Los nanocables bacterianos (también conocidos como nanocables microbianos) son apéndices conductores de electricidad producidos por una serie de bacterias, principalmente de (pero no exclusivas) los géneros Geobacter y Shewanella . [1] [2] También se han confirmado nanocables conductores en la cianobacteria oxigenada Synechocystis PCC6803 y un cocultivo termofílico y metanogénico que consiste en Pelotomaculum thermopropionicum y Methanothermobacter thermoautotrophicus . [2] Desde las perspectivas fisiológica y funcional, los nanocables bacterianos son diversos. [3] [4] [5] El papel preciso que juegan los nanocables microbianos en sus sistemas biológicos no se ha comprendido por completo, pero existen varias funciones propuestas. [3] Fuera de un entorno natural, los nanocables bacterianos han demostrado ser útiles en varios campos, en particular en las industrias de bioenergía y biorremediación . [6] [7]
Fisiología
Originalmente se pensó que los nanocables de Geobacter eran pili modificados, que se utilizan para establecer conexiones a los aceptores de electrones terminales durante algunos tipos de respiración anaeróbica . Investigaciones posteriores han demostrado que losnanocables de Geobacter están compuestos de citocromos apilados, a saber, OmcS y OmcZ. A pesar de ser fisiológicamente distintos de los pili, los nanocables bacterianos a menudo se describen como pili de todos modos debido a la idea errónea inicial sobre su descubrimiento. [5] Estos nanocables de citocromo apilados forman una matriz perfecta de hemes que estabilizan el nanoalambre a través del apilamiento pi y proporcionan una ruta para el transporte de electrones . [8] Las especies del género Geobacter utilizan nanocables para transferir electrones a aceptores de electrones extracelulares (como los óxidos de Fe (III)). [9] Esta función se descubrió mediante el examen de mutantes, cuyos nanocables podrían adherirse al hierro, pero no lo reducirían. [9]
Los nanocables de Shewanella tampoco son técnicamente pili, sino extensiones de la membrana externa que contienen los citocromos de la membrana externa decahemeMtrC y OmcA. [4] La presencia reportada de citocromos de la membrana externa y la falta de conductividad en los nanocables del mutante deficiente en MtrC y OmcA [10] apoyan directamente el mecanismo de salto de varios pasos propuesto para el transporte de electrones a través de losnanocables Shewanella . [11] [12] [13]
Además, los nanocables pueden facilitar la transferencia de electrones de largo alcance a través de capas gruesas de biopelícula . [6] Al conectarse con otras células a su alrededor, los nanocables permiten que las bacterias ubicadas en condiciones anóxicas sigan utilizando oxígeno como su aceptor de electrones terminal. Por ejemplo, se ha observado que los organismos del género Shewanella forman nanocables conductores de electricidad en respuesta a la limitación del aceptor de electrones. [2]
Historia
El concepto de electromicrobiología ha existido desde principios de la década de 1900, cuando una serie de descubrimientos encontraron células capaces de producir electricidad. Michael Cressé Potter demostró por primera vez en 1911 que las células podían convertir la energía química en energía eléctrica. [3] [14] No fue hasta 1988 que se observó por primera vez el transporte extracelular de electrones (EET) con los descubrimientos independientes de las bacterias Geobacter y Shewanella y sus respectivos nanocables. Desde sus descubrimientos, se han identificado otros microbios que contienen nanocables, pero siguen siendo los más estudiados. [3] [15] [16] En 1998, se observó EET en un entorno de celda de combustible microbiana por primera vez utilizando la bacteria Shewanella para reducir un electrodo de Fe (III). [3] [17] En 2010, se demostró que los nanocables bacterianos habían facilitado el flujo de electricidad hacia la bacteria Sporomusa . Esta fue la primera instancia observada de EET utilizada para atraer electrones del medio ambiente a una celda. [3] [18] La investigación persiste hasta la fecha para explorar los mecanismos, las implicaciones y las aplicaciones potenciales de los nanocables y los sistemas biológicos de los que forman parte.
Implicaciones y aplicaciones potenciales
Implicaciones biológicas
Se ha demostrado que los microorganismos utilizan nanocables para facilitar el uso de metales extracelulares como aceptores terminales de electrones en una cadena de transporte de electrones . El alto potencial de reducción de los metales que reciben electrones es capaz de impulsar una producción considerable de ATP . [19] [3] Aparte de eso, el alcance de las implicaciones provocadas por la existencia de nanocables bacterianos no se comprende completamente. Se ha especulado que los nanocables pueden funcionar como conductos para el transporte de electrones entre diferentes miembros de una comunidad microbiana. Esto tiene el potencial de permitir la retroalimentación regulatoria u otra comunicación entre miembros de la misma o incluso diferentes especies microbianas. [20] [19] Algunos organismos son capaces tanto de expulsar como de absorber electrones a través de nanocables. [3] Esas especies probablemente podrían oxidar metales extracelulares usándolos como un electrón o fuente de energía para facilitar los procesos celulares que consumen energía. [19] Los microbios también podrían utilizar nanocables para almacenar temporalmente electrones en metales. La acumulación de una concentración de electrones en un ánodo de metal crearía una especie de batería que las células podrían usar más tarde para impulsar la actividad metabólica . [19] Si bien estas posibles implicaciones proporcionan una hipótesis razonable sobre el papel del nanoalambre bacteriano en un sistema biológico, se necesita más investigación para comprender completamente hasta qué punto las especies celulares se benefician del uso de nanocables. [3]
Aplicaciones de bioenergía en pilas de combustible microbianas
En las pilas de combustible microbianas (MFC), los nanocables bacterianos generan electricidad a través del transporte de electrones extracelulares al ánodo del MFC. [21] Se ha demostrado que las redes de nanocables mejoran la producción de electricidad de los MFC con una conductividad eficiente y de largo alcance. En particular, los nanocables bacterianos de Geobacter sulfurreducens poseen una conductividad similar a la metálica, produciendo electricidad a niveles comparables a los de las nanoestructuras metálicas sintéticas. [22] Cuando las cepas bacterianas se manipulan genéticamente para impulsar la formación de nanocables, generalmente se observan mayores rendimientos de electricidad. [23] Recubrir los nanocables con óxidos metálicos también promueve aún más la conductividad eléctrica. [24] Además, estos nanocables pueden transportar electrones hasta distancias de una escala de centímetros. [23] La transferencia de electrones de largo alcance a través de redes de nanocables microbianos permite que las células viables que no están en contacto directo con un ánodo contribuyan al flujo de electrones. [25]
Hasta la fecha, la moneda producida por nanocables bacterianos es muy baja. A través de una biopelícula de 7 micrómetros de espesor, se informó una densidad de corriente de alrededor de 17 microamperios por centímetro cuadrado y un voltaje de alrededor de 0,5 voltios. [26]
Otras aplicaciones importantes
Se ha demostrado que los nanocables microbianos de Shewanella y Geobacter ayudan en la biorremediación de las aguas subterráneas contaminadas con uranio . [27] Para demostrar esto, los científicos compararon y observaron la concentración de uranio extraído por cepas piliadas y no piliadas de Geobacter. A través de una serie de experimentos controlados, pudieron deducir que las cepas presentes de nanocables eran más efectivas en la mineralización de uranio en comparación con los mutantes ausentes de nanocables. [28]
En la industria bioelectrónica se pueden observar otras aplicaciones importantes de nanocables bacterianos. [7] Con los recursos sostenibles en mente, los científicos han propuesto el uso futuro de biopelículas de Geobacter como una plataforma para transistores y supercondensadores funcionales bajo el agua , capaces de autorrenovarse la energía. [23]
El 20 de abril de 2020, los investigadores demostraron un memristor difusivo fabricado a partir de nanocables de proteínas de la bacteria Geobacter sulfurreducens que funciona a voltajes sustancialmente más bajos que los descritos anteriormente y puede permitir la construcción de neuronas artificiales que funcionan a voltajes de potenciales de acción biológicos . Los nanocables bacterianos varían de los nanocables de silicio utilizados tradicionalmente al mostrar un mayor grado de biocompatibilidad . Se necesita más investigación, pero los memristores pueden eventualmente usarse para procesar directamente señales biosensibles , para computación neuromórfica y / o comunicación directa con neuronas biológicas . [29] [30]
Referencias
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