Attalea es un gran género de palmeras nativas de México, el Caribe, Centroamérica y Sudamérica. Estegénero no espinoso de hojas pinnadas incluye palmas pequeñas que carecen de un tallo sobre el suelo y árboles grandes. El género tiene una historia taxonómica complicada y, a menudo, se ha dividido en cuatro o cinco géneros en función de las diferencias en las flores masculinas. Dado que los géneros solo pueden distinguirse sobre la base de sus flores masculinas, la existencia de tipos de flores intermedios y la existencia de híbridos entre diferentes géneros se ha utilizado como argumento para mantenerlos a todos en el mismo género. Esto ha sido apoyado por filogenias moleculares recientes.
Attalea | |
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Attalea brasiliensis | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Monocotiledóneas |
Clade : | Commelínidos |
Pedido: | Arecales |
Familia: | Arecaceae |
Subfamilia: | Arecoideae |
Tribu: | Cocoseae |
Género: | Attalea Kunth |
Especie tipo | |
Attalea amygdalina Kunth | |
Diversidad | |
Entre 29 y 67 especies | |
Sinónimos [1] | |
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Se reconocen entre 29 y 67 especies en el género, con estimaciones de hasta 100. Las colecciones de herbario incompletas dificultan la determinación de si ciertos grupos representan especies individuales o grupos de especies similares. Las especies de Attalea tienen una larga historia de uso humano e incluyen fuentes económicamente importantes de aceite y fibra de palma . Muchas especies son tolerantes al fuego y prosperan en hábitats alterados. Sus semillas están dispersas por animales, incluidas algunas que se cree que fueron adaptadas para la dispersión por la megafauna del Pleistoceno, ahora extinta .
Descripción
Attalea es un género de palmas no espinosas con hojas pinnadas compuestas; filas de folíolos emergen a ambos lados del eje de la hoja en un patrón similar a una pluma o un helecho. Las especies varían desde árboles grandes con tallos robustos de hasta 30 metros (98 pies) de altura hasta palmeras acaulecentes (las que carecen de tallo sobre el suelo). [2] El número de hojas por individuo varía entre tres y treinta y cinco; las plantas más grandes tienden a tener hojas más y más largas. [2]
Las inflorescencias son grandes, ramificadas y nacen entre las hojas. [2] La inflorescencia consta de un eje principal, el pedúnculo y el raquis, y una serie de ramas más pequeñas, las raquilas. Las raquilas, que llevan las flores, emergen del raquis. El pedúnculo es el tallo principal, que conecta el raquis con el tallo. [3] Las inflorescencias consisten enteramente en flores masculinas o son predominantemente femeninas con algunas flores masculinas. [2] Los frutos suelen tener dos o tres semillas, aunque en algunas especies hay menos o más, y suelen ser de color marrón, amarillo, marrón anaranjado o morado cuando maduran. [2]
Existen cuatro tipos diferentes de flores masculinas. Sobre la base de estos tipos de flores, el género a menudo se ha dividido en cuatro géneros: Attalea , Orbignya , Maximiliana y Scheelea más definidos . [2] Las especies a veces referidas como Orbignya tienen anteras enrolladas , mientras que los otros grupos tienen anteras rectas. Los pétalos de los colocados en Maximiliana son mucho más cortos que los estambres , mientras que los colocados en Scheelea y una Attalea más estrechamente definida tienen pétalos que son más largos que los estambres. [3] Cinco especies no encajan fácilmente en ninguno de estos grupos; este hecho se ha utilizado como argumento a favor de considerar a este grupo como un solo género. [3]
Taxonomía
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Filogenia simplificada de miembros de la subtribu Attaleinae , basada en siete loci del gen WRKY. [4] |
Attalea se ha colocado en la subfamilia Arecoideae , la tribu Cocoseae y la subtribu Attaleinae , junto con los géneros Allagoptera , Beccariophoenix , Butia , Cocos , Jubaea , Jubaeopsis , Parajubaea , Syagrus y Voanioala . [5] [6] Dentro de esta subtribu, se ha descubierto que Attalea es un grupo monofilético y hermana del clado que contiene Allagoptera , Polyandrococos , [7] Parajubaea , Butia y Jubaea . [4]
Existe un desacuerdo sobre si Attalea debe considerarse un solo género o un grupo de géneros relacionados. En su Guía de campo de las palmas de las Américas de 1996 , Andrew Henderson , Gloria Galeano y Rodrigo Bernal combinaron todas las especies de la subtribu Attaleinae (como se definió entonces) en un solo género, Attalea . En su Tratamiento taxonómico de la subtribu Attaleinae de la palma de 1999 , el botánico estadounidense Sidney F. Glassman dividió el grupo en cinco géneros: Attalea , Orbignya , Maximiliana , Scheelea e Ynesa , [3] con una definición más estrecha , [3] aunque pensó que era probable que Ynesa colenda , la único miembro de ese género, era en realidad un híbrido. [8] Rafäel Govaerts y John Dransfield reconocieron un solo género en su Lista de verificación mundial de palmeras de 2005 , [9] y Jean-Christophe Pintaud continuó con este uso en su revisión de 2008 del género. [3]
El enfoque multigénico se basa únicamente en la estructura de las flores masculinas; ningún otro personaje podría asociarse consistentemente con un género u otro. [10] Cuatro de los géneros — Attalea (en un sentido estricto), Orbignya , Maximiliana y Scheelea — corresponden a cuatro tipos diferentes de flores masculinas que se encuentran dentro del género. Sin embargo, algunas especies tienen flores que son intermedias entre estos cuatro tipos, incluida A. colenda (que Glassman colocó en su propio género, Ynesa ) y esto se ha utilizado como argumento para el enfoque de un solo género. El hecho de que haya varios híbridos entre especies que se considerarían géneros diferentes en el sistema de cinco géneros de Glassman también se utilizó como argumento para colocarlos en un solo género. [3] El trabajo filogenético molecular de Alan Meerow y sus colegas concluyó que el enfoque de múltiples géneros no produjo grupos monofiléticos , pero el tratamiento de Attalea como un solo género sí lo hizo. [6]
Cintia Freitas y sus colegas identificaron tres clados principales dentro del género basados en la familia de genes WRKY nuclear . El primero de ellos, un grupo de especies de la región costera del Bosque Atlántico en Brasil, todas las cuales habían sido ubicadas en Attalea en sentido estricto, lo llamaron el clado similar a Attale . Este grupo era hermano de los otros dos clados. El segundo grupo, al que llamaron el clado similar a Scheelea , estaba formado por la mayoría de las especies que anteriormente se encontraban en Scheelea , junto con varias que se habían colocado en Attalea (estrechamente definida) y Orbigyna . El tercer grupo estaba formado principalmente por especies que anteriormente se encontraban en Orbigyna y Maximiliana ; llamaron a esto el clado similar a Orbigyna . A pesar de la existencia de tres clados bien respaldados, Freitas y sus colegas concluyeron que el concepto de Attalea como un solo género estaba mejor respaldado por su evidencia. [6]
Historia
El género Attalea fue descrito por primera vez por Carl Sigismund Kunth en 1816 basado en especímenes recolectados por Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland , [1] aunque existen descripciones pre- linneanas más antiguas , incluida la descripción de 1703 de Charles Plumier de A. crassispatha . [11] El género recibió su nombre de Atalo III Filometor , rey de Pérgamo , conocido por su interés en las plantas medicinales . [2] La especie tipo es A. amygdalina , una endémica colombiana . [12] Los géneros Maximiliana y Orbignya fueron descritos por Carl Friedrich Philipp von Martius en 1826 [13] y 1837 [14] respectivamente. Scheelea fue descrita por Hermann Karsten en 1857, [15] e Ynesa por Orator F. Cook en 1942. [16]
Especies
Los expertos no están de acuerdo sobre el número de especies del género Attalea (definido en términos generales). En 1965, el taxónomo holandés Jan Gerard Wessels Boer estimó que hasta 100 especies pueden estar en el género. En su Guía de campo de las palmas de las Américas de 1996, Andrew Henderson y sus coautores reconocieron 29 especies en el género, mientras que Sidney Glassman reconoció 65 especies en su tratamiento de 1999 del grupo. Siguiendo en gran medida el ejemplo de Glassman, Rafaël Govaerts y John Dransfield reconocieron 67 especies en su Lista de verificación mundial de palmeras de 2005 . Un elemento importante de este desacuerdo es la decisión de Glassman de definir las especies de manera más estricta que Henderson. Como resultado, lo que Henderson interpretó como variación dentro de las especies, Glassman lo tomó como diferencias entre especies morfológicamente similares. Este problema se complica por el hecho de que muchas de estas especies están mal representadas en las colecciones de herbario . El gran tamaño de las hojas, inflorescencias y frutos de muchas especies de Attalea dificulta su recolección. Además, se han perdido o destruido muchas colecciones importantes, incluido el espécimen tipo . [3] Las colecciones escasas o incompletas hacen que sea difícil diferenciar la variación dentro de una sola especie de la variación entre diferentes especies. [3] [10] La incertidumbre taxonómica se ve agravada por la frecuente hibridación entre especies. [6]
Los tres tratamientos recientes (Henderson y coautores, Glassman y Govaerts y Dransfield) reconocieron un total de 73 especies, pero solo 20 especies son aceptadas por todos ellos. El resto representa nueve especies o más de 40. Por ejemplo, lo que Andrew Henderson consideró una sola especie, Attalea attaleoides , [17] otros autores han considerado un complejo de especies que consta de cuatro o cinco especies. Glassman dudaba de la validez de A. attaleoides como especie y describió cuatro nuevas especies a partir de material que se había atribuido previamente a A. attaleoides : A. camopiensis , A. degranvillei , A. guianensis y A. maripensis . Govaerts y Dransfield aceptaron las cuatro especies de Glassman y A. attaleoides . Sin embargo, Jean-Christophe Pintaud opinó que A. guianensis , A. maripensis y A. attaleoides eran todos muy similares y pensó que era probable que todos representaran la misma especie. [3]
Otro complejo de especies en Attalea incluye A. speciosa y especies relacionadas. Henderson (1995) reconoció A. speciosa y A. spectabilis , considerando que esta última era una forma acaulecente de A. speciosa o un híbrido entre A. microcarpa y ella. Govaerts y Dransfield aceptaron A. spectabilis , pero Glassman lo consideró un taxón dudoso . Attalea vitrivir fue reconocida como una especie distinta por Michael Balick y sus coautores; [18] Glassman, Govaerts y Dransfield estuvieron de acuerdo, pero Henderson lo consideró parte de A. speciosa . Glassman también describió un cuarto miembro de este grupo, A. brejinhoensis , y es aceptado por Govaerts y Dransfield. [3]
Reproducción y crecimiento
Las especies de Attalea son monoicas: las flores masculinas y femeninas están separadas, pero nacen de la misma planta. [2] Se han descrito varias especies polinizadas por insectos, incluida A. phalerata , [19] mientras que la polinización en A. colenda y A. speciosa se ha atribuido tanto a insectos como al viento. [20] [21] Los frutos están dispersos en animales . [2]
La germinación de la semilla es tubular remota [22]: durante la germinación, a medida que el cotiledón se expande, empuja los brotes jóvenes lejos de la semilla. [23] Después de la germinación, el tallo inicialmente crece hacia abajo antes de girar para crecer hacia arriba y producir el tallo sobre el suelo. [24] Esto produce una parte subterránea del vástago con "forma de saxofón". [25] El hecho de que las puntas de los brotes de las plántulas de Attalea estén bajo tierra probablemente contribuya a su tolerancia al fuego. [2]
Distribución
Las especies se distribuyen en el Neotrópico desde México en el norte hasta Bolivia, Paraguay y el sur de Brasil en el sur, [3] desde elevaciones bajas en la costa de Brasil hasta 1.600 m (5.200 pies) sobre el nivel del mar en los Andes. [6] Según Govaerts y coautores, tres especies se encuentran en México, cuatro en América Central y 62 en América del Sur. Tres especies están presentes en el Caribe: dos en Trinidad y Tobago, a lo largo del borde sur de la región, y una en Haití. [26]
Hábitat y ecología
Attalea incluye tanto árboles grandes como pequeñas palmeras acaulecentes, que ocupan varios nichos ecológicos diferentes. Los densos rodales de algunas de las especies más grandes son elementos conspicuos en el paisaje, mientras que las especies más pequeñas se encuentran tanto en el sotobosque del bosque como en las sabanas. [3]
La perturbación se ha relacionado con la formación de vegetación dominada por grandes especies de Attalea . [2] En los bosques amazónicos estacionalmente secos, la densidad de grandes palmas adultas de A. maripa se correlacionó con la apertura del dosel; [25] la especie también domina las sabanas formadas por repetidos incendios forestales en Trinidad y Tobago. [27] A. speciosa forma rodales puros en muchas partes de Brasil donde se ha talado la vegetación forestal natural. [28] De manera similar, los rodales de A. funifera en Bahía , Brasil (que se cultivan para obtener fibra de piassava ) se manejan con fuego; las plántulas sobreviven al corte y la quema y pueden dominar los parches de bosque quemado. [29]
Los frutos son dispersados por animales; los frutos que no se dispersan sufren con frecuencia la depredación de semillas por los escarabajos bruquídeas . [2] Ciertas especies de Attalea se han mencionado como ejemplos de especies anacrónicas que están adaptadas para la dispersión por la megafauna del Pleistoceno, ahora extinta . [30] [31] En la isla de Maracá, Roraima , en la Amazonía brasileña , la fruta de A. maripa fue consumida por tapires , pecaríes de collar , ciervos y primates. Los roedores, incluidos los agutíes , se alimentaban de la fruta y, a medida que disminuía la disponibilidad de la fruta, se alimentaban de las semillas. [32] Otros dispersores de la fruta Attalea incluyen caracaras con cresta , que consumen la fruta y dispersan las semillas de A. phalerata en el Pantanal brasileño . [33]
Usos
Las especies de Attalea tienen una larga historia de uso humano. Se han encontrado semillas carbonizadas de Attalea maripa en sitios arqueológicos en Colombia que se remontan al año 9000 AP . [34] Varias especies siguen siendo fuentes importantes de aceite comestible , paja , semillas comestibles y fibra. Las hojas de Attalea butyracea y A. maripa se utilizan ampliamente para techar. Varias especies son palmas de aceite , con A. speciosa entre las más importantes económicamente. [2] Se informó que los productos extraídos de A. speciosa sostenían a más de 300.000 hogares en el estado brasileño de Maranhão en 2005, [35] y en 1985 se estimó que sostenían a más de 450.000 hogares en todo Brasil. [28] Las fibras de piassava, extraídas de la base de las hojas de A. funifera , son comercialmente importantes [2] y generaron unos 20 millones de dólares EE.UU. en ingresos anuales para los agricultores brasileños en 1996. [36]
Referencias
- ^ a b " Attalea Kunth en FWHvon Humboldt, AJABonpland & CSKunth, Nov. Gen. Sp. 1: 309 (1816)" . Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas . Consultado el 24 de febrero de 2007 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l m n Henderson, Andrew ; Gloria Galeano (1995). Guía de campo de las palmas de las Américas . Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press. págs. 153-164. ISBN 0-691-08537-4.
- ^ a b c d e f g h yo j k l Pintaud, Jean-Christophe (2008). "Una descripción general de la taxonomía de Attalea (Arecaceae)" (PDF) . Revista Peruana de Biología . 15 (supl. 1): 055–063.
- ^ a b Meerow, Alan W .; Larry Noblick; James W. Borrone; Thomas LP Couvreur; Margarita Mauro-Herrera; William J. Hahn; David N. Kuhn; Kyoko Nakamura; Nora H. Oleas; Raymond J. Schnell (2009). Joly, Simon (ed.). "Análisis filogenético de siete genes WRKY a través de la subtribu de palmeras Attaleinae (Arecaceae) identifica a Syagrus como grupo hermano del coco" . PLOS ONE . 4 (10): e7353. Código bibliográfico : 2009PLoSO ... 4.7353M . doi : 10.1371 / journal.pone.0007353 . PMC 2752195 . PMID 19806212 .
- ^ Dransfield, John; Natalie W. Uhl; Conny B. Asmussen; William J. Baker; Madeline M. Harley; Carl E. Lewis (2005). "Una nueva clasificación filogenética de la familia de las palmeras, Arecaceae". Boletín de Kew . 60 (4): 559–69. JSTOR 25070242 .
- ^ a b c d e Freitas, Cintia; Meerow, Alan W .; Pintaud, Jean-Christophe; Henderson, Andrew; Noblick, Larry; Costa, Flavia RC; Barbosa, Carlos E .; Barrington, David (2016). "Análisis filogenético de Attalea (Arecaceae): conocimientos sobre la biogeografía histórica de un grupo de plantas neotropicales recientemente diversificado" . Revista Botánica de la Sociedad Linneana . 182 (2): 287-302. doi : 10.1111 / boj.12466 .
- ^ Dransfield y col. enumeró este género como sinónimo de Allagoptera , pero Meerow et al. lo reconoció como un género distinto en su análisis.
- ^ Glassman, Sidney F. (1999). "Un tratamiento taxonómico de la subtribu de palmeras Attaleinae (tribu Cocoeae )" . Monografías biológicas de Illinois . 59 : 1–414.
- ^ "WCSP" . Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas . Archivado desde el original el 17 de mayo de 2008 . Consultado el 2 de abril de 2010 .
- ^ a b Anderson, Anthony B .; Michael J. Balick (1988). "Taxonomía del Complejo Babassu ( Orbignya spp .: Palmae)" (PDF) . Botánica sistemática . 13 (1): 32–50. doi : 10.2307 / 2419239 . JSTOR 2419239 .
- ^ Henderson, Andrew; Michael Balick (1991). "Attalea crassispatha, una palmera haitiana rara y endémica". Brittonia ( se requiere suscripción a JSTOR ). 43 (3): 189-194. doi : 10.2307 / 2807059 . JSTOR 2807059 . S2CID 12177917 .
- ^ " Attalea amygdalina " . Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas . Consultado el 17 de febrero de 2010 .
- ^ " Maximiliana " . Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas . Consultado el 17 de febrero de 2010 .
- ^ " Orbignya " . Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas . Consultado el 17 de febrero de 2010 .
- ^ " Scheelea " . Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas . Consultado el 17 de febrero de 2010 .
- ^ " Ynesa " . Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas . Consultado el 17 de febrero de 2010 .
- ^ Henderson, Andrew (1995). Las palmas del Amazonas . Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-508311-8.
- ^ Balick y col. . 1987, Anderson y Balick 1988
- ^ Moraes R., Mónica; Finn Borchsenius; Ulla Blicher-Mathiesen (1996). "Notas sobre la Biología y Usos de la Palmera Motacú ( Attalea phalerata , Arecaceae) de Bolivia". Botánica económica . 50 (4): 423–428. doi : 10.1007 / BF02866525 . JSTOR 4255886 . S2CID 19066490 .
- ^ Feil, Jan Peter (1996). "Producción de frutas de Attalea colenda (Arecaceae) en la costa de Ecuador: ¿un recurso alternativo de petróleo?". Botánica económica . 50 (3): 300–309. doi : 10.1007 / BF02907337 . JSTOR 4255847 . S2CID 22885187 .
- ^ Anderson, Anthony B .; William L. Overal; Andrew Henderson (1988). "Ecología de polinización de una palmera dominante en el bosque ( Orbignya phalerata Mart.) En el norte de Brasil". Biotropica . 20 (3): 192-205. doi : 10.2307 / 2388234 . JSTOR 2388234 .
- ^ Uhl, Natalie E .; John Dransfield (1987). Palmarum géneros: una clasificación de las palmas de las manos sobre la base de la obra de Harold E. Moore Jr . Lawrence, Kansas: LH Bailey Hortorium y la International Palm Society. págs. 503–512. ISBN 0-935868-30-5.
- ^ Pinheiro, Claudio Urbano B. (2001). "Estrategias de germinación en palmas: el caso de Schippia concolor en Belice". Brittonia . 53 (4): 519-527. doi : 10.1007 / BF02809652 . S2CID 45335410 .
- ^ Salm, Rudolfo (2004). "Diversidad de especies arbóreas en un bosque estacionalmente seco: el caso del sitio Pinkaití, en el Área Indígena Kayapó, límites sureste de la Amazonía" . Acta Amazonica . 34 (3): 435–443. doi : 10.1590 / S0044-59672004000300009 .
- ^ a b Salm, Rudolfo (2005). "La importancia de la perturbación del bosque para el reclutamiento de la gran palmera arborescente Attalea maripa en un bosque amazónico estacionalmente seco" . Biota Neotropica . 5 (1).
- ^ Govaerts, R .; J. Henderson; SF Zona; DR Hodel; A. Henderson (2010). "Lista de verificación mundial de Arecaceae" . El Patronato de los Royal Botanic Gardens, Kew . Archivado desde el original el 21 de febrero de 2007 . Consultado el 27 de febrero de 2010 .
- ^ Beard, JS (1953). "La vegetación de la sabana de América Tropical del Norte". Monografías ecológicas . 23 (2): 149–215. doi : 10.2307 / 1948518 . JSTOR 1948518 .
- ^ a b Mayo, Peter H .; Anthony B. Anderson; Michael J. Balick; José Mário F. Frazão (1985). "Beneficios de subsistencia de la palma de babasú (Orbignya martiana)" (PDF) . Botánica económica . 39 (2): 113–129. doi : 10.1007 / BF02907831 . JSTOR 4254727 . S2CID 43133375 .
- ^ Voeks, Robert A .; Sergio G. da Vinha (1988). "Manejo del fuego de la palma de fibra de Piassava ( Attalea funifera ) en el este de Brasil" (PDF) . Anuario, Conferencia de Geógrafos Latinoamericanistas . 14 : 7-13. Archivado desde el original (PDF) el 20 de julio de 2011 . Consultado el 3 de marzo de 2010 .
- ^ Janzen, Daniel H .; Paul S. Martin (1982). "Anacronismos neotropicales: el fruto que comieron los gomfoterios" . Ciencia . 215 (4528): 19–27. Código Bibliográfico : 1982Sci ... 215 ... 19J . doi : 10.1126 / science.215.4528.19 . PMID 17790450 . S2CID 19296719 .[ enlace muerto permanente ]
- ^ Guimarães, Paola R., Jr .; Mauro Galetti; Pedro Jordano (2008). Hansen, Dennis Marinus (ed.). "Anacronismos de dispersión de semillas: repensar las frutas extintas que comió la megafauna" . PLOS ONE . 3 (3): e1745. Código Bibliográfico : 2008PLoSO ... 3.1745G . doi : 10.1371 / journal.pone.0001745 . PMC 2258420 . PMID 18320062 .
- ^ Fragoso, José MV (1997). "Sombras de semillas generadas por el tapir: parches dependientes de la escala en la selva tropical del Amazonas". Revista de Ecología . 85 (4): 519–29. doi : 10.2307 / 2960574 . JSTOR 2960574 .
- ^ Galetti, Mauro; Paulo R. Guimarães Jr. (2004). "Dispersión de semillas de Attalea phalerata (Palmae) por caracaras crestadas ( Caracara plancus ) en el Pantanal y una revisión de frugivoría por rapaces" (PDF) . Ararajuba . 12 (2): 133-135.[ enlace muerto permanente ]
- ^ Morcote-Ríos, Gaspar; Rodrigo Bernal (2001). "Restos de palmeras (Palmae) en sitios arqueológicos del Nuevo Mundo: una revisión". Revisión botánica . 67 (3): 309–50. doi : 10.1007 / BF02858098 . S2CID 46582757 .
- ^ Porro, Roberto (2005). "Palmeras, pastos y campos de quema: la ecología política fundamentada de los" campesinos agroextractivos / cultivadores migratorios "en Maranhão, Brasil". Ecología humana . 33 (1): 17–56. doi : 10.1007 / s10745-005-1654-2 . S2CID 153617434 .
- ^ Voeks, Robert A. (2002). "Ecología reproductiva de la palmera piassava ( Attalea funifera ) de Bahía, Brasil". Revista de Ecología Tropical . 18 : 121-136. doi : 10.1017 / s0266467402002079 .