Las hormigas que cultivan hongos (tribu Attini ) comprenden todas las especies conocidas de hormigas que cultivan hongos que participan en el mutualismo hormiga-hongo . Son conocidos por cortar hierbas y hojas, llevarlas a los nidos de sus colonias y cultivar hongos en ellas de las que luego se alimentan.
Attini | |
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Trabajadores de Atta mexicana portando una sección de hoja | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Formicidae |
Subfamilia: | Myrmicinae |
Tribu: | Attini Smith, 1858 |
Tipo de género | |
Atta Fabricio , 1804 | |
Genera | |
Ver texto | |
Diversidad [1] | |
46 géneros |
Sus hábitos agrícolas suelen tener grandes efectos en el ecosistema circundante. Muchas especies cultivan grandes áreas que rodean sus colonias y dejan senderos para caminar que comprimen el suelo, que ya no puede cultivar plantas. Las colonias de Attine comúnmente tienen millones de individuos, aunque algunas especies solo albergan unos pocos cientos. [2]
Son el grupo hermano de la subtribu Dacetina . [3] Las hormigas cortadoras de hojas , incluidas Atta y Acromyrmex , constituyen dos de los géneros. [4] Sus cultivares provienen principalmente de la tribu de hongos Leucocoprineae [3] de la familia Agaricaceae .
La microbiota intestinal de Attine a menudo no es diversa debido a sus dietas principalmente monótonas, lo que los deja en mayor riesgo que otros seres de ciertas enfermedades. Están especialmente en riesgo de muerte si el jardín de hongos de su colonia se ve afectado por una enfermedad, ya que a menudo es la única fuente de alimento utilizada para el desarrollo de larvas. Muchas especies de hormigas, incluidas varias Megalomyrmex , invaden las colonias de hormigas que crecen hongos y roban y destruyen estos jardines de hongos, o viven en el nido y se alimentan de la especie. [2]
Las hormigas que cultivan hongos solo se encuentran en el hemisferio occidental . Algunas especies se extienden al norte hasta los páramos de pino en Nueva Jersey, EE. UU. ( Trachymyrmex septentrionalis ) y al sur hasta los desiertos fríos de Argentina (varias especies de Acromyrmex ). [2] Se cree que este clado de hormigas del Nuevo Mundo se originó hace unos 60 millones de años en la selva tropical de América del Sur . Sin embargo, esto se discute, ya que probablemente evolucionaron en un hábitat más seco mientras aún aprendían a domesticar sus cultivos. [3]
Evolución
Los primeros ancestros de las hormigas attine fueron probablemente insectos depredadores . Probablemente comenzaron a buscar secciones de hojas, pero luego convirtieron su principal fuente de alimento en el hongo que crecían estos cortes de hojas. [5] [6] [7] Se cree que los attines superiores, como Acromyrmex y Atta , evolucionaron en América Central y del Norte hace unos 20 millones de años (Mya), comenzando con Trachymyrmex cornetzi . Mientras que los cultivares de hongos de las hormigas attine 'inferiores' pueden sobrevivir fuera de una colonia de hormigas, las de las hormigas attine 'superiores' son mutualistas obligados, lo que significa que no pueden existir unas sin otras. [3]
El cultivo de hongos generalizado en hormigas parece haber evolucionado alrededor de 55 a 60 millones de años, pero las primeras hormigas de 25 millones de años parecían haber domesticado un solo linaje de hongos con gongilidios para alimentar a las colonias. Esta evolución del uso de gongylidia parece haberse desarrollado en los hábitats secos de América del Sur, lejos de las selvas tropicales donde evolucionó el cultivo de hongos. [3] Aproximadamente 10 millones de años después, las hormigas cortadoras de hojas probablemente surgieron como herbívoros activos y comenzaron la agricultura a escala industrial. [5] [8] [9] [10] [11] [12] [13] El hongo que crecieron las hormigas, sus cultivares eventualmente se aislaron reproductivamente y evolucionaron conjuntamente con las hormigas. Estos hongos comenzaron a descomponer gradualmente material más nutritivo como plantas frescas. [5] [8] [11] [12] [14]
Poco después de que las hormigas attine comenzaran a mantener sus jardines de hongos en densas agregaciones, es probable que sus granjas comenzaran a sufrir de un género especializado de micopatógenos Escovopsis . [9] [15] [16] [17] [18] Las hormigas desarrollaron cultivos cuticulares de Actinobacteria que suprimen Escovopsis y posiblemente otras bacterias. [9] [19] [20] [21] [22] [23] Estos cultivos cuticulares son tanto antibióticos como antifúngicos . [20] [23] [24] [25] [26] Las hormigas obreras maduras usan estos cultivos en las placas del pecho y, a veces, en el tórax y las patas circundantes como una biopelícula . [9]
Comportamiento
Apareamiento
Normalmente, una reina vive por colonia. Cada año, después de que la colonia tiene unos tres años, la reina pone huevos de alados hembras y machos , las hormigas reproductoras que transmitirán los genes de las reinas. Antes de abandonar el nido, las reinas introducen un poco de micelio del hongo en su cibarium . Estos machos y reinas alados emprenden sus vuelos nupciales para aparearse en lo alto del aire. En algunas áreas, los vuelos de especies se sincronizan con la realeza virgen de todas las colonias locales que vuelan a la misma hora el mismo día, como Atta sexdens y Atta texana . [2]
Las reinas de algunas especies se aparean con un solo macho, como en Seriomyrmex y Trachymyrmex , mientras que se sabe que algunas se aparean con hasta ocho o 10, como Atta sexdens y muchas Acromyrmex spp. Después del apareamiento, todos los machos mueren, pero su esperma permanece vivo y utilizable durante mucho tiempo en la espermateca , o banco de esperma, de su pareja, lo que significa que muchas hormigas técnicamente engendran descendencia años después de su muerte. [2]
Fundación colonia
Después de sus vuelos de apareamiento, las reinas sueltan sus alas y comienzan su descenso al suelo. Después de crear una entrada estrecha y cavar de 20 a 30 cm (7,9 a 11,8 pulgadas) hacia abajo, crea una pequeña cámara de 6 cm (2,4 pulgadas). Aquí, escupe sobre un pequeño fajo de hongos y comienza el jardín de su colonia. [2] Después de unos tres días, del fajo de hongos están creciendo micelios frescos y la reina ha puesto de tres a seis huevos. En un mes, la colonia tiene huevos, larvas y, a menudo, pupas que rodean el jardín en constante crecimiento. [27]
Hasta que crezcan las primeras obreras, la reina es la única trabajadora. Ella cultiva el jardín, fertilizándolo con su líquido fecal, pero no come de él. En cambio, obtiene energía al comer el 90% de los huevos que pone, además de catabolizar los músculos de sus alas y las reservas de grasa. [2]
Aunque las primeras larvas se alimentan de los huevos de la reina, las primeras obreras comienzan a crecer y comer del jardín. Los trabajadores alimentan con huevos malformados a las larvas hambrientas mientras el jardín aún es frágil. Después de aproximadamente una semana de este crecimiento subterráneo, los trabajadores abren la entrada cerrada y comienzan a buscar alimento, permaneciendo cerca del nido. El hongo comienza a crecer a un ritmo mucho más rápido [13 μm (0,00051 pulgadas)] por hora. A partir de este momento, el único trabajo que hace la reina es la puesta de huevos. [2]
Las colonias crecen lentamente durante los primeros dos años de existencia, pero luego se aceleran durante los siguientes tres años. Después de que los machos alados y las reinas comienzan a producirse alrededor de los cinco años, el crecimiento de la colonia comienza a estabilizarse. [2]
La fundación de un nido por estas reinas es muy difícil y no es probable que se produzcan casos de éxito. Después de tres meses, las colonias recién fundadas de Atta capiguara y Atta sexdens tienen una probabilidad de 0.09% y 2.53% de seguir existiendo, respectivamente. Algunas especies tienen mejores probabilidades, como Atta cephalotes , que tienen un 10% de probabilidades de sobrevivir unos meses. [28]
Sistema de castas
Los Attines tienen siete castas que realizan aproximadamente entre 20 y 30 tareas, lo que significa que existe el potencial para el desarrollo de castas más especializadas que realizan tareas individuales para el futuro de Atta . [2] Por ahora, se conoce una casta reproductora, formada por zánganos machos y reinas hembras, y una clase trabajadora, que varían mucho en tamaño. [29] Las reinas tienen ovarios mucho más grandes que las mujeres en las castas de trabajo. [2] Dado que sus necesidades son atendidas constantemente, las reinas rara vez se mueven de un solo lugar, que suele ser un jardín de hongos centralizado. Los trabajadores toman sus huevos y los trasladan a otros jardines de hongos. [2] Las diferencias de tamaño entre las castas de trabajadores comienzan a desarrollarse después de que una colonia está bien establecida.
Trabajadores
Descripción
Los attines inferiores tienen un polimorfismo muy pequeño dentro de los trabajadores menores, aunque los attines superiores suelen tener tamaños muy diferentes de hormigas obreras. [2] En los attines más altos, sin embargo, el ancho de la cabeza varía ocho veces y el peso seco 200 veces entre las diferentes castas de trabajadores. Las diferencias de tamaño en los trabajadores son casi inexistentes en las colonias recién fundadas. [2]
Debido a la variedad de tareas que debe realizar una colonia, el ancho de las cabezas de los trabajadores es importante y una buena medida de los trabajos que probablemente realizarán los trabajadores. Aquellos con cabezas de alrededor de 0,8 a 1,0 mm (0,031 a 0,039 pulgadas) de ancho tienden a trabajar como jardineros, aunque muchos con cabezas de 0,8 a 1,6 mm (0,031 a 0,063 pulgadas) de ancho participan en el cuidado de las crías. [2]
Los trabajadores necesitan cabezas de sólo unos 0,8 mm de ancho para hacer el trabajo de cuidar las delicadas hifas del hongo, que cuidan acariciando con sus antenas y moviendo con la boca. Estos pequeños trabajadores son los más pequeños y abundantes y se les llama minim. Las hormigas de 1,6 mm (0,063 pulgadas) parecen ser las obreras más pequeñas que cortan la vegetación, pero no pueden cortar hojas muy duras o gruesas. La mayoría de las recolectoras tienen cabezas de alrededor de 2,0 a 2,2 mm (0,079 a 0,087 pulgadas) de ancho. [2]
Los atinos, particularmente los trabajadores que cortan hojas y pasto, tienen mandíbulas grandes impulsadas por músculos fuertes. En promedio, el 50% de la masa de la cabeza de las hormigas obreras y el 25% de su masa corporal total son solo los músculos mandibulares. [30]
Comportamiento
Aunque todas las castas defienden sus nidos en caso de invasión, existe una verdadera casta de soldados, con individuos llamados mayores. Son más grandes que otros trabajadores y usan sus mandíbulas grandes y afiladas, impulsadas por enormes músculos aductores , para defender sus colonias de grandes enemigos, como los vertebrados . Cuando un área de alimentación está amenazada por un competidor de hormigas conespecíficas o interespecíficas , la mayoría de los encuestados son trabajadores más pequeños de otras castas, ya que son más numerosos y, por lo tanto, más adecuados para el combate territorial . [2]
Las tareas se dividen no solo por tamaño, sino también por la edad de los trabajadores individuales. Los trabajadores jóvenes de la mayoría de las subcastas tienden a trabajar dentro del nido, pero muchos trabajadores mayores realizan tareas en el exterior. Los mínimos, que son demasiado pequeños para cortar o transportar fragmentos de hojas, se encuentran comúnmente en los sitios de alimentación. A menudo viajan desde el lugar de alimentación hasta el nido trepando a los fragmentos que llevan otros trabajadores. Lo más probable es que se trate de trabajadores mayores que defienden a los portadores de las moscas foridoras parásitas que intentan poner huevos en el lomo de las recolectoras. [2] [31] [32]
Grupos de todos los tamaños defienden sus colonias de los invasores, pero se ha descubierto que los trabajadores mayores atacan y defienden territorios con mayor frecuencia. [2] Al menos tres de las cuatro castas físicas de A. sexdens cambian su comportamiento en función de su edad. [2] [29]
Habitat
Los átinos inferiores viven en su mayoría en nidos discretos con 100 a 1000 individuos y jardines de hongos relativamente pequeños en ellos. Los atinos superiores, por el contrario, viven en colonias formadas por 5 a 10 millones de hormigas que viven y trabajan dentro de cientos de cámaras interconectadas portadoras de hongos en enormes nidos subterráneos . [2] [33] Algunas colonias son tan grandes que se pueden ver en fotos satelitales , y miden hasta 600 m 3 (21,000 pies cúbicos). [33]
Agricultura
La mayoría de los hongos cultivados por las hormigas attine provienen de la familia Lepiotaceae , principalmente de los géneros Leucoagaricus y Leucocoprinus , [2] [34] aunque la variación ocurre dentro de la tribu. Algunas especies del género Apterostigma han cambiado su fuente de alimento a hongos de la familia Tricholomataceae . [35] [36] Algunas especies cultivan levadura , como Cyphomyrmex rimosus . [2]
Se cree que algunos hongos que supuestamente se han transmitido verticalmente tienen millones de años. [37] Anteriormente se asumía que las culturas siempre se transmitían verticalmente de la colonia a la reina joven, pero se ha encontrado que algunos attines inferiores están creciendo recientemente como Lepiotaceae domesticadas. [38] Algunas especies transfieren cultivos lateralmente, como Cyphomyrmex y ocasionalmente algunas especies de Acromyrmex , ya sea uniéndose a una tribu vecina, robando o invadiendo el jardín de otra colonia. [2] [39]
Los attines inferiores no utilizan hojas para la mayor parte del sustrato de sus jardines y prefieren vegetación muerta, semillas, frutos, heces de insectos y cadáveres. [40]
Reclutamiento de trabajadores
La cantidad de hormigas que se reclutan para cortar varía mucho según la calidad de las hojas disponibles, además de la especie y la ubicación de la colonia. La calidad de las hojas es compleja de medir debido a que existen muchas variables, entre las que se incluyen "la ternura de las hojas, la composición de nutrientes y la presencia y cantidad de productos químicos secundarios de las plantas", como el azúcar. [2] [41] [42] [43]
Los primeros estudios encontraron que las feromonas que se usan para marcar los senderos de alimentación provienen de sacos de glándulas venenosas. [44] Los estudios sugieren que hay dos propósitos para marcar los senderos de esta manera: el reclutamiento de trabajadores y las señales de orientación. [29] [45] La feromona de reclutamiento metil-4-metilpirrol-2-carboxilato (MMPC) fue la primera cuya estructura química fue identificada. [46] También es el principal feromona reclutamiento rastro en todos Atta especies excepto sexdens Atta , que utiliza 3-etil-2,5-dimetilpirazina. [47]
MMPC es increíblemente potente y eficaz para atraer hormigas. Un miligramo es teóricamente lo suficientemente poderoso como para crear un camino que A. texana y A. cephalotes seguirían tres veces la circunferencia de la Tierra [74,703 millas (120,223 km)] [48] y que el 50% de los recolectores de A. vollenweideri seguirían 60 veces alrededor la Tierra [1.494.060 millas (2.404.460 km)]. [49]
Cosecha de vegetación
La mayoría de los sitios de recolección se encuentran en las copas de los árboles o en parcelas de pastos de la sabana . [2]
Después de seguir el rastro de feromonas hasta la vegetación, las hormigas trepan a las hojas o al césped y comienzan a cortar secciones. Para hacer esto, colocan una mandíbula, llamada mandíbula fija, sobre una hoja y la anclan. Luego abren la otra, llamada mandíbula móvil, y la colocan sobre el tejido de la hoja. La hormiga mueve la mandíbula móvil y tira de la mandíbula fija hacia atrás cerrándolas hasta que el fragmento se desprenda. Qué mandíbula está fija y cuál es móvil varía según la dirección en la que la hormiga elija cortar un fragmento. [50]
En algunos estudios se ha encontrado que los tamaños de los fragmentos de hojas varían según el tamaño de las hormigas debido al anclaje de las patas traseras de las hormigas al cortar, [43] [51] aunque otros estudios no han encontrado correlaciones . [52] Esto se debe probablemente a que muchos factores afectan la forma en que las hormigas cortan las hojas, incluida la flexibilidad del cuello , la ubicación del eje del cuerpo y la longitud de las patas. [2] Se favorecen los tamaños de carga que no afectan la velocidad de carrera de las hormigas recolectoras. [53] [54] [55]
A menudo, las hormigas hacen estridencias mientras cortan la vegetación levantando y bajando sus gásteres de manera que formen una lima cuticular en el primer tergito gástrico y un raspador en el postpetiolo se froten. [56] Esto hace un ruido, audible por personas con gran audición sentadas muy cerca de ellos y visible usando vibrometría láser-Doppler . [2] También hace que las mandíbulas se muevan como un vibrátomo y corten con más suavidad el tejido delicado de las hojas. [57]
La tasa metabólica de las hormigas mientras y después de cortar la vegetación está por encima del estándar. Su alcance aeróbico está en el rango de los insectos voladores , que se encuentran entre los animales más activos metabólicamente. [2]
El comportamiento de los recolectores que traen el material de regreso al nido varía mucho entre especies. En algunas especies, especialmente aquellas que cosechan cerca de sus nidos, los recolectores traen la basura ellos mismos a su colonia. Especies como A. colombica tienen uno o más sitios de escondite a lo largo de un sendero para que los recolectores recolecten basura. Otras especies, como A. vollenweideri , que llevan hojas hasta 150 m (490 pies), tienen de dos a cinco portadores por hoja. El primer transportador lleva el segmento una corta distancia hacia el nido y luego lo deja caer. Otro lo recoge y lo deja caer, y esto se repite hasta que el último portador lo acerca la mayor distancia hasta llegar al nido. [58] [59] Los datos no muestran que este comportamiento maximice el transporte de carga, [60] [61] [62] [63] por lo que los científicos han explicado este comportamiento de otras maneras, aunque los datos aún no son concluyentes. Una teoría es que este tipo de partición de tareas aumenta la eficiencia de los trabajadores individuales a medida que se convierten en especialistas. [64] Otra es que las cadenas aceleran la comunicación entre las hormigas sobre la calidad y las especies de las plantas que se cortan, reclutan más trabajadores y refuerzan los reclamos territoriales al reforzar las marcas de olor. [2] [58] [59] [65]
Proceso de jardinería
Primero, las recolectoras introducen y dejan caer fragmentos de hojas en el piso de la cámara del nido. Los trabajadores que suelen ser un poco más pequeños recortan estas piezas en segmentos de aproximadamente 1 a 2 mm (0,039 a 0,079 pulgadas) de ancho. Luego, las hormigas más pequeñas trituran estos fragmentos y los moldean en gránulos húmedos agregando gotitas fecales y amasandolas. Añaden los gránulos a una pila más grande de otros gránulos. [2]
Luego, los trabajadores más pequeños arrancan hebras sueltas de hongos de parches densos y las plantan en la superficie de la pila recién hecha. Los trabajadores más pequeños, los mínimos, se mueven y mantienen el jardín pinchando delicadamente las pilas con sus antenas, lamiendo las superficies y arrancando las esporas e hifas de especies de moho no deseadas. [2]
Nutrición
Los hongos attine superiores crecen gongilidios , que forman grupos llamados estafilas. Las estafilas son ricas en carbohidratos y lípidos . Aunque los trabajadores también pueden comer las hifas de los hongos, que son más ricos en proteínas , prefieren las estafilas y parecen vivir más tiempo mientras las comen. [35] [66] [67]
Se ha descubierto que la celulosa está mal degradada y asimilada por los hongos, en todo caso, lo que significa que las hormigas que comen el hongo no obtienen mucha energía de la celulosa en las plantas. El xilano , el almidón , la maltosa , la sacarosa , la laminarina y el glucósido aparentemente desempeñan papeles importantes en la nutrición de las hormigas. [68] [69] [70] Aún no se sabe cómo las hormigas pueden digerir la laminarina, pero los mirmecólogos E.O. Wilson y Bert Hölldobler plantean la hipótesis de que las enzimas fúngicas pueden ocurrir en las tripas de las hormigas, como lo demuestran las enzimas que se encuentran en el extracto de larvas. [2]
En un experimento de laboratorio, solo el 5% de las necesidades de energía de los trabajadores fueron satisfechas por estafila de hongos, y las hormigas también se alimentan de la savia de los árboles mientras recolectan verduras. [71] Las larvas parecen crecer en todos o casi todos los hongos, mientras que las reinas obtienen su energía de los huevos que las hembras no reinas ponen y las obreras se los alimentan. [2]
Simbiontes bacterianos
La bacteria actinomiceto Pseudonocardia es adquirida por las pupas de los trabajadores que las cuidan dos días después de que las pupas eclipsan por metamorfosis . En 14 días, las hormigas quedan cubiertas por la bacteria, donde se almacenan en criptas y cavidades que se encuentran en los exoesqueletos. Las bacterias producen pequeñas moléculas que pueden prevenir el crecimiento de un hongo patógeno especializado en el jardín. [33]
Las hormigas Attine tienen dietas muy especializadas, que parecen reducir su diversidad microbiótica . [72] [73] [74] [75]
Impacto de la agricultura
La escala de la agricultura realizada por las hormigas que cultivan hongos se puede comparar con la agricultura industrializada de los humanos. [5] [11] [76] [77] Una colonia puede "[deshojar] un árbol de eucalipto maduro de la noche a la mañana". [33] El corte de hojas para cultivar hongos y alimentar a millones de hormigas por colonia tiene un gran impacto ecológico en las áreas subtropicales en las que residen. [7]
Genera
- Acanthognathus Mayr, 1887
- Acromyrmex Mayr, 1865
- Allomerus Mayr, 1878
- Apterostigma Mayr, 1865
- Atta Fabricius, 1804
- † Attaichnus Laza, 1982
- Basiceros Schulz, 1906
- Blepharidatta Wheeler, 1915
- Cephalotes Latreille, 1802
- Chimaeridris Wilson, 1989
- Colobostruma Wheeler, 1927
- Cyatta Sosa-Calvo y col. , 2013
- Cyphomyrmex Mayr, 1862
- Daceton Perty, 1833
- Diaphoromyrma Fernández, Delabie & Nascimento, 2009
- Epopostruma Forel, 1895
- Eurhopalothrix Brown y Kempf, 1961
- Ishakidris Bolton, 1984
- Kalathomyrmex Klingenberg y Brandão, 2009
- Lachnomyrmex Wheeler, 1910
- Lenomyrmex Fernández y Palacio, 1999
- Mesostruma Brown, 1948
- Microdacetona Santschi, 1913
- Mycetagroicus Brandão y Mayhé-Nunes, 2001
- Mycetarotes Emery, 1913
- Esmeril Mycetophylax , 1913
- Micetosoritis Wheeler, 1907
- Mycocepurus Forel, 1893
- Myrmicocrypta Smith, 1860
- Ochetomyrmex Mayr, 1878
- Octostruma Forel, 1912
- Orectognathus Smith, 1853
- Paramycetophylax Kusnezov, 1956
- Phalacromyrmex Kempf, 1960
- Pheidole Westwood, 1839
- Pilotrochus Brown, 1978
- Procryptocerus Emery, 1887
- Protalaridris Brown, 1980
- Pseudoatta Gallardo, 1916
- Rhopalothrix Mayr, 1870
- Sericomyrmex Mayr, 1865
- Strumigenys Smith, 1860
- Talaridris Weber, 1941
- Trachymyrmex Forel, 1893
- Tranopelta Mayr, 1866
- Wasmannia Forel, 1893
- Xerolitor Sosa-Calvo et al., 2018
Ver también
- Mutualismo hormiga-hongo
- Termitas que cultivan hongos
- Lista de hormigas cortadoras de hojas
Referencias
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Textos citados
- Hölldobler, Bert y Wilson, EO. (2009). El superorganismo: la belleza, la elegancia y la extrañeza de las sociedades de insectos . WW Norton & Company. ISBN 9780393067040
enlaces externos
- Medios relacionados con Attini en Wikimedia Commons