave en la evolución de algunos organismos como las bacterias y las plantas con flores. [21] [22] Sin embargo, la mayoría de los métodos para estudiar la cladística se han basado en un modelo de cladogenia estrictamente ramificada, sin evaluar la importancia de la evolución reticulada. [23] La reticulación a nivel cromosómico, genómico y de especie no puede ser modelada por un árbol bifurcado. [1]
Según Ford Doolittle , un biólogo evolutivo y molecular: "Los filogenéticos moleculares no habrán podido encontrar el" árbol verdadero ", no porque sus métodos sean inadecuados o porque hayan elegido los genes equivocados, sino porque la historia de la vida no se puede representar correctamente. como un árbol ”. [24]
La evolución reticulada se refiere a procesos evolutivos que no se pueden representar con éxito utilizando un modelo de árbol filogenético clásico , [25] ya que da lugar a un cambio evolutivo rápido con cruces horizontales y fusiones que a menudo preceden a un patrón de descenso vertical con modificaciones. [26] La reconstrucción de relaciones filogenéticas bajo evolución reticulada requiere métodos analíticos adaptados. [27] La dinámica de la evolución reticulada contradice la teoría neodarwiniana, compilada en la Síntesis Moderna , según la cual la evolución de la vida ocurre a través de la selección natural y se muestra con un patrón bifurcado o ramificado. La hibridación frecuente entre especies en poblaciones naturales desafía la suposición de que las especies han evolucionado a partir de un ancestro común mediante una ramificación simple, en la que las ramas están genéticamente aisladas. [27] [28] Se dice que el estudio de la evolución reticulada se ha excluido en gran medida de la síntesis moderna . [4] La urgente necesidad de nuevos modelos que tomen en cuenta la evolución reticulada ha sido enfatizada por muchos biólogos evolutivos, como Nathalie Gontier, quien ha declarado que "la evolución reticulada hoy es un concepto vernáculo para el cambio evolutivo inducido por mecanismos y procesos de simbiosis , simbiogénesis". , transferencia lateral de genes , hibridación o divergencia con el flujo de genes y herencia infecciosa ". Ella pide una síntesis evolutiva extendida que integre estos mecanismos y procesos de evolución. [26]
Aplicaciones
La evolución reticulada se ha aplicado ampliamente a la hibridación de plantas en agricultura y jardinería. Los primeros híbridos comerciales aparecieron a principios de la década de 1920. [29] Desde entonces, se han llevado a cabo muchos experimentos de fusión de protoplastos, algunos de los cuales tenían como objetivo la mejora de especies de cultivos. [30] Los tipos silvestres que poseen características agronómicas deseables se seleccionan y fusionan para producir especies nuevas y mejoradas. La planta recién generada se mejorará para características tales como mejor rendimiento, mayor uniformidad, mejor color y resistencia a las enfermedades. [31]
Ejemplos de
La evolución reticulada se considera un proceso que ha dado forma a la historia de muchos organismos. [32] Existe evidencia de eventos de reticulación en plantas con flores, ya que los patrones de variación entre familias de angiospermas sugieren fuertemente que ha habido una hibridación generalizada. [33] Grant [21] afirma que las redes filogenéticas, en lugar de árboles filogenéticos, surgen en todos los grupos principales de plantas superiores. Los eventos de especiación estable debido a la hibridación entre especies de angiospermas apoyan la aparición de la evolución reticulada y resaltan el papel clave de la reticulación en la evolución de las plantas. [34]
La transferencia genética puede ocurrir a través de amplios niveles taxonómicos en microorganismos y llegar a integrarse de manera estable en las nuevas poblaciones microbianas, [35] [36] como se ha observado a través de la secuenciación de proteínas. [37] La reticulación en las bacterias generalmente solo implica la transferencia de solo unos pocos genes o partes de estos. [23] La evolución reticulada impulsada por la transferencia lateral de genes también se ha observado en la vida marina. [38] La transferencia genética lateral de genes de foto-respuesta entre bacterias planctónicas y Archaea se ha evidenciado en algunos grupos, mostrando un aumento asociado en la adaptabilidad ambiental en organismos que habitan zonas fóticas. [39]
Además, en los bien estudiados pinzones de Darwin se pueden observar signos de evolución reticulada. Peter y Rosemary Grant , quienes llevaron a cabo una extensa investigación sobre los procesos evolutivos del género Geospiza , encontraron que la hibridación ocurre entre algunas especies de pinzones de Darwin, produciendo formas híbridas. Este evento podría explicar el origen de especies intermedias. [40] Jonathan Weiner [41] comentó sobre las observaciones de los Grants, sugiriendo la existencia de una evolución reticulada: " Para los Grants, todo el árbol de la vida ahora se ve diferente al de hace un año. El conjunto de ramitas y brotes jóvenes que estudian parece estar creciendo juntas en algunas estaciones, separadas en otras. Las mismas fuerzas que crearon estas líneas las están moviendo hacia la fusión y luego hacia la fisión . "; y " Los Grant están mirando un patrón que una vez fue descartado como insignificante en el árbol de la vida. El patrón se conoce como evolución reticulada, del latín retículo, diminutivo de red. Las líneas de los pinzones no son tanto líneas o ramas en todos. Son más como matorrales ramitos, llenos de pequeñas redes y delicadas redes ".
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enlaces externos
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- Hibridación y reticulación: árboles, redes y simulaciones
Otras lecturas
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