Bajadasaurus es un género de saurópodo dinosaurio del Cretácico Temprano época ( Berriasiense a Valanginiense etapas , entre 145 y 132,9 millones de años atrás ) en el norte de la Patagonia , Argentina . Se describió por primera vez en 2019 sobre la base de un solo espécimen encontrado en 2010 que incluye un cráneo en gran parte completo y partes del cuello. La única especie es Bajadasaurus pronuspinax . El género está clasificado como miembro de los Dicraeosauridae , un grupo de saurópodos relativamente pequeños y de cuello corto.
Bajadasaurus | |
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Elementos esqueléticos | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | † Sauropodomorpha |
Clade : | † Sauropoda |
Superfamilia: | † Diplodocoidea |
Familia: | † Dicraeosauridae |
Género: | † Bajadasaurus Gallina et al. , 2019 |
Especies: | † B. pronuspinax |
Nombre binomial | |
† Bajadasaurus pronuspinax Gallina y col. , 2019 |
Bajadasaurus lucía espinas neurales bifurcadas (de dos puntas), extremadamente alargadas que se extendían desde el cuello. Se conocen espinas alargadas de forma similar a partir del Amargasaurus, estrechamente relacionado y más conocido . Se han propuesto varias funciones posibles para estas espinas en Amargasaurus ; La descripción de 2019 de Bajadasaurus sugirió que podrían haber servido como defensa pasiva contra depredadores en ambos géneros. El cráneo era delgado y estaba equipado con alrededor de 48 dientes que tenían forma de lápiz y estaban restringidos al frente de las mandíbulas. Las aberturas de los ojos de Bajadasaurus fueron expuestas en la vista superior, posiblemente permitiendo que el animal mire hacia adelante mientras se alimenta. Bajadasaurus fue descubierto en rocas sedimentarias de la Formación Bajada Colorada , las cuales fueron depositadas por ríos trenzados . Compartió su entorno con otros dinosaurios, incluido el saurópodo Leinkupal y diferentes terópodos .
Descubrimiento y denominación
El único ejemplar del género de dinosaurios Bajadasaurus fue excavado en 2010 por paleontólogos del CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas), la agencia científica del gobierno argentino. El espécimen fue descubierto en la localidad de Bajada Colorada, a 40 kilómetros al sur de la localidad de Picún Leufú , cerca de la margen occidental del río Limay , en la Patagonia . El sitio es parte de la Formación Bajada Colorada , una sucesión de rocas sedimentarias en la Cuenca Neuquina que data de las etapas Berriasiana tardía a Valanginiana del Cretácico Inferior (~ 145-132.9 millones de años atrás [1] ). El ejemplar, del que inicialmente solo se expusieron algunos dientes, fue encontrado por el paleontólogo argentino Pablo Gallina. Como los fósiles en esta área a menudo son frágiles, el espécimen no fue excavado hueso por hueso en el campo, sino extraído como un solo gran bloque de roca y hueso; antes de la extracción, el bloque se había envuelto en yeso para protegerlo. El bloque se preparó en un laboratorio, revelando la mayor parte del cráneo, así como las dos primeras y probablemente la quinta vértebra del cuello. [2] [3] El espécimen ahora es curado por el Museo Municipal Ernesto Bachmann en Villa El Chocón , Provincia de Neuquén , bajo el espécimen número MMCh-PV 75. [3]
El espécimen fue descrito formalmente como un nuevo género y especie, Bajadasaurus pronuspinax , por Gallina y sus colegas en 2019. El nombre genérico se deriva de la palabra española Bajada ("cuesta abajo") en referencia a la localidad de Bajada Colorada, y el griego saurus ( "lagartija"). El nombre específico pronuspinax se deriva de los latinos Pronus ( "inclinados sobre hacia adelante") y el griego spinax ( "columna vertebral"), en referencia a las curvas hacia adelante de largo y espinas neurales (espinosas procesos ) del cuello. [3] Debido a las espinas espectaculares, los medios de comunicación internacionales informaron ampliamente sobre el descubrimiento de Bajadasaurus . [4]
Descripción
Bajadasaurus está clasificado como miembro de los Dicraeosauridae , una familia de dinosaurios saurópodos . Al igual que con todos los saurópodos, dicraeosaurids eran grandes, de cuatro patas herbívoros con un largo cuello y cola y una relativamente pequeña cabeza. Eran pequeños en comparación con la mayoría de los otros saurópodos, alcanzando aproximadamente el tamaño de los elefantes asiáticos actuales , y su cuello era comparativamente corto. [5] [6] Las espinas neurales largas y bifurcadas (de dos puntas) eran una característica común del grupo, aunque solo eran extremadamente alargadas en Bajadasaurus y Amargasaurus, parientes cercanos . [3]
Cráneo
El cráneo conservado incluye los huesos pterigoideos del paladar , la mayor parte del techo del cráneo y la caja del cerebro , así como la mandíbula inferior y partes de la mandíbula superior. A partir de 2019, es el cráneo más completo de un dicraeosaurido conocido. La sección media del cráneo no se conserva. La estructura del cráneo era grácil (esbelta) en general. [3]
Se conservan todos los huesos que rodean la órbita (cuenca del ojo), excepto el hueso yugal , que habría formado el margen inferior de la abertura. El hueso lagrimal , que formaba el margen frontal de la órbita, tenía una cresta recta en su mitad superior que era similar a la del Dicraeosaurus . Fue perforado por un pequeño foramen (abertura), similar al foramen más grande visto en Dicraeosaurus . La esquina superior frontal de la órbita estaba formada por el hueso prefrontal . La contribución del prefrontal a la órbita fue menor que en Dicraeosaurus y Amargasaurus ; el hueso también era más pequeño y menos robusto que en estos géneros. El borde superior de la órbita estaba formado por el frontal , que se fusionaba con el hueso parietal posterior; Juntos, estos huesos formaron la mayor parte de la parte posterior del techo del cráneo. Visto desde arriba, el margen lateral del frontal tenía forma de S y se estrechaba de atrás hacia adelante. Como resultado, las aberturas de los ojos eran visibles en la vista superior del cráneo, a diferencia de los géneros relacionados, excepto Lingwulong . En la parte posterior, el frontal también formaba una pequeña parte de la fenestra supratemporal , una abertura importante en la parte posterior del techo del cráneo. El margen posterior de la órbita estaba formado por el hueso postorbitario . Típicamente en los dinosaurios, este hueso presentaba un proceso que se extendía hacia atrás, el proceso posterior. En Bajadasaurus , Dicraeosaurus y Amargasaurus , este proceso fue reducido e indistinto. El proceso de proyección hacia abajo del escamoso , un hueso que forma la esquina superior posterior del cráneo, estaba bien desarrollado. Esto sugiere que estaba conectado al hueso cuadratoyugal en el borde posterior inferior del cráneo, aunque la articulación en sí no se conserva. Esta probable articulación estuvo ausente en diplodócidos y no se ha documentado previamente en dicraeosauridos. Detrás de la órbita y enmarcada por escamosa, postorbital, cuadratoyugal y yugal estaba la fenestra temporal lateral , otra importante abertura del cráneo. En Bajadasaurus , esta abertura era estrecha y orientada oblicuamente. El cuadratoyugal formaba un ángulo obtuso que enmarcaba la parte posterior inferior de la fenestra temporal lateral, diferente de la característica que se observa en los diplodócidos. [3]
La caja del cerebro está mayormente oculta a la vista por los huesos superpuestos; sólo queda expuesta la región occipital (parte posterior). El hueso superior de la región occipital es el supraoccipital , que en Bajadasaurus estaba completamente fusionado con el hueso exoccipital-opistótico debajo y presentaba una cresta longitudinal distintiva y estrecha, la cresta nucal sagital . Las fenestras postemporales , un par de aberturas entre la región parietal y occipital, se extendieron medialmente (hacia el plano medio del cráneo), que es una autapomorfia de Bajadasaurus (una característica única que no se encuentra en géneros estrechamente relacionados). El cóndilo occipital , que se articulaba con la primera vértebra del cuello, era más ancho que alto. Su superficie trasera no era más ancha que su cuello, que era diferente de Amargasaurus y Dicraeosaurus . La base fenoide , que formaba parte de la cara inferior de la caja craneana, tenía un par de extensiones óseas gráciles, las apófisis basipterigoideas , que se extendían hacia adelante y hacia abajo para articularse con el pterigoideo del paladar, apuntalando la caja craneana contra este último. Una autapomorfia del género, estos procesos eran más largos y más delgados que en Dicraeosaurus y Amargasaurus , siendo más de seis veces largo que ancho. Los pterigoideos izquierdo y derecho, los únicos elementos del paladar que se conservaron, presentaban una cresta lisa que recibía los procesos basipterigoideos. [3]
Los dientes estaban restringidos a la parte frontal de las mandíbulas y tenían forma de lápiz; sus coronas estrechas eran casi rectas o ligeramente curvadas hacia adentro. De la mandíbula superior, solo se conserva la sección frontal del maxilar izquierdo (el hueso más grande de la mandíbula superior). Conserva ocho alvéolos ( alvéolos ), un recuento similar al de Suuwassea , pero menor que al del Dicraeosaurus , que tenía 12 dientes en cada maxilar. Se encontró una fila de dientes aparentemente completa de 24 dientes cerca, pero separada del maxilar izquierdo. Este recuento corresponde al recuento de dientes de la mandíbula inferior , donde los dientes todavía están anclados dentro de los dentarios izquierdo y derecho (los únicos huesos de la mandíbula inferior con dientes). Por lo tanto, Bajadasaurus probablemente tenía 48 dientes en total. El dentario era delgado, similar a Suuwassea pero diferente al dentario profundo de Dicraeosaurus . En la vista superior, los dentarios no forman el hocico en forma de caja que se ve en los diplodócidos, sino que son más redondeados con una curvatura en forma de J, como es típico de los dicraeosauridos. El frente del dentario tenía una "barbilla" en forma de gancho que se proyectaba hacia abajo, como se ve en otros flagellicaudatans (el grupo al que pertenecen los dicraeosauridos y diplodócidos). En la parte posterior de la mandíbula inferior, el hueso angular era muy alargado y más largo que el hueso surangular , a diferencia de los diplodócidos. [3]
Vértebras del cuello
Ambas proatlas , pequeños huesos triangulares ubicados entre la primera vértebra del cuello y el cráneo, se encontraron articulados con el cráneo. De la primera vértebra del cuello (el atlas ), solo se conservan los elementos superiores, las neuropófisis atlantales . Estos eran triangulares y con forma de alas en Bajadasaurus . La segunda vértebra del cuello, el eje , está casi completa. Como en Dicraeosaurus , era dos veces más alto que largo, mientras que su centro (o cuerpo vertebral) era dos veces más largo que alto. Las diapófisis (procesos de proyección lateral) eran pequeñas y estaban dirigidas hacia atrás como en Suuwassea en lugar de hacia abajo como en Dicraeosaurus y Amargasaurus . La espina neural del eje era estrecha y no bifurcada; se diferenciaba de otros saurópodos por estar orientado verticalmente (una autapomorfia del género), triangular en sección transversal y estrechándose hacia su ápice. [3]
Solo se conoce una vértebra del resto del cuello. Esta vértebra lucía la característica más prominente del género, una espina neural extremadamente alargada que estaba profundamente bifurcada en un elemento parecido a una varilla izquierda y derecha. Esta columna neural mide 58 cm (1 pie 11 pulgadas) de largo y hace que la vértebra sea cuatro veces más alta de lo que era. Entre los saurópodos, solo era comparable a los del Amargasaurus relacionado , pero la columna se curvaba hacia el frente en lugar de dirigirse hacia atrás como en ese género. Las bases de los elementos en forma de varilla eran triangulares y comprimidas lateralmente; su sección transversal a lo largo de la mayor parte de su longitud tenía forma de huevo. Sus puntas se ensancharon ligeramente, a diferencia de las puntas agudas de Amargasaurus . En Amargasaurus , las espinas muestran estrías en su superficie que indican que una vaina de queratina (cuerno) estuvo presente en vida. Aunque no se pueden observar estrías similares en las espinas de Bajadasaurus debido a la mala conservación, Gallina y sus colegas encontraron probable que las espinas también estuvieran cubiertas por una vaina córnea. La posición exacta de la única vértebra conservada en el cuello no está clara: su morfología es comparable a la quinta vértebra del cuello de Dicraeosaurus , la probable sexta de Brachytrachelopan y la séptima de Amargasaurus ; Basado en estas comparaciones, se describió tentativamente como la quinta vértebra del cuello. El centro de esta vértebra era dos veces más largo que alto y se estrechaba en una quilla longitudinal en la parte inferior; esta quilla era cóncava y más ancha en otros dicraeosauridos. [3]
Clasificación
Los dicraeosauridos son una de las tres familias principales que comprenden los Diplodocoidea , una subdivisión importante de los dinosaurios saurópodos. Dentro de Diplodocoidea, los dicraeosauridos forman el grupo hermano de los Diplodocidae , mientras que la tercera familia, Rebbachisauridae , está relacionada más lejanamente. Dicraeosauridos y diplodócidos están unidos dentro del grupo Flagellicaudata, que lleva el nombre de las colas en forma de látigo características del grupo. [7] El número de géneros clasificados dentro de Dicraeosauridae varía entre estudios. Gallina y sus colegas, en su descripción de Bajadasaurus de 2019 , reconocieron siete géneros adicionales. El más antiguo es Lingwulong desde finales del Jurásico Temprano hasta principios del Jurásico Medio de China, [8] mientras que se conocen tres géneros del Jurásico Tardío : Brachytrachelopan de Argentina; Suuwassea de Estados Unidos ; y el homónimo Dicraeosaurus de Tanzania . Los dicraeosauridos del Cretácico temprano incluyen Bajadasaurus , así como Amargatitanis , Pilmatueia y Amargasaurus , todos de Argentina. Un espécimen sin nombre de la Formación Itapecuru de Brasil indica que el grupo persistió al menos hasta el final del Cretácico Temprano. [9]
En su análisis de las relaciones evolutivas , Gallina y sus colegas recuperaron Bajadasaurus como un miembro intermedio de Dicraeosauridae, más derivado (más recientemente divergiendo de un ancestro común ) que Suuwassea y Lingwulong , pero menos que Pilmatueia , Amargasaurus , Dicraeosaurus y Brachytrachelopan . La referencia de Bajadasaurus a Dicraeosauridae fue apoyada por seis sinapomorfías ( características anatómicas que distinguen al grupo de taxones relacionados ). Un análisis posterior de John Whitlock y Wilson Mantilla, en 2020, encontró que Bajadasaurus es el miembro más basal de un clado que también contiene Lingwulong y el taxón norteamericano no identificado MOR 592. En este análisis, Bajadasaurus por lo tanto ocupa una posición ligeramente más basal dentro de Dicraeosauridae de lo indicado por Gallina y colegas. Además de los géneros reconocidos por el último estudio, Whitlock y Wilson Mantilla encontraron que Kaatedocus y Smitanosaurus eran miembros basales de Dicraeosauridae. [10]
El mismo Bajadasaurus se puede diferenciar de otros dicraeosauridos por una combinación única de características, que incluye cuatro autapomorfias (una fenestra postemporal extendida medialmente; apófisis basipterigoides delgadas y largas; espinas neurales orientadas verticalmente de la segunda vértebra del cuello; y espinas neurales alargadas y curvadas hacia adelante. en el cuello). [3]
Cladograma de Gallina y colegas (2019) [3]
| Cladograma de Whitlock y colegas (2020) [10]
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Paleobiología
Función de las espinas neurales.
Las espinas neurales alargadas y profundamente bifurcadas eran comunes en los dicraeosauridos. En Dicraeosaurus y Brachytrachelopan , estaban inclinados hacia el frente pero permanecieron mucho más cortos que en Bajadasaurus . Solo las espinas de Amargasaurus se alargaron de manera similar. Las espinas de Amargasaurus llevaron a mucha especulación sobre su posible apariencia y función de vida. Según la hipótesis de otros autores, podrían haber soportado una vela o fundas córneas, y podrían haberse utilizado para exhibición , defensa o termorregulación . [3] Daniela Schwarz y sus colegas, en 2007, encontraron que la doble hilera formada por las espinas neurales bifurcadas a lo largo de la espina dorsal de los dicraeosauridos habría encerrado un saco de aire , el llamado divertículo supravertebral, que habría estado conectado a los pulmones. como parte del sistema respiratorio . En Dicraeosaurus , este saco de aire habría ocupado todo el espacio entre las partes izquierda y derecha de las espinas, mientras que habría estado restringido al tercio inferior de las espinas en Amargasaurus . Los dos tercios superiores probablemente habrían estado cubiertos por una vaina córnea, como lo indican las estrías longitudinales en su superficie. [11] [3]
Gallina y sus colegas, en 2019, consideraron que esta es la interpretación más razonable que también se puede aplicar a Bajadasaurus . Estos investigadores argumentaron además que el cuerno es más resistente a las fracturas relacionadas con el impacto que el hueso y que, por lo tanto, una vaina córnea habría protegido las delicadas espinas del daño. La fractura de las espinas podría haber sido una amenaza crítica, ya que las bases de las espinas cubrían la médula espinal . La protección de la vaina se habría mejorado aún más si se hubiera extendido más allá de su núcleo óseo. Schwarz y sus colegas reconstruyeron Amargasaurus con vainas córneas que no llegaban mucho más allá de su núcleo óseo, como es el caso de la mayoría de los reptiles modernos. En algunos ungulados modernos de dedos pares , la vaina córnea puede tener el doble de la longitud del núcleo del cuerno, y el anquilosaurio Borealopelta, exquisitamente conservado, se encontró con vainas córneas que extendían la longitud de sus espinas en un 25%, lo que demuestra que pueden producirse extensiones córneas sustanciales. también en los dinosaurios. Gallina y sus colegas especularon que las espinas de Amargasaurus y Bajadasaurus podrían haber sido más de un 50% más largas de lo indicado por su núcleo óseo. [3] Su flexión habría aumentado aún más su resistencia, como es el caso del borrego cimarrón moderno . [3] [12]
Gallina y sus colegas especularon además que las espinas de Amargasaurus y Bajadasaurus podrían haber sido utilizadas para la defensa. Debido a su curvatura hacia adelante, la espina neural bifurcada de la supuesta quinta vértebra del cuello habría pasado más allá de la cabeza y, por lo tanto, podría haber sido una barrera para los depredadores. Se postularon picos similares, incluso más grandes para las siguientes vértebras del cuello. Un daño moderado resultaría en la ruptura de las puntas córneas, dejando intacta la columna ósea. Amargasaurus vivió unos 15 millones de años más tarde que Bajadasaurus , lo que indica que las espinas neurales alargadas eran una estrategia de defensa duradera. [3]
Sentidos y alimentación
La orientación de los canales semicirculares , estructuras en forma de anillo en el oído interno que albergan el sentido del equilibrio , se ha utilizado para reconstruir las posturas habituales de la cabeza en algunos dinosaurios y otros animales extintos, aunque la fiabilidad de este método ha sido cuestionada repetidamente. [13] [14] La paleontóloga Paulina Carabajal Carballido, en 2015, infirió que Amargasaurus habría tenido el hocico hacia abajo. [15] Suponiendo una orientación de la cabeza similar en Bajadasaurus , Gallina y sus colegas plantearon la hipótesis de que la exposición de las aberturas de los ojos en la vista superior podría haber permitido al animal mirar hacia adelante mientras se alimentaba, mientras que la vista de la mayoría de los otros saurópodos se limitaba a los lados. Estos investigadores especularon además que esta característica podría haber permitido la visión estereoscópica . [3] Tal visión estereoscópica solo habría tenido efecto cuando el hocico estaba inclinado hacia abajo. [dieciséis]
En un resumen de la conferencia de 2019 que informa sobre la investigación en curso, JP Garderes y sus colegas estimaron la frecuencia con la que se caen y reemplazan los dientes (tasa de reemplazo de dientes), así como el tiempo necesario para que se formen los dientes (tiempo de formación de los dientes) en Bajadasaurus . [17] Dicha información puede obtenerse contando y midiendo las líneas de crecimiento diarias que se ven en cortes transversales de los dientes, y puede ayudar a reconstruir los hábitos de alimentación en animales extintos donde la observación directa no es posible. [18] Garderes y sus colegas estimaron que los dientes se reemplazaban en un promedio de 35,75 días en el maxilar, y que el tiempo de formación estaba entre 158 y 96 días en el maxilar, 176 y 144 días en el premaxilar y entre 138 y 77 días en el dentario. Estos valores son similares a los encontrados en otros diplodocoides. [17]
Paleoambiente
Bajadasaurus fue recuperado de la Formación Bajada Colorada, una formación geológica del Grupo Mendoza que se encuentra expuesta en el norte de la Patagonia. La formación se compone de rojo y verde-marrón areniscas y conglomerados de fino a grueso tamaño de grano , junto con bandas de color rojizo arcillas y de color marrón claro limolitas . Estos sedimentos fueron depositados en su mayoría por ríos trenzados , como lo demuestran los canales fluviales bien conservados con estratos cruzados . Los paleosoles están presentes en la formación. La Formación Bajada Colorada se superpone a las Formaciones Quintuco y Picún Leufú . [19] [3] [20] En su parte superior, está separada de la Formación Agrio suprayacente por una discordancia (hiato de sedimentación). Bajadasaurus proviene de la localidad de Bajada Colorada, la localidad tipo de la formación. La localidad arrojó los restos de otro saurópodo, el diplodócido Leinkupal laticauda , así como los de varias especies de terópodos que se pueden atribuir a Tetanurae basales y posiblemente a abelisauroideos y deinonicosaurios . [19] [3]
Referencias
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