Los genomas bacterianos son generalmente más pequeños y menos variados en tamaño entre las especies en comparación con los genomas de eucariotas . Los genomas bacterianos pueden variar en tamaño desde aproximadamente 130 kpb [1] [2] hasta más de 14 Mbp. [3] Un estudio que incluyó, pero no se limitó a, 478 genomas bacterianos, concluyó que a medida que aumenta el tamaño del genoma, el número de genes aumenta a un ritmo desproporcionadamente más lento en eucariotas que en no eucariotas. Por lo tanto, la proporción de ADN no codificante aumenta con el tamaño del genoma más rápidamente en las no bacterias que en las bacterias.. Esto es consistente con el hecho de que la mayor parte del ADN nuclear eucariota no codifica genes, mientras que la mayoría de genes procariotas, virales y orgánulos sí lo son. [4] En este momento, tenemos secuencias del genoma de 50 filos de bacterias diferentes y 11 filos de arqueas diferentes. La secuenciación de segunda generación ha producido muchos borradores de genomas (cerca del 90% de los genomas bacterianos en GenBank no están completos actualmente); La secuenciación de tercera generación podría eventualmente producir un genoma completo en unas pocas horas. Las secuencias del genoma revelan mucha diversidad en bacterias. El análisis de más de 2000 genomas de Escherichia coli revela un genoma central de E. coli de aproximadamente 3100 familias de genes y un total de aproximadamente 89,000 familias de genes diferentes. [5]Las secuencias del genoma muestran que las bacterias parásitas tienen de 500 a 1200 genes, las bacterias de vida libre tienen de 1500 a 7500 genes y las arqueas tienen de 1500 a 2700 genes. [6] Un sorprendente descubrimiento de Cole et al. describieron cantidades masivas de desintegración genética al comparar el bacilo de la lepra con bacterias ancestrales. [7] Desde entonces, los estudios han demostrado que varias bacterias tienen tamaños de genoma más pequeños que sus antepasados. [8] A lo largo de los años, los investigadores han propuesto varias teorías para explicar la tendencia general de la descomposición del genoma bacteriano y el tamaño relativamente pequeño de los genomas bacterianos. La evidencia contundente indica que la aparente degradación de los genomas bacterianos se debe a un sesgo delecional.
Métodos y técnicas
A partir de 2014, hay más de 30.000 genomas bacterianos secuenciados disponibles públicamente y miles de proyectos de metagenomas . Proyectos como la Enciclopedia Genómica de Bacterias y Archaea (GEBA) pretenden agregar más genomas. [5]
La comparación de un solo gen ahora está siendo reemplazada por métodos más generales. Estos métodos han dado como resultado perspectivas novedosas sobre las relaciones genéticas que anteriormente solo se habían estimado. [5]
Un logro significativo en la segunda década de la secuenciación del genoma bacteriano fue la producción de datos metagenómicos, que cubren todo el ADN presente en una muestra. Anteriormente, solo se publicaron dos proyectos metagenómicos. [5]
Genomas bacterianos
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/e/e4/Genome_size_vs_protein_count.svg/400px-Genome_size_vs_protein_count.svg.png)
Las bacterias poseen una arquitectura de genoma compacta distinta de la de los eucariotas en dos formas importantes: las bacterias muestran una fuerte correlación entre el tamaño del genoma y el número de genes funcionales en un genoma, y esos genes están estructurados en operones . [9] [10] La razón principal de la densidad relativa de los genomas bacterianos en comparación con los genomas eucariotas (especialmente eucariotas multicelulares) es la presencia de ADN no codificante en forma de regiones e intrones intergénicos . [10] Algunas excepciones notables incluyen bacterias patógenas formadas recientemente. Esto se describió inicialmente en un estudio de Cole et al . en el que se descubrió que Mycobacterium leprae tiene un porcentaje significativamente mayor de pseudogenes a genes funcionales (~ 40%) que sus ancestros de vida libre. [7]
Además, entre las especies de bacterias, existe una variación relativamente pequeña en el tamaño del genoma en comparación con los tamaños del genoma de otros grupos importantes de vida. [6] El tamaño del genoma tiene poca relevancia cuando se considera el número de genes funcionales en especies eucariotas. En las bacterias, sin embargo, la fuerte correlación entre el número de genes y el tamaño del genoma hace que el tamaño de los genomas bacterianos sea un tema interesante de investigación y discusión. [11]
Las tendencias generales de la evolución bacteriana indican que las bacterias comenzaron como organismos de vida libre. Los caminos evolutivos llevaron a algunas bacterias a convertirse en patógenos y simbiontes . Los estilos de vida de las bacterias juegan un papel integral en sus respectivos tamaños de genoma. Las bacterias de vida libre tienen los genomas más grandes de los tres tipos de bacterias; sin embargo, tienen menos pseudogenes que las bacterias que han adquirido recientemente patogenicidad .
Las bacterias patógenas facultativas y recientemente evolucionadas exhiben un tamaño de genoma más pequeño que las bacterias de vida libre, pero tienen más pseudogenes que cualquier otra forma de bacteria.
Los simbiontes o patógenos bacterianos obligados tienen los genomas más pequeños y la menor cantidad de pseudogenes de los tres grupos. [12] La relación entre los estilos de vida de las bacterias y el tamaño del genoma plantea interrogantes sobre los mecanismos de evolución del genoma bacteriano. Los investigadores han desarrollado varias teorías para explicar los patrones de evolución del tamaño del genoma entre las bacterias.
Comparaciones de genomas y filogenia
Dado que las comparaciones de un solo gen han dado paso en gran medida a las comparaciones de genomas, la filogenia de los genomas bacterianos ha mejorado en precisión. El método de identidad de nucleótidos promedio cuantifica la distancia genética entre genomas completos aprovechando regiones de aproximadamente 10.000 pb. Con suficientes datos de genomas de un género, se ejecutan algoritmos para categorizar especies. Esto se hizo para la especie Pseudomonas avellanae en 2013. [5]
Para extraer información sobre los genomas bacterianos, se han evaluado los tamaños del núcleo y del pangenoma para varias cepas de bacterias. En 2012, el número de familias de genes centrales era de aproximadamente 3000. Sin embargo, en 2015, con un aumento de más de diez veces en los genomas disponibles, el pangenoma también ha aumentado. Existe una correlación más o menos positiva entre el número de genomas añadidos y el crecimiento del pangenoma. Por otro lado, el genoma central se ha mantenido estático desde 2012. Actualmente, el pangenoma de E. coli está compuesto por aproximadamente 90.000 familias de genes. Aproximadamente un tercio de estos existen solo en un solo genoma. Sin embargo, muchos de estos son simplemente fragmentos de genes y el resultado de errores de llamada. Aún así, probablemente hay más de 60.000 familias de genes únicas en E. coli . [5]
Teorías de la evolución del genoma bacteriano
Las bacterias pierden una gran cantidad de genes a medida que pasan de los ciclos de vida de vida libre o parasitaria facultativa a una vida dependiente del huésped permanente. Hacia el extremo inferior de la escala del tamaño del genoma bacteriano se encuentran los micoplasmas y las bacterias relacionadas. Los primeros estudios filogenéticos moleculares revelaron que los micoplasmas representaban un estado derivado de la evolución, contrariamente a las hipótesis anteriores. Además, ahora se sabe que los micoplasmas son solo un ejemplo de muchos de los casos de contracción del genoma en bacterias asociadas obligadamente al huésped. Otros ejemplos son Rickettsia , Buchnera aphidicola y Borrelia burgdorferi . [13]
El tamaño pequeño del genoma en tales especies está asociado con ciertas particularidades, como la rápida evolución de las secuencias polipeptídicas y el bajo contenido de GC en el genoma. La evolución convergente de estas cualidades en bacterias no relacionadas sugiere que una asociación obligada con un huésped promueve la reducción del genoma. [13]
Dado que más del 80% de casi todos los genomas bacterianos completamente secuenciados consisten en ORF intactos, y que la longitud del gen es casi constante en ~ 1 kb por gen, se infiere que los genomas pequeños tienen pocas capacidades metabólicas. Mientras que las bacterias de vida libre, como E. coli , especies de Salmonella o especies de Bacillus , por lo general tienen de 1500 a 6000 proteínas codificadas en su ADN, las bacterias patógenas obligatorias a menudo tienen tan solo 500 a 1000 de tales proteínas. [13]
Una posible explicación es que los genomas reducidos mantienen los genes que son necesarios para los procesos vitales relacionados con el crecimiento y la replicación celular , además de los genes que se requieren para sobrevivir en el nicho ecológico de las bacterias . Sin embargo, los datos de la secuencia contradicen esta hipótesis. El conjunto de ortólogos universales entre las eubacterias comprende solo el 15% de cada genoma. Por lo tanto, cada linaje ha tomado un camino evolutivo diferente hacia un tamaño reducido. Debido a que los procesos celulares universales requieren más de 80 genes, la variación en los genes implica que se pueden lograr las mismas funciones mediante la explotación de genes no homólogos. [13]
Las bacterias dependientes del hospedador pueden asegurar muchos compuestos necesarios para el metabolismo del citoplasma o tejido del hospedador . A su vez, pueden descartar sus propias vías biosintéticas y genes asociados. Esta eliminación explica muchas de las pérdidas genéticas específicas. Por ejemplo, la especie Rickettsia , que depende del sustrato energético específico de su huésped, ha perdido muchos de sus genes nativos del metabolismo energético. De manera similar, la mayoría de los genomas pequeños han perdido sus genes biosintetizadores de aminoácidos , ya que estos se encuentran en el hospedador. Una excepción es la Buchnera , un simbionte de pulgones de transmisión materna obligado. Conserva 54 genes para la biosíntesis de aminoácidos cruciales, pero ya no tiene vías para esos aminoácidos que el huésped puede sintetizar. Las vías para la biosíntesis de nucleótidos han desaparecido de muchos genomas reducidos. Esas vías anabólicas que evolucionaron a través de la adaptación de nicho permanecen en genomas particulares. [13]
La hipótesis de que los genes no utilizados finalmente se eliminan no explica por qué muchos de los genes eliminados seguirían siendo útiles en patógenos obligados. Por ejemplo, muchos genes eliminados codifican productos que están involucrados en procesos celulares universales, incluida la replicación, transcripción y traducción . Incluso los genes que apoyan la recombinación y reparación del ADN se eliminan de cada pequeño genoma. Además, los genomas pequeños tienen menos ARNt y utilizan uno para varios aminoácidos. Entonces, un solo codón se empareja con múltiples codones, lo que probablemente produce una maquinaria de traducción menos que óptima. Se desconoce por qué los patógenos intracelulares obligados se beneficiarían al retener menos ARNt y menos enzimas reparadoras del ADN. [13]
Otro factor a considerar es el cambio de población que corresponde a una evolución hacia una vida obligatoriamente patógena. Tal cambio en el estilo de vida a menudo resulta en una reducción en el tamaño de la población genética de un linaje, ya que hay un número finito de huéspedes que ocupar. Esta deriva genética puede resultar en la fijación de mutaciones que inactivan genes que de otro modo serían beneficiosos, o puede disminuir la eficiencia de los productos génicos. Por lo tanto, no solo se perderán genes inútiles (ya que las mutaciones los alteran una vez que la bacteria se ha asentado en la dependencia del huésped), sino que también se pueden perder genes beneficiosos si la deriva genética impone una selección purificadora ineficaz . [13]
El número de genes mantenidos universalmente es pequeño e inadecuado para el crecimiento y la replicación celular independientes, de modo que las especies del genoma pequeño deben lograr tales hazañas mediante la variación de genes. Esto se hace en parte mediante el desplazamiento de genes no autólogos. Es decir, el papel de un gen es reemplazado por otro gen que logra la misma función. Se elimina la redundancia dentro del genoma ancestral más grande. El contenido del genoma pequeño descendiente depende del contenido de las deleciones cromosómicas que ocurren en las primeras etapas de la reducción del genoma. [13]
El genoma muy pequeño de M. genitalium posee genes prescindibles. En un estudio en el que se inactivaron genes individuales de este organismo mediante mutagénesis mediada por transposones , al menos 129 de sus 484 ORG no fueron necesarios para el crecimiento. Por tanto, es factible un genoma mucho más pequeño que el de M. genitalium . [13]
Doblando tiempo
Una teoría predice que las bacterias tienen genomas más pequeños debido a una presión selectiva sobre el tamaño del genoma para garantizar una replicación más rápida. La teoría se basa en la premisa lógica de que los genomas bacterianos más pequeños tardarán menos en replicarse. Posteriormente, los genomas más pequeños se seleccionarán preferentemente debido a la mejora de la aptitud. Un estudio realizado por Mira et al. indicó poca o ninguna correlación entre el tamaño del genoma y el tiempo de duplicación . [14] Los datos indican que la selección no es una explicación adecuada para los pequeños tamaños de los genomas bacterianos. Aún así, muchos investigadores creen que existe cierta presión selectiva sobre las bacterias para mantener un tamaño pequeño del genoma .
Sesgo delecional
La selección es solo un proceso involucrado en la evolución. Otros dos procesos importantes ( mutación y deriva genética ) pueden explicar el tamaño del genoma de varios tipos de bacterias. Un estudio realizado por Mira et al. examinó el tamaño de las inserciones y deleciones en pseudogenes bacterianos. Los resultados indicaron que las deleciones mutacionales tienden a ser más grandes que las inserciones en bacterias en ausencia de transferencia o duplicación de genes . [14] Las inserciones causadas por la transferencia de genes horizontal o lateral y la duplicación de genes tienden a implicar la transferencia de grandes cantidades de material genético. Suponiendo una falta de estos procesos, los genomas tenderán a reducir su tamaño en ausencia de restricción selectiva. La evidencia de un sesgo delecional está presente en los respectivos tamaños del genoma de bacterias de vida libre, parásitos facultativos y recientemente derivados y parásitos obligados y simbiontes .
Las bacterias de vida libre tienden a tener poblaciones de gran tamaño y están sujetas a más oportunidades para la transferencia de genes. Como tal, la selección puede operar eficazmente en bacterias de vida libre para eliminar secuencias deletéreas que dan como resultado un número relativamente pequeño de pseudogenes . Continuamente, es evidente una mayor presión selectiva, ya que las bacterias de vida libre deben producir todos los productos génicos independientemente de un huésped. Dado que existe suficiente oportunidad para que ocurra la transferencia de genes y existen presiones selectivas contra deleciones incluso levemente perjudiciales, es intuitivo que las bacterias de vida libre deberían tener los genomas bacterianos más grandes de todos los tipos de bacterias.
Los parásitos recientemente formados sufren graves cuellos de botella y pueden depender de los entornos del huésped para proporcionar productos genéticos. Como tal, en los parásitos facultativos y de formación reciente, existe una acumulación de pseudogenes y elementos transponibles debido a la falta de presión selectiva contra las deleciones. Los cuellos de botella de la población reducen la transferencia de genes y, como tal, el sesgo delecional asegura la reducción del tamaño del genoma en las bacterias parásitas.
Los parásitos y simbiontes obligatorios tienen los tamaños de genoma más pequeños debido a los efectos prolongados del sesgo delecional. Los parásitos que han evolucionado para ocupar nichos específicos no están expuestos a mucha presión selectiva. Como tal, la deriva genética domina la evolución de bacterias específicas de un nicho. La exposición prolongada al sesgo delecional asegura la eliminación de la mayoría de las secuencias superfluas. Los simbiontes ocurren en cantidades drásticamente menores y sufren los cuellos de botella más severos de cualquier tipo bacteriano. Casi no hay oportunidad de transferencia de genes para bacterias endosimbióticas y, por lo tanto, la compactación del genoma puede ser extrema. Uno de los genomas bacterianos más pequeños jamás secuenciados es el del endosimbionte Carsonella rudii . [15] Con 160 kbp, el genoma de Carsonella es uno de los ejemplos más simplificados de un genoma examinado hasta la fecha.
Reducción genómica
La filogenia molecular ha revelado que cada clado de bacterias con tamaños de genoma inferiores a 2 Mb se derivó de antepasados con genomas mucho más grandes, refutando así la hipótesis de que las bacterias evolucionaron por duplicación sucesiva de antepasados con genomas pequeños. [16] Estudios recientes realizados por Nilsson et al. examinó las tasas de reducción del genoma bacteriano de bacterias obligadas. Se cultivaron bacterias introduciendo cuellos de botella frecuentes y células en crecimiento en pases seriados para reducir la transferencia de genes a fin de imitar las condiciones de las bacterias endosimbióticas. Los datos predijeron que las bacterias que exhiben un tiempo de generación de un día pierden hasta 1.000 kbp en tan solo 50.000 años (un período de tiempo evolutivo relativamente corto). Además, después de eliminar genes esenciales para el sistema de reparación de errores de apareamiento de ADN dirigido por metilo (MMR), se demostró que la reducción del tamaño del genoma bacteriano aumentaba en velocidad hasta 50 veces. [17] Estos resultados indican que la reducción del tamaño del genoma puede ocurrir con relativa rapidez, y la pérdida de ciertos genes puede acelerar el proceso de compactación del genoma bacteriano.
Esto no sugiere que todos los genomas bacterianos estén reduciendo su tamaño y complejidad. Si bien muchos tipos de bacterias han reducido el tamaño del genoma desde un estado ancestral, todavía hay una gran cantidad de bacterias que mantuvieron o aumentaron el tamaño del genoma sobre los estados ancestrales. [8] Las bacterias de vida libre experimentan enormes tamaños de población, tiempos de generación rápidos y un potencial relativamente alto para la transferencia de genes. Si bien el sesgo delecional tiende a eliminar secuencias innecesarias, la selección puede operar de manera significativa entre las bacterias de vida libre, lo que resulta en la evolución de nuevos genes y procesos.
Transferencia horizontal de genes
A diferencia de los eucariotas, que evolucionan principalmente mediante la modificación de la información genética existente, las bacterias han adquirido un gran porcentaje de su diversidad genética mediante la transferencia horizontal de genes . Esto crea genomas bastante dinámicos, en los que el ADN se puede introducir y eliminar del cromosoma. [18]
Las bacterias tienen más variación en sus propiedades metabólicas, estructuras celulares y estilos de vida de lo que puede explicarse únicamente por mutaciones puntuales. Por ejemplo, ninguno de los rasgos fenotípicos que distinguen a E. coli de Salmonella enterica puede atribuirse a una mutación puntual. Por el contrario, la evidencia sugiere que la transferencia horizontal de genes ha reforzado la diversificación y especiación de muchas bacterias. [18]
La transferencia horizontal de genes a menudo se detecta a través de la información de la secuencia de ADN. Los segmentos de ADN obtenidos por este mecanismo a menudo revelan una distribución filogenética estrecha entre especies relacionadas. Además, estas regiones a veces muestran un nivel inesperado de similitud con genes de taxones que se supone que son bastante divergentes. [18]
Aunque las comparaciones de genes y los estudios filogenéticos son útiles para investigar la transferencia horizontal de genes, las secuencias de ADN de los genes revelan aún más su origen y ascendencia dentro de un genoma. Las especies bacterianas difieren ampliamente en el contenido general de GC, aunque los genes en el genoma de cualquier especie son aproximadamente idénticos con respecto a la composición de bases, patrones de uso de codones y frecuencias de di y trinucleótidos. Como resultado, las secuencias que se adquieren recientemente mediante transferencia lateral pueden identificarse a través de sus características, que siguen siendo las del donante. Por ejemplo, muchos de los genes de S. enterica que no están presentes en E. coli tienen composiciones de bases que difieren del contenido global del 52% de GC de todo el cromosoma. Dentro de esta especie, algunos linajes tienen más de una megabase de ADN que no está presente en otros linajes. Las composiciones de base de estas secuencias específicas de linaje implican que al menos la mitad de estas secuencias se capturaron mediante transferencia lateral. Además, las regiones adyacentes a los genes obtenidos horizontalmente a menudo tienen restos de elementos translocables, orígenes de transferencia de plásmidos o sitios de unión conocidos de integrasas de fagos . [18]
En algunas especies, una gran proporción de genes transferidos lateralmente se originan a partir de secuencias relacionadas con plásmidos, fagos o transposones . [18]
Aunque los métodos basados en secuencias revelan la prevalencia de la transferencia genética horizontal en bacterias, los resultados tienden a subestimar la magnitud de este mecanismo, ya que las secuencias obtenidas de donantes cuyas características de secuencia son similares a las del receptor evitarán la detección. [18]
Las comparaciones de genomas completamente secuenciados confirman que los cromosomas bacterianos son amalgamas de secuencias ancestrales y adquiridas lateralmente. Las eubacterias hipertermófilas Aquifex aeolicus y Thermotoga maritima tienen cada una muchos genes que son similares en la secuencia de proteínas a los homólogos de las arqueas termófilas. El 24% de los 1.877 ORF de Thermotoga y el 16% de los 1.512 ORF de Aquifex muestran coincidencias altas con una proteína Archaeal, mientras que los mesófilos como E. coli y B. subtilis tienen proporciones mucho menores de genes que son más parecidos a los homólogos de Archaeal. [18]
Mecanismos de transferencia lateral
La génesis de nuevas habilidades debido a la transferencia horizontal de genes tiene tres requisitos. Primero, debe existir una ruta posible para que el ADN del donante sea aceptado por la célula receptora. Además, la secuencia obtenida debe integrarse con el resto del genoma. Finalmente, estos genes integrados deben beneficiar al organismo bacteriano receptor. Los dos primeros pasos se pueden lograr a través de tres mecanismos: transformación, transducción y conjugación. [18]
La transformación implica la absorción de ADN con nombre del medio ambiente. A través de la transformación, el ADN se puede transmitir entre organismos relacionados lejanamente. Algunas especies bacterianas, como Haemophilus influenzae y Neisseria gonorrhoeae , son continuamente competentes para aceptar ADN. Otras especies, como Bacillus subtilis y Streptococcus pneumoniae , se vuelven competentes cuando entran en una fase particular de su ciclo de vida.
La transformación en N. gonorrhoeae y H. influenzae es eficaz sólo si se encuentran secuencias de reconocimiento particulares en los genomas receptores (5'-GCCGTCTGAA-3 'y 5'-AAGTGCGGT-3', respectivamente). Aunque la existencia de ciertas secuencias de captación mejora la capacidad de transformación entre especies relacionadas, muchas de las especies bacterianas intrínsecamente competentes, como B. subtilis y S. pneumoniae , no muestran preferencia de secuencia.
Un bacteriófago que se ha replicado dentro de un donante puede introducir nuevos genes en las bacterias mediante transducción generalizada o transducción especializada. La cantidad de ADN que se puede transmitir en un evento está limitada por el tamaño de la cápside del fago (aunque el límite superior es de aproximadamente 100 kilobases). Si bien los fagos son numerosos en el medio ambiente, la variedad de microorganismos que se pueden transducir depende del reconocimiento del receptor por parte del bacteriófago. La transducción no requiere que tanto las células donantes como las receptoras estén presentes simultáneamente en el tiempo ni en el espacio. Las proteínas codificadas por fagos median la transferencia de ADN al citoplasma del receptor y ayudan a la integración del ADN en el cromosoma. [18]
La conjugación implica el contacto físico entre las células del donante y el receptor y puede mediar en las transferencias de genes entre dominios, como entre bacterias y levaduras. El ADN se transmite de donante a receptor ya sea por plásmido auto-transmisible o movilizable. La conjugación puede mediar en la transferencia de secuencias cromosómicas por plásmidos que se integran en el cromosoma.
A pesar de la multitud de mecanismos que median la transferencia de genes entre bacterias, el éxito del proceso no está garantizado a menos que la secuencia recibida se mantenga estable en el receptor. La integración del ADN se puede mantener a través de uno de muchos procesos. Uno es la persistencia como episoma, otro es la recombinación homóloga y otro más es la incorporación ilegítima a través de la reparación de roturas de doble cadena afortunada. [18]
Rasgos introducidos a través de la transferencia lateral de genes
Los genes de resistencia a los antimicrobianos otorgan a un organismo la capacidad de desarrollar su nicho ecológico, ya que ahora puede sobrevivir en presencia de compuestos anteriormente letales. Como el beneficio para una bacteria obtenido al recibir tales genes es independiente del tiempo y del espacio, se seleccionan aquellas secuencias que son altamente móviles. Los plásmidos son bastante movilizables entre taxones y son la forma más frecuente por la que las bacterias adquieren genes de resistencia a los antibióticos.
La adopción de un estilo de vida patógeno a menudo produce un cambio fundamental en el nicho ecológico de un organismo. La distribución filogenética errática de los organismos patógenos implica que la virulencia bacteriana es una consecuencia de la presencia u obtención de genes que faltan en las formas avirulentas. La evidencia de esto incluye el descubrimiento de grandes plásmidos de 'virulencia' en Shigella y Yersinia patógenas , así como la capacidad de otorgar propiedades patógenas a E. coli a través de la exposición experimental a genes de otras especies. [18]
Forma hecha por computadora
En abril de 2019, los científicos de ETH Zurich informaron de la creación del primer genoma bacteriano del mundo, llamado Caulobacter ethensis-2.0 , hecho completamente por una computadora, aunque aún no existe una forma viable relacionada de C. ethensis-2.0 . [19] [20]
Ver también
- Genómica comparada
- Genoma de hongos
Referencias
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