Aulacephalodon
| Aulacephalodon | |
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| Esqueleto de A. peavoti en el Museo Field de Historia Natural | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Therapsida |
| Clade : | † Dicinodoncia |
| Familia: | † Geikiidae |
| Género: | † Aulacephalodon Seeley, 1898 |
| Especie tipo | |
| Aulacephalodon bainii Seeley, 1898 ( tipo ) | |
| Especies | |
| Sinónimos | |
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Aulacephalodon es un género extintode dicinodontos de tamaño mediano , o sinápsidos no mamíferos, que vivieron durante elperíodo Pérmico , hace unos 299-252 millones de años. Los individuos de Aulacephalodon se encuentran comúnmente en el Grupo Bajo Beaufort del Supergrupo Karoo de Sudáfrica y Zambia . Ascendiendo a la dominación durante el Pérmico Tardío , los Aulacephalodon fueron los herbívoros vertebrados terrestres dominantes hasta que se extinguieron durante el Triásico. [1] No hay parientes vivos de Aulacephalodonexisten hoy. Se han nombrado dos especies, la especie tipo , A. bainii, y una segunda especie, A. peavoti . Sin embargo, existe un debate entre los paleontólogos si A. peavoti es un verdadero miembro del género Aulacephalodon . [1] Por lo tanto, la mayoría de la información conocida sobre Aulacephalodon se refiere a descubrimientos sobre A. bainii .
El nombre Aulacephalodon combina las palabras griegas aulak- (aulax), que significa "un surco", kephale, que significa "cabeza", y odon, que significa diente. Juntos, Aulacephalodon significa "diente en forma de surco". La especie Aulacephalodon bainii recibió su nombre en honor a Andrew Geddes Bain (1797-1864), un geólogo e ingeniero de carreteras escocés a quien se le atribuye el descubrimiento del primer cráneo de dicinodonte en Sudáfrica.
Los Aulacephalodon pertenecen a la familia Geikiidae , una familia de dicinodontes caracterizada generalmente por sus cráneos cortos y anchos y grandes salientes nasales. [2] Dos autamorfias utilizadas para definir Geikiidae incluyen (1) la porción posterior del arco cigomático engrosada y / o inclinada hacia abajo; (2) la fosa labial presente. [2] Ambas características se encuentran en Aulacephalodon y permiten hacer sugerencias sobre el posible dimorfismo sexual evidente en A. bainii .
Entre ciertos terápsidos anomodontes , Aulacephalodon y Pelanomodon se distinguen de sus géneros relacionados, Oudenodon y Rhachiocephalus, por la especialización de su mecanismo de mordida y el tamaño relativo de sus protuberancias nasales y prefrontales. [3] Aulacephalodon y Pelanomodon mordieron usando las puntas transversales anteriores de las mandíbulas, mientras que Oudenodon y Rhachiocephalus mordieron usando los lados de sus mandíbulas cubiertas de cuerno. [3] La diferencia en la morfología de la mandíbula entre los dos grupos de géneros es una dicotomía notable entre estos relacionados terápsidos . Aulacephalodon era único entre los dicinodontos y sus terápsidos relacionados porque los miembros de este género eran uno de los únicos dicinodontos que poseían colmillos caninos. [3]
Descripción
Se considera que Aulacephalodon es de tamaño mediano en relación con otras especies de dicinodontes, exclusivo de otras especies de dicinodontes debido a los colmillos caninos que poseían. [1] La fosilización tiende a haber conservado solo cráneos y huesos completos o fragmentados de Aulacephalodon bainii, lo que requiere que los paleontólogos utilicen las características únicas del cráneo al identificar especímenes que se cree pertenecen al género. Aulacephalodon tenía cráneos cortos y anchos con un rango registrado de 135 mm a 410 mm. [4] La comparación de individuos jóvenes y maduros sugiere que Aulacephalodon demostró un crecimiento alométrico positivo.patrón para sus características craneales y un patrón de crecimiento alométrico negativo para el tamaño de sus colmillos y órbita a medida que aumenta la edad ontogenética. [4] Los ojos desproporcionadamente grandes en los juveniles de una especie se consideran una característica de los vertebrados superiores . [4] Las características diagnósticas de Aulacephalodon incluyen (1) el tamaño de sus protuberancias nasales, (2) la forma y articulación de los huesos del cráneo y (3) la proporción de longitud y anchura del cráneo. [4] La restauración más completa de Aulacephalodon es un esqueleto de A. peavoti del Museo Field de Historia Natural de Chicago .
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Un conjunto de huellas fue encontrado en la Formación Teekloof del Grupo Beaufort por CS MacRae (1990), creyendo haber sido hechas por Aulacephalodon o por el relacionado Rhachiocephalus . [5] La bioestratigrafía colocó la formación que contenía las huellas dentro de la Zona de Ensamblaje de Cistecephalus . [5] Se encontraron dos conjuntos de huellas, probablemente pertenecientes a dos individuos diferentes, con un paso de aproximadamente 600 a 650 mm de longitud. [5] El organismo que hizo las huellas fue un homópodo cuadrúpedo grande y fuertemente acolchado con una cola corta. [5] Las pistas tenían un ancho de 800 mm, lo que cuando se combina con la longitud de zancada corta sugiereAulacephalodon, o Rhaciocephalus , era un caminante ineficiente. [5]
Descubrimiento y denominación
Orígenes de Aulacephalodon
La controversia sobre el número de especies pertenecientes al género Aulacephalodon ha existido desde que se descubrieron los primeros ejemplares. La mayoría de las muestras encontradas eran fragmentos, lo que dificultaba el diagnóstico adecuado de muchas de las muestras. Owen (1844) describió por primera vez a los miembros de este género como Dicynodon bainii , y en los años siguientes se descubrieron cinco especies más de dicinodontes. Seeley (1898) dividió Dicynodon en dos subgéneros y creó el subgénero Aulacephalodon, lo que sugiere que todos los dicinodontos con hocico corto y cráneo ancho deben incluirse en el subgénero. Broom descubrió otras dos especies de dicinodontes en 1912 y 1913. Broom (1921) también propuso un nuevo subgénero de Dicynodon , Bainia , para describir a los miembros colmillos de Dicynodon . Cuando Broom finalmente reconoció el subgénero de Seeley, Aulacephalodon , como un género válido en 1932. Sin embargo, la ortografía se modificó a Aulacocephalodon . El género incorrecto Aulacocephalodon se utilizó durante muchos años hasta que Keyser (1969) señaló la ortografía correcta. Se han descrito al menos 17 especies como miembros de Aulacephalodon, sin embargo, se observa que muchas de las características utilizadas para distinguir entre las diferentes especies dependen del tamaño y son muy susceptibles a la distorsión. Esto ha dado lugar a que Aulacephalodon bainii sea reconocido como la especie tipo del género, con las 17 especies anteriores descritas como miembros sinónimos de la especie en varias etapas de crecimiento. [4]
Aulacephalodon bainii y Aulacephalodon peavoti
Cuando se describió por primera vez Aulacephalodon peavoti , el cráneo de un espécimen se comparó con Aulacephalodon bainii para determinar si A. peavoti puede describirse con precisión como Aulacephalodon . La diferencia más clara entre A. bainii y A. peavoti es que los especímenes de A. peavoti no poseen colmillos, lo cual es una característica notable de A. bainii y Aulacephalodon . También se ha encontrado que A. peavoti tiene una hoja de escápula más ancha y erguida en comparación con A. bainii, con una fosa más profunda en el extremo proximal de la escápula. Si bien ambas especies comparten algunas características poscraneales similares, existen numerosas diferencias en las formas de varios elementos de la faja y las extremidades anteriores que impiden que los paleontólogos reconozcan definitivamente a A. peavoti como miembro de Aulacephalodon . [1]
Paleobiología
Dieta
Los cráneos de Aulacephalodon muestran que la punta anterior transversal de su hocico corto está reforzada por las crestas palatinas y las crestas del hocico, lo que resulta en una acción de mordida restringida a la punta de sus mandíbulas. [4] El movimiento restringido de la mandíbula y la presencia de una estructura de pico córneo sugiere que los Aulacephalodon eran herbívoros . [4] Basado en el clima árido de la zona de Cistecephalus , se cree que Aulacephalodon se alimentaba de los tallos de las plantas leñosas presentes en la región. [6] Las plantas más comunes en la región, Schizoneura y Phyllotheca , habrían estado disponibles paraAulacephalodon para alimentarse. [4] Tollman y col. (1980) sugiere que en función de su tamaño en aumento ontogenético, la amplitud de su nicho ocupado aumentó a lo largo de su vida, lo que resultó en cambios en el tamaño y tipo de alimento que obtenía el Aulacephalodon . [4] Un fenómeno similar se observa en los géneros modernos Alligator y Crocodylus . [4]
Dimorfismo sexual
Tollman y col. (1980) sugiere que las protuberancias nasales en los cráneos de los especímenes recolectados de Aulacephalodon proporcionan la evidencia más convincente de dimorfismo sexual en fósiles de Aulacephalodon . [4] Los estudios morfológicos encontraron que los tamaños de las protuberancias nasales de las muestras recolectadas se pueden clasificar en tres rangos de tamaño diferentes, y las muestras que poseen las protuberancias nasales de mayor tamaño se supone que son machos maduros. [4] Se encontró que las hembras de Aulacephalodon eran especímenes con protuberancias nasales débilmente desarrolladas. [4] Los especímenes que se pensaba que representaban a los machos maduros también tenían cráneos más grandes con un escamoso más grueso en el borde del arco cigomático. [4] Las hembras no mostraron engrosamiento en el arco cigomático. [4] Los colmillos caninos también parecen ser más largos y más separados en los ejemplares masculinos. [4] Tollman et. todo sugiere que existió dimorfismo sexual en Aulacephalodon como un medio de selección sexual y como un mecanismo de exhibición. [4] Las limitaciones importantes de este análisis son que ningún espécimen mostró caracteres completamente masculinos o femeninos y muchos de los especímenes utilizados se caracterizaron como juveniles inmaduros. [4]Las posibles explicaciones para esta observación son que los caracteres no dimórficos presentes en los cráneos enmascaran efectivamente los caracteres del dimorfismo sexual, o que los caracteres dimórficos sexuales no estaban presentes en los fósiles debido a la falta de caracteres mensurables. [4]
Paleoecología
Se han encontrado especímenes de Aulacephalodon tanto en la "Formación" Madumabisa Mudstone de Zambia como en los sedimentos de la zona Cistecephalus de Sudáfrica . Aunque son localidades geográficamente diferentes, los especímenes encontrados en ambos lugares no son morfológicamente distintos entre sí. [4] Se cree que el terreno de la zona de Cistecephalus es una tierra baja compuesta de vastas llanuras aluviales , con muchos arroyos que atraviesan el paisaje. [7] El clima del Grupo Beaufort durante el Pérmico tardío era semiárido, con lluvias estacionales. [8] Si bien el clima general delLa zona de Cistecephalus no era apta para ambientes diversos, esta zona fue el colmo de la diversidad genética de los dicinodontos. [6] Aulacephalodon ocupó más del 86% de las localidades ricas de la zona de Cistecephalus , lo que sugiere que el hábitat durante este tiempo era extremadamente adecuado para Aulacephalodon . [6] La bioestratigrafía reciente del Grupo Beaufort ha marcado el límite inferior de la zona de ensamblaje de Cistecephalus con la primera aparición de Aulacephalodon y la primera aparición de Cistecephalus . [9]Este límite más específico es el resultado de un mapa de biozonificación refinado y una nueva tecnología que permite datos de información geográfica (GIS) más precisos. [9]
Posible explicación de la extinción
Algunos paleontólogos sugieren que los de gama Pérmico tetrápodos extinciones , incluyendo aulacocephalodon , puede haber sido causada por bajos de oxígeno atmosférico concentraciones, lo que resulta tanto en el medio ambiente y organismal hipoxia . El aumento de tamaño de las fosas nasales internas y del paladar secundario disminuiría la eficiencia respiratoria de los terápsidos anomodónticos grandes, como el Aulacephalodon . Comparación de Triásicoy los terápsidos del Pérmico tardío muestran un aumento en la separación entre las cavidades bucal y nasal y las fosas nasales internas más grandes en los terápsidos del Triásico, lo que demuestra una mayor eficiencia del transporte de oxígeno en un entorno con menos oxígeno. Una advertencia importante para esta explicación de la extinción es que la hipoxia es probablemente uno de los muchos factores ambientales que llevaron a la extinción de los tetrápodos del Pérmico final. [10]
Ver también
- Dicinodontos
- Anomodontes
- Lista de terápsidos
- Rhachiocephalus
- Pelanomodon
- Oudenodon
Referencias
- ↑ a b c d Govender, R. (2008). "Descripción de la anatomía postcraneal de Aulacephalodon baini y su posible relación con" Aulacephalodon peavoti "" (PDF) . Revista Sudafricana de Ciencias . 104 (11-12): 479-486. doi : 10.1590 / s0038-23532008000600023 . ISSN 0038-2353 .
- ↑ a b Kammerer, Christian F. y Kenneth D. Angielczyk. "Una taxonomía superior propuesta de terápsidos anomodónticos". Zootaxa 2018 (2009): 1-24.
- ^ a b c Keyser, AW "Una reevaluación de la sistemática y morfología de ciertos anomodontes Therapsida". (1972).
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Tollman, SM, FE Grine y BD Hahn. Ontogenia y dimorfismo sexual en Aulacephalodon (Reptilia, Anomodontia) . Museo de Sudáfrica, 1980.
- ^ a b c d e MacRae, CS "Huellas de vertebrados fósiles cerca de Murraysburg". Provincia del Cabo: Palaeontologia africana 27 (1990): 83-88.
- ↑ a b c King, GM (1986). "Distribución y diversidad de dicinodontos: un enfoque introductorio". Geología moderna . 10 : 109-120.
- ^ Yemane, K. y K. Kelts. "Una breve revisión de los paleoambientes para las secuencias de Karoo del Bajo Beaufort (Pérmico Superior) desde el sur hasta el centro de África: Un episodio importante de Gondwana Lacustrine". Revista de Ciencias de la Tierra africanas (y Oriente Medio) 10.1-2 (1990): 169-185.
- ^ Smith, RMH "Una revisión de estratigrafía y ambientes sedimentarios de la cuenca de Karoo de Sudáfrica". Revista de Ciencias de la Tierra de África (y Oriente Medio) 10.1-2 (1990): 117-137.
- ^ a b van der Walt, Merrill, et al. "Un nuevo mapa de biozona basado en SIG del Grupo Beaufort (Karoo Supergroup), Sudáfrica". (2010).
- ^ Angielczyk, Kenneth D. y Melony L. Walsh. "Patrones en la evolución del tamaño de las fosas nasales y la longitud del paladar secundario en terápsidos anomodónticos (Synapsida): implicaciones para la hipoxia como causa de extinciones de tetrápodos del Pérmico final". Revista de Paleontología 82.3 (2008): 528-542.
- Dicinodontos
- Taxones fósiles descritos en 1898
- Taxón nombrado por Harry Seeley
- Géneros terápsidos prehistóricos
- Géneros Anomodont
- Sinápsidos pérmicos de África
