Sauropoda

Sauropoda / s ɔː r ɒ p ə d ə / , cuyos miembros son conocidos como saurópodos / s ɔr ə p ɒ d z / [2] [3] (de sauro- + POD , " lagarto -footed"), es un clado de saurisquios ( "lagarto de caderas") dinosaurios. Los saurópodos tenían cuellos muy largos, colas largas, cabezas pequeñas (en relación con el resto de su cuerpo) y cuatro patas gruesas en forma de pilares. Son notables por los enormes tamaños alcanzados por algunas especies, y el grupo incluye los animales más grandes que jamás hayan vivido en la tierra. Los géneros bien conocidos incluyen Brachiosaurus , Diplodocus , Apatosaurus y Brontosaurus . [4] [5]

Saurópodos
Rango temporal:
Triásico Tardío - Cretácico Tardío , 215–66  MaPosibles registros de Norian
Louisae.jpg
Esqueleto montado de Apatosaurus louisae , Museo Carnegie
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clade :Dinosaurio
Clade :Saurischia
Clade :† Sauropodomorpha
Clade :† Anchisauria
Clade :† Pantano de Sauropoda , 1878
Subgrupos [1]
Sinónimos
  • Opisthocoelia Owen, 1860
  • Cetiosauria Seeley, 1870
  • Diplodocia Tornier, 1913

Los dinosaurios saurópodos inequívocos más antiguos que se conocen se conocen desde el Jurásico temprano . [6] Isanosaurus y Antetonitrus fueron descritos originalmente como saurópodos del Triásico , [7] [8] pero su edad, y en el caso de Antetonitrus también su estatus de saurópodo, fueron posteriormente cuestionados. [9] [6] [10] Sin embargo, las huellas de saurópodos saurópodos de la Formación Fleming Fjord ( Groenlandia ) podrían indicar la aparición del grupo en el Triásico Tardío . [6] A finales del Jurásico (hace 150 millones de años), los saurópodos se habían generalizado (especialmente los diplodócidos y braquiosauridos ). Para el Cretácico Superior , un grupo de saurópodos, los titanosaurios , había reemplazado a todos los demás y tenía una distribución casi global. Sin embargo, al igual que con todos los demás dinosaurios no aviares vivos en ese momento, los titanosaurios murieron en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno . Se han encontrado restos fosilizados de saurópodos en todos los continentes, incluida la Antártida . [11] [12] [13] [14]

El nombre Sauropoda fue acuñado por OC Marsh en 1878 y se deriva del griego , que significa "pie de lagarto". [15] Los saurópodos son uno de los grupos de dinosaurios más reconocibles y se han convertido en un elemento fijo en la cultura popular debido a su impresionante tamaño.

Los hallazgos completos de fósiles de saurópodos son raros. Muchas especies, especialmente las más grandes, se conocen solo a partir de huesos aislados y desarticulados. Muchos especímenes casi completos carecen de cabeza, puntas de cola y extremidades.

Los saurópodos eran herbívoros ( herbívoros ), generalmente cuadrúpedos de cuello bastante largo [16] (de cuatro patas), a menudo con dientes espatulados (en forma de espátula: anchos en la punta, estrechos en el cuello). Tenían cabezas diminutas, cuerpos enormes y la mayoría tenía colas largas. Sus patas traseras eran gruesas, rectas y poderosas, terminando en pies en forma de maza con cinco dedos, aunque solo los tres internos (o en algunos casos cuatro) tenían garras. Sus extremidades anteriores eran bastante más delgadas y típicamente terminaban en manos parecidas a pilares construidas para soportar el peso; a menudo, solo el pulgar tenía una garra. Muchas ilustraciones de saurópodos en la carne pasan por alto estos hechos, representando de manera inexacta a los saurópodos con cascos que cubren los dedos sin garras de los pies, o más de tres garras o cascos en las manos. Las vértebras caudales proximales son extremadamente diagnósticas para los saurópodos. [17]

Tamaño

Comparación de tamaños de dinosaurios saurópodos gigantes seleccionados

La característica más definitoria de los saurópodos fue su tamaño. Incluso los saurópodos enanos (quizás de 5 a 6 metros, o 20 pies de largo) se contaban entre los animales más grandes de su ecosistema . Sus únicos competidores reales en términos de tamaño son los rorcuales , como la ballena azul . Pero, a diferencia de las ballenas, los saurópodos eran principalmente animales terrestres .

La estructura de su cuerpo no variaba tanto como la de otros dinosaurios, quizás debido a limitaciones de tamaño, pero mostraban una amplia variedad. Algunos, como los diplodócidos , poseían colas tremendamente largas, que pueden haber sido capaces de romper como un látigo como señal o para disuadir o herir a los depredadores, [18] o para producir explosiones sónicas . [19] [20] Supersaurus , de 33 a 34 metros (108 a 112 pies) de largo, [21] era el saurópodo más largo conocido de restos razonablemente completos, pero otros, como el antiguo poseedor del récord, Diplodocus , también eran extremadamente largos. La vértebra holotipo (y ahora perdida) de Amphicoelias fragillimus (ahora Maraapunisaurus ) puede haber venido de un animal de 58 metros (190 pies) de largo; [22] su columna vertebral habría sido sustancialmente más larga que la de la ballena azul. Sin embargo, una investigación publicada en 2015 especuló que las estimaciones de tamaño de A. fragillimus pueden haber sido muy exageradas. [23] El dinosaurio más largo conocido a partir de material fósil razonable es probablemente el Argentinosaurus huinculensis con estimaciones de longitud de 35 metros (115 pies) a 36 metros (118 pies) según las investigaciones más recientes. [24] [25] Sin embargo, el espécimen gigante de Barosaurus BYU 9024 podría haber sido incluso mayor y alcanzar longitudes de 45-48 metros (148-157 pies). [24] [25] [26]

El animal terrestre más largo vivo en la actualidad, la pitón reticulada , solo alcanza una longitud de 6,95 metros (22,8 pies). [27]

Otros, como los braquiosauridos , eran extremadamente altos, con hombros altos y cuellos extremadamente largos. El saurópodo más alto fue el espécimen gigante de Barosaurus de 22 m (72 pies) de altura. [24] En comparación, la jirafa , el más alto de todos los animales terrestres vivos, mide sólo 4,8 a 5,5 metros (16 a 18 pies) de altura.

La mejor evidencia indica que los más masivos fueron Argentinosaurus (65-80 toneladas métricas [28] [24] [25] ), Mamenchisaurus sinocanadorum (60-80 toneladas métricas [25] ), el espécimen gigante de Barosaurus (60-80 + métricas toneladas [24] [25] [26] ) y Patagotitan con Puertasaurus (50-55  toneladas métricas [24] [25] ). Hubo evidencia pobre (y ahora faltante) de que el llamado Bruhathkayosaurus , podría haber pesado más de 175 toneladas métricas, pero esto ha sido cuestionado. [29] El supuesto peroné era probablemente el fémur de un animal un poco más grande que Dreadnoughtus . [25] El peso de Amphicoelias fragillimus se estimó en 122,4 toneladas métricas [22] pero la investigación de 2015 argumentó que estas estimaciones pueden haber sido muy exageradas. [23] Hallazgos adicionales indican que varias especies probablemente alcanzaron o excedieron pesos de 40 toneladas. [30] El animal terrestre más grande que existe en la actualidad, el elefante de monte , no pesa más de 10,4 toneladas métricas (11,5 toneladas cortas). [31]

Entre los saurópodos más pequeños se encontraban el primitivo Ohmdenosaurus (4 m, o 13 pies de largo), el titanosaurio enano Magyarosaurus (6 mo 20 pies de largo) y el braquiosaurido enano Europasaurus , que medía 6.2 metros de largo como adulto. [32] Su pequeña estatura fue probablemente el resultado del enanismo insular que se produjo en una población de saurópodos aislados en una isla del Jurásico tardío en lo que ahora es el área de Langenberg en el norte de Alemania . [33] [34] El saurópodo diplodocoide Brachytrachelopan era el miembro más bajo de su grupo debido a su cuello inusualmente corto. A diferencia de otros saurópodos, cuyos cuellos podían crecer hasta cuatro veces la longitud de sus espaldas, el cuello de Brachytrachelopan era más corto que su columna vertebral.

Los fósiles de quizás el dinosaurio más grande jamás encontrado se descubrieron en 2012 en la provincia de Neuquén en el noroeste de la Patagonia, Argentina. Se cree que son de un titanosaurio, que se encontraban entre los saurópodos más grandes. [35] [30]

El 29 de marzo de 2017 o poco antes, se encontró una huella de saurópodo de aproximadamente 5,6 pies (1,7 metros) de largo en Walmadany en la región de Kimberley en Australia Occidental. [36] El informe decía que era el más grande conocido hasta ahora. En 2020, Molina-Pérez y Larramendi estimaron el tamaño del animal en 31 metros (102 pies) y 72 toneladas (79,4 toneladas cortas) basándose en la huella de 1,75 metros (5,7 pies) de largo. [24]

Extremidades y pies

Como cuadrúpedos masivos , los saurópodos desarrollaron extremidades graviportales (que soportan peso) especializadas. Las patas traseras eran anchas y conservaban tres garras en la mayoría de las especies. [37] Particularmente inusual en comparación con otros animales fueron las patas delanteras altamente modificadas ( manus ). Las patas delanteras de los saurópodos eran muy diferentes a las de los grandes cuadrúpedos modernos, como los elefantes . En lugar de extenderse hacia los lados para crear un pie ancho como en los elefantes, los huesos manus de los saurópodos se dispusieron en columnas completamente verticales, con huesos de los dedos extremadamente reducidos (aunque no está claro si los saurópodos más primitivos, como Vulcanodon y Barapasaurus , tenía tales patas delanteras). [38] Las patas delanteras estaban tan modificadas en los eusaurópodos que los dedos individuales no habrían sido visibles en vida.

La disposición de las columnas del hueso del antepié ( metacarpiano ) en los eusaurópodos era semicircular, por lo que las huellas del antepié de los saurópodos tienen forma de herradura. A diferencia de los elefantes, la evidencia impresa muestra que los saurópodos carecían de un acolchado carnoso para respaldar las patas delanteras, lo que los hacía cóncavos. [38] La única garra visible en la mayoría de los saurópodos era la garra distintiva del pulgar (asociada con el dedo I). Casi todos los saurópodos tenían tal garra, aunque se desconoce para qué sirvió. La garra era más grande (así como alta y aplanada lateralmente) en los diplodócidos y muy pequeña en los braquiosauridos, algunos de los cuales parecen haber perdido la garra por completo según la evidencia de la trayectoria. [39]

Los titanosaurios pueden haber perdido la garra del pulgar por completo (con la excepción de formas tempranas, como Janenschia ). Los titanosaurios eran más inusuales entre los saurópodos, ya que además de la garra externa, perdieron por completo los dedos del pie delantero. Los titanosaurios avanzados no tenían dedos ni huesos de los dedos, y caminaban solo sobre "muñones" en forma de herradura formados por los huesos metacarpianos columnares. [40]

La evidencia impresa de Portugal muestra que, al menos en algunos saurópodos (probablemente braquiosauridos), la parte inferior y los lados de la columna del antepié probablemente estaban cubiertos de pequeñas escamas espinosas, que dejaron marcas en las huellas. [41] En los titanosaurios, los extremos de los huesos metacarpianos que contactaban con el suelo eran inusualmente anchos y cuadrados, y algunos especímenes conservan los restos de tejido blando que cubren esta área, lo que sugiere que las patas delanteras estaban bordeadas con algún tipo de acolchado en estas especies. [40]

Matthew Bonnan [42] [43] ha demostrado que los huesos largos de los dinosaurios saurópodos crecieron isométricamente : es decir, hubo poco o ningún cambio en la forma cuando los saurópodos juveniles se convirtieron en adultos gigantes. Bonnan sugirió que este extraño patrón de escala (la mayoría de los vertebrados muestran cambios de forma significativos en los huesos largos asociados con el aumento del soporte de peso) podría estar relacionado con un principio de zancos (sugerido por el científico aficionado Jim Schmidt) en el que las piernas largas de los saurópodos adultos les permitían para cubrir fácilmente grandes distancias sin cambiar su mecánica general.

Sacos de aire

Junto con otros dinosaurios saurisquios (como los terópodos , incluidas las aves), los saurópodos tenían un sistema de sacos de aire , evidenciado por hendiduras y cavidades huecas en la mayoría de sus vértebras que habían sido invadidas por ellos. Los huesos huecos y neumáticos son un rasgo característico de todos los saurópodos. [44] Estos espacios de aire redujeron el peso total de los cuellos masivos que tenían los saurópodos, y el sistema de sacos de aire en general, permitiendo un flujo de aire en una sola dirección a través de pulmones rígidos, hizo posible que los saurópodos obtengan suficiente oxígeno. [45]

El hueco de los huesos de saurópodos en forma de pájaro se reconoció temprano en el estudio de estos animales y, de hecho, al menos un espécimen de saurópodo encontrado en el siglo XIX ( Ornithopsis ) fue originalmente identificado erróneamente como un pterosaurio (un reptil volador) debido a esto. . [46]

Armadura

Reconstrucción de Ampelosaurus

Algunos saurópodos tenían armadura . Había géneros con pequeños garrotes en la cola, como Shunosaurus , y varios titanosaurios , como Saltasaurus y Ampelosaurus , tenían pequeños osteodermos óseos que cubrían partes de sus cuerpos.

Dientes

Un estudio de Michael D'Emic y sus colegas de la Universidad de Stony Brook encontró que los saurópodos desarrollaron altas tasas de reemplazo de dientes para mantenerse al día con sus grandes apetitos. El estudio sugirió que Nigersaurus , por ejemplo, reemplazó cada diente cada 14 días, Camarasaurus reemplazó cada diente cada 62 días y Diplodocus reemplazó cada diente una vez cada 35 días. [47] Los científicos descubrieron que las cualidades del diente afectaban el tiempo que tardaba en crecer un nuevo diente. Los dientes de Camarasaurus tardaron más en crecer que los de Diplodocus porque eran más grandes. [48]

D'Emic y su equipo también señalaron que las diferencias entre los dientes de los saurópodos también indicaban una diferencia en la dieta. Diplodocus comía plantas cercanas al suelo y Camarasaurus ramoneaba hojas de las ramas superiores y medias. Según los científicos, la especialización de sus dietas ayudó a convivir a los diferentes dinosaurios herbívoros. [47] [48]

Cuellos

Se han encontrado cuellos de saurópodos de más de 15 metros (49 pies) de longitud, seis veces más largos que el cuello de jirafa récord mundial. [45] Habilitar esto fue una serie de características fisiológicas esenciales. El gran tamaño corporal general de los dinosaurios y la postura cuadrúpeda proporcionaron una base estable para sostener el cuello, y la cabeza evolucionó para ser muy pequeña y liviana, perdiendo la capacidad de procesar los alimentos por vía oral. Al reducir sus cabezas a simples herramientas de recolección que introdujeron las plantas en el cuerpo, los saurópodos necesitaron menos energía para levantar la cabeza y, por lo tanto, pudieron desarrollar cuellos con músculos y tejido conectivo menos densos. Esto redujo drásticamente la masa total del cuello, lo que permitió un mayor alargamiento.

Los saurópodos también tuvieron una gran cantidad de adaptaciones en su estructura esquelética. Algunos saurópodos tenían hasta 19 vértebras cervicales , mientras que casi todos los mamíferos se limitan a solo siete. Además, cada vértebra era extremadamente larga y tenía varios espacios vacíos que se habrían llenado solo con aire. Un sistema de sacos de aire conectado a los espacios no solo aligera los largos cuellos, sino que efectivamente aumenta el flujo de aire a través de la tráquea, lo que ayuda a las criaturas a respirar suficiente aire. Al desarrollar vértebras que constan de un 60% de aire, los saurópodos pudieron minimizar la cantidad de hueso denso y pesado sin sacrificar la capacidad de tomar respiraciones lo suficientemente grandes como para alimentar todo el cuerpo con oxígeno. [45] Según Kent Stevens, las reconstrucciones modeladas por computadora de los esqueletos hechos a partir de las vértebras indican que los cuellos de los saurópodos eran capaces de barrer grandes áreas de alimentación sin necesidad de mover sus cuerpos, pero no podían retraerse a una posición muy por encima del hombros para explorar el área o llegar más alto. [49]

Otra función propuesta de los cuellos largos de los saurópodos era esencialmente un radiador para hacer frente a la cantidad extrema de calor producido por su gran masa corporal. Teniendo en cuenta que el metabolismo habría estado haciendo una inmensa cantidad de trabajo, ciertamente habría generado una gran cantidad de calor también, y la eliminación de este exceso de calor habría sido esencial para la supervivencia. [50] También se ha propuesto que los cuellos largos habrían enfriado las venas y arterias que van al cerebro, evitando que la sangre excesivamente caliente llegue a la cabeza. De hecho, se descubrió que el aumento de la tasa metabólica resultante del cuello de los saurópodos se compensó un poco más por el área de superficie adicional desde la que el calor podía disiparse. [51]

Ecología

Cuando se descubrieron los saurópodos por primera vez, su inmenso tamaño llevó a muchos científicos a compararlos con las ballenas de hoy en día . La mayoría de los estudios del siglo XIX y principios del XX concluyeron que los saurópodos eran demasiado grandes para haber soportado su peso en la tierra y, por lo tanto, debían de ser principalmente acuáticos . La mayoría de las restauraciones de vida de saurópodos en el arte durante los primeros tres cuartos del siglo XX los representaron total o parcialmente sumergidos en agua. [52] Esta idea inicial se puso en duda a partir de la década de 1950, cuando un estudio de Kermack (1951) demostró que, si el animal se sumergiera en varios metros de agua, la presión sería suficiente para colapsar fatalmente los pulmones y las vías respiratorias. [53] Sin embargo, este y otros estudios tempranos de la ecología de los saurópodos fueron defectuosos porque ignoraron un cuerpo sustancial de evidencia de que los cuerpos de los saurópodos estaban fuertemente impregnados de sacos de aire . En 1878, el paleontólogo ED Cope incluso se había referido a estas estructuras como "flotadores".

A partir de la década de 1970, comenzaron a explorarse los efectos de los sacos de aire de los saurópodos en su supuesto estilo de vida acuático. Paleontólogos como Coombs y Bakker utilizaron esto, así como la evidencia de sedimentología y biomecánica , para demostrar que los saurópodos eran principalmente animales terrestres. En 2004, DM Henderson señaló que, debido a su extenso sistema de sacos de aire, los saurópodos habrían flotado y no habrían podido sumergir sus torsos completamente debajo de la superficie del agua; en otras palabras, flotarían y no estarían en peligro de colapso pulmonar debido a la presión del agua al nadar. [52]

La evidencia de nadar en saurópodos proviene de rastros fósiles que ocasionalmente se han encontrado para preservar solo las impresiones de las patas delanteras (manus). Henderson mostró que estos rastros pueden explicarse por los saurópodos con extremidades anteriores largas (como los macronarios ) que flotan en aguas relativamente poco profundas lo suficientemente profundas como para mantener las patas traseras más cortas libres de la parte inferior, y usan las extremidades delanteras para patear hacia adelante. [52] Sin embargo, debido a sus proporciones corporales, los saurópodos flotantes también habrían sido muy inestables y mal adaptados durante períodos prolongados en el agua. Este modo de locomoción acuática , combinado con su inestabilidad, llevó a Henderson a referirse a los saurópodos en el agua como "apostadores borrachos". [52]

Si bien, por lo tanto, los saurópodos podrían no haber sido acuáticos como se describe históricamente, hay evidencia de que preferían los hábitats húmedos y costeros. Las huellas de saurópodos se encuentran comúnmente siguiendo las costas o cruzando llanuras aluviales, y los fósiles de saurópodos se encuentran a menudo en ambientes húmedos o entremezclados con fósiles de organismos marinos. [52] Un buen ejemplo de esto serían los enormes rastros de saurópodos jurásicos que se encuentran en depósitos de lagunas en la isla escocesa de Skye . [54]

Pastoreo y cuidado parental

Algunos saurópodos, como Alamosaurus sanjuanensis , formaron manadas segregadas por edad.

Muchas líneas de evidencia fósil, tanto de lechos de huesos como de huellas, indican que los saurópodos eran animales gregarios que formaban manadas . Sin embargo, la composición de los rebaños varió entre especies. Algunos lechos de huesos, por ejemplo un sitio del Jurásico Medio de Argentina , parecen mostrar manadas formadas por individuos de varios grupos de edad, mezclando juveniles y adultos. Sin embargo, una serie de otros sitios fósiles y rastros indican que muchas especies de saurópodos viajaron en manadas segregadas por edad, con los juveniles formando manadas separadas de los adultos. Estas estrategias de pastoreo segregadas se han encontrado en especies como Alamosaurus , Bellusaurus y algunos diplodócidos . [55]

En una revisión de la evidencia de varios tipos de manadas, Myers y Fiorillo intentaron explicar por qué los saurópodos parecen haber formado a menudo manadas segregadas. Los estudios sobre el desgaste microscópico de los dientes muestran que los saurópodos juveniles tenían dietas que diferían de las de sus homólogos adultos, por lo que el pastoreo juntos no habría sido tan productivo como el pastoreo por separado, donde los miembros individuales del rebaño podían alimentarse de manera coordinada. La gran diferencia de tamaño entre los juveniles y los adultos también puede haber influido en las diferentes estrategias de alimentación y pastoreo. [55]

Elenco de Toni, un braquiosaurio juvenil (restaurado como diplodócido)

Dado que la segregación de juveniles y adultos debe haber tenido lugar poco después de la eclosión, y combinado con el hecho de que las crías de saurópodos probablemente eran precoces , Myers y Fiorillo concluyeron que las especies con rebaños segregados por edad no habrían exhibido mucho cuidado parental. [55] Por otro lado, los científicos que han estudiado manadas de saurópodos de edades mixtas sugirieron que estas especies pueden haber cuidado a sus crías durante un período prolongado de tiempo antes de que las crías alcanzaran la edad adulta. [56] Un estudio de 2014 sugirió que el tiempo desde la puesta del huevo hasta el momento de la eclosión probablemente haya sido entre 65 y 82 días. [57] Se desconoce exactamente cómo varió el pastoreo segregado versus mixto por edades entre los diferentes grupos de saurópodos. Será necesario descubrir más ejemplos de comportamiento gregario de más especies de saurópodos para comenzar a detectar posibles patrones de distribución. [55]

Postura de crianza

Restauración de un Diplodocus en cría por Charles R. Knight , 1911

Desde principios de la historia de su estudio, científicos como Osborn han especulado que los saurópodos podrían levantarse sobre sus patas traseras, usando la cola como la tercera "pata" de un trípode. [58] Un montaje esquelético que representa al diplodócido Barosaurus lentus encabritado sobre sus patas traseras en el Museo Americano de Historia Natural es una ilustración de esta hipótesis. En un artículo de 2005, Rothschild y Molnar razonaron que si los saurópodos hubieran adoptado una postura bípeda a veces, habría evidencia de fracturas por estrés en las 'manos' de las extremidades anteriores. Sin embargo, no se encontró ninguno después de examinar una gran cantidad de esqueletos de saurópodos. [59]

Esqueleto montado de Barosaurus lentus , representado en una postura erguida de trípode

Heinrich Mallison (en 2009) fue el primero en estudiar el potencial físico de varios saurópodos para levantarse en una posición de trípode. Mallison descubrió que algunos personajes previamente vinculados a las adaptaciones de cría no estaban realmente relacionados (como los huesos anchos de la cadera de los titanosaurios ) o habrían obstaculizado la crianza. Por ejemplo, los titanosaurios tenían una columna vertebral inusualmente flexible, lo que habría disminuido la estabilidad en una postura de trípode y habría ejercido más tensión sobre los músculos. De la misma forma, es poco probable que los braquiosauridos puedan subir sobre las patas traseras, ya que su centro de gravedad estaba mucho más adelante que otros saurópodos, lo que haría que tal postura fuera inestable. [60]

Los diplodócidos, por otro lado, parecen haberse adaptado bien para levantarse en una posición trípode. Los diplodócidos tenían un centro de masa directamente sobre las caderas, lo que les daba un mayor equilibrio en dos piernas. Los diplodócidos también tenían los cuellos más móviles de los saurópodos, una cintura pélvica bien musculosa y vértebras de la cola con una forma especializada que permitía que la cola soportara peso en el punto en que tocaba el suelo. Mallison concluyó que los diplodócidos se adaptaron mejor a la cría que los elefantes , que lo hacen ocasionalmente en la naturaleza. También argumenta que las fracturas por estrés en la naturaleza no ocurren por el comportamiento diario, [60] como las actividades relacionadas con la alimentación (contra Rothschild y Molnar). [59]

Postura de cabeza y cuello

Reconstrucción de cuellos de saurópodos seleccionados, mostrando postura y longitud.

Hay poco acuerdo sobre cómo los saurópodos sostuvieron la cabeza y el cuello, y las posturas que podrían lograr en la vida.

Se ha cuestionado si los cuellos largos de los saurópodos para ramonear árboles altos se han cuestionado basándose en cálculos que sugieren que con solo bombear sangre a la cabeza en tal postura [61] durante mucho tiempo se habría consumido aproximadamente la mitad de su ingesta energética. [62] Además, para mover la sangre a tal altura, descartando corazones auxiliares colocados en el cuello [63], se requeriría un corazón 15 veces más grande que el de una ballena de tamaño similar. [64]

Lo anterior se ha utilizado para argumentar que el cuello largo debe haberse sostenido más o menos horizontalmente, presumiblemente para permitir la alimentación de plantas en un área amplia con menos necesidad de moverse, lo que produce un gran ahorro de energía para un animal tan grande. Por lo tanto, las reconstrucciones de los cuellos de Diplodocus y Apatosaurus los han retratado a menudo en una postura casi horizontal, la llamada "postura neutral, no desviada". [sesenta y cinco]

Sin embargo, la investigación en animales vivos demuestra que casi todos los tetrápodos existentes mantienen la base del cuello muy flexionada cuando están alerta, lo que demuestra que cualquier inferencia de los huesos sobre las "posturas neutrales" habituales [65] es profundamente poco confiable. [66] [67] Mientras tanto, el modelado por computadora de cuellos de avestruz ha generado dudas sobre la flexibilidad necesaria para el pastoreo estacionario. [68] [69] [70]

Vías y locomoción

Huellas de saurópodos cerca de Rovereto , Italia
Huellas de saurópodos
Huellas de saurópodos en el Parque Natural Serras de Aire e Candeeiros , Portugal

Los rastros de saurópodos y otras huellas fósiles (conocidas como "icnitas") se conocen por la abundante evidencia presente en la mayoría de los continentes. Las icnitas han ayudado a respaldar otras hipótesis biológicas sobre los saurópodos, incluida la anatomía general de las patas delanteras y traseras (ver Extremidades y patas arriba). Generalmente, las huellas de las patas delanteras son mucho más pequeñas que las traseras y, a menudo, tienen forma de media luna. Ocasionalmente, las icnitas conservan rastros de las garras y ayudan a confirmar qué grupos de saurópodos perdieron garras o incluso dedos en sus patas delanteras. [71]

Las huellas de saurópodos de la Formación Villar del Arzobispo de edad berriasiana temprana en España apoyan el comportamiento gregario del grupo. Las huellas son posiblemente más similares a Sauropodichnus giganteus que a cualquier otro ichnogenera, aunque se ha sugerido que son de un titanosauriforme basal. Las huellas son de vía ancha, y la agrupación tan cercana a Sauropodichnus también está respaldada por la distancia manus-a-pes, la morfología de la manus tiene forma de frijol y la morfología de las pes es subtriangular. No se puede identificar si las huellas de la manada fueron causadas por jóvenes o adultos, debido a la falta de identificación previa de la edad individual en la vía. [72]

Un camino de saurópodos

Generalmente, las vías de los saurópodos se dividen en tres categorías según la distancia entre las extremidades opuestas: vía estrecha, vía media y vía ancha. El ancho de la vía puede ayudar a determinar qué tan anchas estaban las extremidades de varios saurópodos y cómo esto pudo haber afectado la forma en que caminaron. [71] Un estudio de 2004 realizado por Day y sus colegas encontró que se podía encontrar un patrón general entre los grupos de saurópodos avanzados, caracterizándose cada familia de saurópodos por ciertos anchos de vía. Descubrieron que la mayoría de los saurópodos, además de los titanosaurios, tenían extremidades de vía estrecha, con fuertes impresiones de la gran garra del pulgar en las patas delanteras. Las huellas de vía media con impresiones de garras en las patas delanteras probablemente pertenecen a braquiosauridos y otros titanosauriformes primitivos , que estaban evolucionando con extremidades más anchas pero conservaban sus garras. Los verdaderos titanosaurios primitivos también conservaban la garra del antepié, pero habían desarrollado extremidades de calibre completamente ancho. Las extremidades de ancho ancho fueron retenidas por titanosaurios avanzados, pistas de las cuales muestran un ancho de vía y la falta de garras o dedos en las patas delanteras. [73]

Ocasionalmente, solo se encuentran huellas de las patas delanteras. Falkingham y col. [74] utilizó modelos informáticos para mostrar que esto podría deberse a las propiedades del sustrato. Estos deben ser los correctos para preservar las pistas. [75] Las diferencias en la superficie de las extremidades posteriores y anteriores y, por lo tanto, la presión de contacto con el sustrato, a veces pueden llevar a que solo se conserven las huellas de las patas delanteras.

Biomecánica y velocidad

Esqueleto reconstruido utilizado para estimar la velocidad, Museo Municipal Carmen Funes , Plaza Huincul , Argentina

En un estudio publicado en PLoS ONE el 30 de octubre de 2013 por Bill Sellers , Rodolfo Coria , Lee Margetts et al. , Argentinosaurus fue reconstruido digitalmente para probar su locomoción por primera vez. Antes del estudio, la forma más común de estimar la velocidad era mediante el estudio de la histología e icnología ósea . Comúnmente, los estudios sobre la histología del hueso de los saurópodos y la velocidad se centran en el esqueleto poscraneal, que tiene muchas características únicas, como un proceso agrandado en el cúbito , un lóbulo ancho en el ilia , un tercio superior inclinado hacia adentro del fémur y un eje del fémur ovoide. Esas características son útiles cuando se intenta explicar los patrones de trayectoria de los animales gravitacionales. Al estudiar la icnología para calcular la velocidad de los saurópodos, hay algunos problemas, como proporcionar solo estimaciones para ciertos pasos debido al sesgo de preservación y estar sujeto a muchos más problemas de precisión. [76]

"> Reproducir medios
Lo más probable es que el Argentinosaurus ande caminando

Para estimar la marcha y la velocidad de Argentinosaurus , el estudio realizó un análisis musculoesquelético. Los únicos análisis musculoesqueléticos previos se realizaron en hominoides , aves terroristas y otros dinosaurios . Antes de que pudieran realizar el análisis, el equipo tuvo que crear un esqueleto digital del animal en cuestión, mostrar dónde habría capas de músculos, ubicar los músculos y las articulaciones y, finalmente, encontrar las propiedades de los músculos antes de encontrar el paso y la velocidad. Los resultados del estudio de biomecánica revelaron que Argentinosaurus era mecánicamente competente a una velocidad máxima de 2 m / s (5 mph) dado el gran peso del animal y la tensión que sus articulaciones eran capaces de soportar. [77] Los resultados revelaron además que podrían ser posibles vertebrados terrestres mucho más grandes, pero requerirían una remodelación corporal significativa y un posible cambio de comportamiento suficiente para prevenir el colapso de las articulaciones. [76]

Tamaño corporal

Argentinosaurus : uno de los dinosaurios más grandes que se conocen en la actualidad.

Los saurópodos eran descendientes gigantes de antepasados ​​sorprendentemente pequeños. Los dinosauriformes basales, como Pseudolagosuchus y Marasuchus del Triásico Medio de Argentina, pesaban aproximadamente 1 kg (2,2 lb) o menos. Estos evolucionaron a saurischia, que vio un rápido aumento del tamaño de los bauplan , aunque los miembros más primitivos como Eoraptor , Panphagia , Pantydraco , Saturnalia y Guaibasaurus aún conservaban un tamaño moderado, posiblemente por debajo de los 10 kg (22 lb). Incluso con estas formas pequeñas y primitivas, hay un aumento de tamaño notable entre los sauropodomorfos, aunque los escasos restos de este período hacen que la interpretación sea conjetural. Hay un ejemplo definido de un pequeño saurópodomorfo derivado: Anchisaurus , de menos de 50 kg (110 lb), aunque está más cerca de los saurópodos que Plateosaurus y Riojasaurus , que tenían más de 1 t (0,98 toneladas largas; 1,1 toneladas cortas) en peso. [50]

Los saurópodos, que evolucionaron a partir de saurópodos, eran enormes. Su tamaño gigante probablemente se debió a una mayor tasa de crecimiento posible gracias a la endotermia taquimetabólica , un rasgo que evolucionó en los sauropodomorfos. Una vez ramificados en saurópodos, los saurópodos continuaron creciendo constantemente, con saurópodos más pequeños, como el Barapasaurus y Kotasaurus del Jurásico Temprano , evolucionando hacia formas aún más grandes como el Mamenchisaurus y Patagosaurus del Jurásico Medio . En respuesta al crecimiento de los saurópodos, terópodos crecieron sus depredadores también, como se muestra por un Allosaurus -sized coelophysoid de Alemania . [50]

Tamaño en Neosauropoda

Neosauropoda es bastante plausiblemente el grupo de dinosaurios con el tamaño de cuerpo más grande que jamás haya existido. Se supone que las pocas excepciones de tamaño más pequeño son causadas por el enanismo de las islas , aunque existe una tendencia en Titanosauria hacia un tamaño más pequeño. Los titanosaurios, sin embargo, fueron algunos de los saurópodos más grandes de la historia. Aparte de los titanosaurios, un clado de diplodocoides, un grupo de gigantes, llamado Dicraeosauridae , se identifica por un tamaño corporal pequeño. Sin embargo, ningún saurópodo era muy pequeño, ya que incluso los saurópodos "enanos" pesan más de 500 kg (1100 libras), un tamaño que alcanza sólo alrededor del 10% de todas las especies de mamíferos. [50]

Gigantismo independiente

Aunque en general, los saurópodos eran grandes, se alcanzó un tamaño gigantesco (40 t (39 toneladas largas; 44 toneladas cortas) o más) de forma independiente en múltiples momentos de su evolución. Muchas formas gigantes existieron en el Jurásico tardío (específicamente kimmeridgiano y turoniano ), como el turiasaur Turiasaurus y los diplodocoides Maraapunisaurus , Diplodocus y Barosaurus . Durante el Cretácico Temprano a Tardío, vivieron los gigantes Sauroposeidon , Paralititan , Argentinosaurus , Puertasaurus , Antarctosaurus giganteus , Dreadnoughtus schrani , Notocolossus y Futalognkosaurus , y posiblemente todos sean titanosaurios. Un posible gigante escasamente conocido es Huanghetitan ruyangensis , solo conocido por sus costillas de 3 m (9,8 pies) de largo. Estas especies gigantes vivieron desde finales del Jurásico hasta el Cretácico Superior, apareciendo de forma independiente durante un período de tiempo de 85 millones de años. [50]

Enanismo insular en saurópodos

Dos especies de saurópodos enanos isleños muy conocidas son el Magyarosaurus del Cretácico (en un momento dado se cuestionó su identidad como enano) y el Europasaurus jurásico , ambos de Europa. Aunque estos saurópodos son pequeños, la única forma de demostrar que son verdaderos enanos es mediante un estudio de su histología ósea. Un estudio de Martin Sander y sus colegas en 2006 examinó once individuos de Europasaurus holgeri utilizando histología ósea y demostró que las especies de islas pequeñas evolucionaron a través de una disminución en la tasa de crecimiento de huesos largos en comparación con las tasas de crecimiento en especies ancestrales en el continente. [78] Otros dos posibles enanos son Rapetosaurus , que existió en la isla de Madagascar , una isla aislada en el Cretácico, y Ampelosaurus , un titanosaurio que vivió en la península ibérica del sur de España y Francia. Amanzia de Suiza también podría ser una enana, pero esto aún no se ha demostrado. [50] Uno de los casos más extremos de enanismo insular se encuentra en Europasaurus , un pariente de los mucho más grandes Camarasaurus y Brachiosaurus : solo medía unos 6,2 m (20 pies) de largo, un rasgo que identifica a la especie. Como para todas las especies enanas, su tasa de crecimiento reducida condujo a su pequeño tamaño. [32] [50]

Los primeros restos de fósiles que ahora se reconocen como saurópodos vinieron todos de Inglaterra y originalmente se interpretaron de diferentes maneras. Su relación con otros dinosaurios no fue reconocida hasta mucho después de su descubrimiento inicial.

La primera reconstrucción de un saurópodo, el esqueleto de Camarasaurus supremus . Por John A. Ryder, 1877.
Esqueleto de Camarasaurus reconstruido moderno

El primer fósil de saurópodo que se describió científicamente fue un solo diente conocido por el descriptor no linneo Rutellum implicatum . [79] Este fósil fue descrito por Edward Lhuyd en 1699, pero no fue reconocido como un reptil prehistórico gigante en ese momento. [80] Los dinosaurios no serían reconocidos como grupo hasta más de un siglo después.

Richard Owen publicó las primeras descripciones científicas modernas de los saurópodos en 1841, en un libro y un artículo con el nombre de Cardiodon y Cetiosaurus . Cardiodon se conocía solo por dos dientes inusuales en forma de corazón (de los cuales obtuvo su nombre), que no pudieron identificarse más allá del hecho de que provenían de un gran reptil previamente desconocido . El cetiosaurio era conocido por ser un poco mejor, pero aún es escaso. Owen pensó en ese momento que Cetiosaurus era un reptil marino gigante relacionado con los cocodrilos modernos , de ahí su nombre, que significa "lagarto ballena". Un año después, cuando Owen acuñó el nombre de Dinosauria , no incluyó a Cetiosaurus y Cardiodon en ese grupo. [81]

En 1850, Gideon Mantell reconoció la naturaleza de dinosaurio de varios huesos asignados a Cetiosaurus por Owen. Mantell notó que los huesos de las piernas contenían una cavidad medular , una característica de los animales terrestres. Asignó estos especímenes al nuevo género Pelorosaurus y lo agrupó con los dinosaurios. Sin embargo, Mantell todavía no reconocía la relación con Cetiosaurus . [46]

El siguiente hallazgo de saurópodos que se describió e identificó erróneamente como algo más que un dinosaurio fue un conjunto de vértebras de la cadera descritas por Harry Seeley en 1870. Seeley descubrió que las vértebras estaban construidas de forma muy ligera para su tamaño y contenían aberturas para sacos de aire ( neumatización ). En ese momento, estos sacos de aire solo se conocían en aves y pterosaurios , y Seeley consideró que las vértebras provenían de un pterosaurio. Llamó al nuevo género Ornithopsis , o "cara de pájaro" debido a esto. [46]

Cuando Phillips describió especímenes más completos de Cetiosaurus en 1871, finalmente reconoció al animal como un dinosaurio relacionado con Pelorosaurus . [82] Sin embargo, no fue hasta la descripción de esqueletos de saurópodos nuevos y casi completos de los Estados Unidos (que representan a Apatosaurus y Camarasaurus ) más tarde ese año que surgió una imagen completa de los saurópodos. El artista John A. Ryder, contratado por el paleontólogo ED Cope, realizó una reconstrucción aproximada de un esqueleto completo de saurópodo basándose en los restos de Camarasaurus , aunque muchas características aún eran inexactas o incompletas según hallazgos posteriores y estudios biomecánicos. [83] También en 1877, Richard Lydekker nombró a otro pariente de Cetiosaurus , Titanosaurus , basándose en una vértebra aislada. [46]

Varios saurópodos macronarios; de izquierda a derecha, Camarasaurus , Brachiosaurus , Giraffatitan y Euhelopus .

En 1878, el saurópodo más completo hasta ahora fue encontrado y descrito por Othniel Charles Marsh , quien lo llamó Diplodocus . Con este hallazgo, Marsh también creó un nuevo grupo para contener Diplodocus , Cetiosaurus y su creciente lista de parientes para diferenciarlos de los otros grupos principales de dinosaurios. Marsh llamó a este grupo Sauropoda, o "pies de lagarto". [46]

La clasificación de los saurópodos se ha estabilizado en gran medida en los últimos años, aunque todavía existen algunas incertidumbres, como la ubicación de Euhelopus , Haplocanthosaurus , Jobaria y Nemegtosauridae .

Cladograma después de un análisis presentado por Sander y colegas en 2011. [50]

† Sauropoda
 

† Antetonitrus

 
 
 

† Vulcanodon

 
 
 

† Spinophorosaurus

 
† Eusauropoda
 

† Shunosaurus

 
 
 

† Barapasaurus

 
 
 

† Patagosaurus

 
 
 
† Mamenchisauridae
 

† Mamenchisaurus

 
 

† Omeisaurus

 
 
 
 
 

† Cetiosaurio

 
 
 

† Jobaria

 
† Neosauropoda
 

† Haplocanthosaurus

 
† Diplodocoidea
† Rebbachisauridae
 

† Limaysaurus

 
 

† Nigersaurus

 
 
 
† Dicraeosauridae
 

† Amargasaurus

 
 

† Dicraeosaurus

 
 
† Diplodocidae
 

† Apatosaurio

 
 
 

† Barosaurus

 
 

† Diplodocus

 
 
 
 
 
† Macronaria
 

† Camarasaurus

 
† Titanosauriformes
 

† Braquiosaurio

 
 
 

† Phuwiangosaurus

 
† Titanosauria
 

† Malawisaurus

 
† Saltasauridae
 

† Rapetosaurio

 
 
 

† Isisaurus

 
 
 

† Opistocoelicaudia

 
 

† Saltasaurus

Saltasaurus dinosaur.png

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

  1. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012). Dinosaurios: la enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades (PDF) . Casa al azar.
  2. ^ "saurópodo" . Diccionario Merriam-Webster .
  3. ^ "saurópodo" . Dictionary.com íntegro . Casa al azar .
  4. ^ Tschopp, E .; Mateus, O .; Benson, RBJ (2015). "Un análisis filogenético a nivel de muestra y revisión taxonómica de Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" . PeerJ . 3 : e857. doi : 10.7717 / peerj.857 . PMC  4393826 . PMID  25870766 .
  5. ^ blogs.scientificamerican.com tetrapod-zoology 2015-04-24 Esa cosa de brontosaurio
  6. ^ a b c Jens N. Lallensack; Hendrik Klein; Jesper Milàn; Oliver Wings; Octávio Mateus; Lars B. Clemmensen (2017). "Huellas de dinosaurios sauropodomorfos de la formación del fiordo Fleming de Groenlandia oriental: evidencia de saurópodos del Triásico tardío" . Acta Palaeontologica Polonica . 62 (4): 833–843. doi : 10.4202 / app.00374.2017 .
  7. ^ Eric Buffetaut; Varavudh Suteethorn; Gilles Cuny; Haiyan Tong; Jean Le Loeuff; Sasidhorn Khansubha; Sutee Jongautchariyakul (2000). "El dinosaurio saurópodo más antiguo conocido". Naturaleza . 407 (6800): 72–74. Código Bibliográfico : 2000Natur.407 ... 72B . doi : 10.1038 / 35024060 . PMID  10993074 . S2CID  4387776 .
  8. ^ Adam M. Yates; James W. Kitching (2003). "El dinosaurio saurópodo más antiguo conocido y los primeros pasos hacia la locomoción de los saurópodos" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 270 (1525): 1753-1758. doi : 10.1098 / rspb.2003.2417 . PMC  1691423 . PMID  12965005 .
  9. ^ Blair W. McPhee; Adam M. Yates; Jonah N. Choiniere; Fernando Abdala (2014). "La anatomía completa y las relaciones filogenéticas de Antetonitrus ingenipes (Sauropodiformes, Dinosauria): implicaciones para los orígenes de Sauropoda". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 171 (1): 151–205. doi : 10.1111 / zoj.12127 .
  10. ^ Blair W. Mcphee; Emese M. Bordy; Lara Sciscio; Jonah N. Choiniere (2017). "La bioestratigrafía sauropodomorfo de la formación Elliot de África meridional: seguimiento de la evolución de Sauropodomorpha a través de la frontera Triásico-Jurásico" . Acta Palaeontologica Polonica . 62 (3): 441–465. doi : 10.4202 / app.00377.2017 .
  11. ^ Fernando E. Novas (2009). La era de los dinosaurios en América del Sur . Prensa de la Universidad de Indiana. pag. 181. ISBN 978-0-253-35289-7.
  12. ^ Notas de geología de Oklahoma . Servicio geológico de Oklahoma. 2003. p. 40.
  13. ^ Beau Riffenburgh (2007). Enciclopedia de la Antártida . Taylor y Francis. pag. 415. ISBN 978-0-415-97024-2.
  14. ^ JJ Alistair Crame; Sociedad Geológica de Londres (1989). Orígenes y evolución de la biota antártica . Sociedad Geológica. pag. 132. ISBN 978-0-903317-44-3.
  15. ^ Marsh, OC (1878). "Personajes principales de dinosaurios del Jurásico de América. Parte I " ." American Journal de Ciencias y Artes . 16 (95): 411-416. Doi : 10.2475 / ajs.s3-16.95.411 . HDL : 2027 / hvd.32044107172876 . S2CID  219245525 .
  16. ^ Michael P. Taylor, Mathew J. Wedel (2013). "Por qué los saurópodos tenían cuellos largos y por qué las jirafas tienen cuellos cortos" . PeerJ . 1 : e36. doi : 10.7717 / peerj.36 . PMC  3628838 . PMID  23638372 . Los cuellos de los dinosaurios saurópodos eran, con mucho, los más largos de cualquier animal ...Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
  17. ^ Tidwell, V., Carpenter, K. & Meyer, S. 2001. Nuevo titanosauriforme (Sauropoda) del miembro de la tira de veneno de la formación Cedar Mountain (Cretácico inferior), Utah. En: Vida de vertebrados mesozoicos. DH Tanke y K. Carpenter (eds.). Prensa de la Universidad de Indiana, Eds. DH Tanke y K. Carpenter. Prensa de la Universidad de Indiana. 139-165.
  18. ^ Bakker, Robert (1994). "La mordedura del Bronto". Tierra . 3 (6): 26–33.
  19. ^ Peterson, Ivars (marzo de 2000). "Látigos y colas de dinosaurio" . Noticias de ciencia. Archivado desde el original el 14 de julio de 2007 . Consultado el 7 de julio de 2007 .
  20. ^ Myhrvold, Nathan P .; Currie, Philip J. (1997). "¿Saurópodos supersónicos? Dinámica de la cola en los diplodócidos". Paleobiología . 23 (4): 393–409. doi : 10.1017 / S0094837300019801 . ISSN  0094-8373 .
  21. ^ Lovelace, David M .; Hartman, Scott A .; Wahl, William R. (2007). "Morfología de un espécimen de Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) de la Formación Morrison de Wyoming, y una reevaluación de la filogenia diplodocida". Arquivos do Museu Nacional . 65 (4): 527–544.
  22. ^ a b Carpenter, K. (2006). "El más grande de los grandes: una reevaluación crítica del mega-saurópodo Amphicoelias fragillimus ". Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 36 : 131-138. S2CID  56215581 .
  23. ^ a b Cary Woodruff y John R Foster (15 de julio de 2015). "El frágil legado de Amphicoelias fragillimus (Dinosauria: Sauropoda; Formación Morrison - Jurásico más reciente)" (PDF) . PrePrints de PeerJ . 3 : e1037.
  24. ^ a b c d e f g Molina-Pérez y Larramendi (2020). Datos y cifras de los dinosaurios: los saurópodos y otros sauropodomorfos . Nueva Jersey: Princeton University Press. págs. 42–267.
  25. ^ a b c d e f g Paul, Gregory S. (2019). "Determinación del animal terrestre más grande conocido: una comparación crítica de diferentes métodos para restaurar el volumen y la masa de animales extintos" (PDF) . Anales del Museo Carnegie . 85 (4): 335–358. doi : 10.2992 / 007.085.0403 . S2CID  210840060 .
  26. ^ a b Taylor, Mike (2019). "Supersaurus, Ultrasaurus y Dystylosaurus en 2019, parte 2b: el tamaño del animal BYU 9024" .
  27. ^ Fredriksson, GM (2005). "Depredación de osos solares por pitón reticulado en Kalimantan Oriental, Borneo indonesio" . Boletín Raffles de Zoología . 53 (1): 165-168.
  28. ^ Mazzetta, GV; Christiansen, P .; Fariña, RA (2004). "Gigantes y extraños: tamaño corporal de algunos dinosaurios del Cretácico del Sur de América del Sur" (PDF) . Biología histórica . 16 (2–4): 71–83. CiteSeerX  10.1.1.694.1650 . doi : 10.1080 / 08912960410001715132 . S2CID  56028251 .
  29. ^ "El gigante que nunca fue: Bruhathkayosaurus" . 1 de enero de 2012.
  30. ^ a b Otero, Alejandro; Carballido, José L .; Salgado, Leonardo; Canudo, José Ignacio; Garrido, Alberto C. (12 de enero de 2021). "Informe de un saurópodo titanosaurio gigante del Cretácico Superior de la provincia de Neuquén, Argentina" . Investigación del Cretácico . 122 : 104754. doi : 10.1016 / j.cretres.2021.104754 .
  31. ^ Larramendi, A. (2015). "Altura del hombro, masa corporal y forma de proboscideans" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 60 . doi : 10.4202 / app.00136.2014 . S2CID  2092950 .
  32. ^ a b Martin Sander, P .; Mateus, Octávio; Laven, Thomas; Knötschke, Nils (2006). "La histología ósea indica enanismo insular en un nuevo dinosaurio saurópodo del Jurásico tardío". Naturaleza . 441 (7094): 739–41. Código Bibliográfico : 2006Natur.441..739M . doi : 10.1038 / nature04633 . PMID  16760975 . S2CID  4361820 .
  33. ^ Nicole Klein (2011). Biología de los dinosaurios saurópodos: comprensión de la vida de los gigantes . Prensa de la Universidad de Indiana. pag. 73. ISBN 978-0-253-35508-9.
  34. ^ Reitner, Joachim; Yang, Qun; Wang, Yongdong; Reich, Mike (6 de septiembre de 2013). Paleobiología y geobiología de fósiles Lagerstätten a través de la historia de la Tierra: una conferencia conjunta de la "Paläontologische Gesellschaft" y la "Sociedad Paleontológica de China", Göttingen, Alemania, 23 al 27 de septiembre de 2013 . Universitätsverlag Göttingen. pag. 21. ISBN 978-3-86395-135-1.
  35. ^ Baker, Harry (2021). "Un nuevo dinosaurio masivo podría ser la criatura más grande que jamás haya vagado por la Tierra" . LiveScience.com . Consultado el 22 de enero de 2021 .
  36. ^ Palazzo, Chiara (28 de marzo de 2017). "Huellas de dinosaurios más grandes del mundo encontradas en 'Parque Jurásico de Australia ' " . El telégrafo .
  37. ^ Bonnan, MF 2005. Anatomía de Pes en dinosaurios saurópodos: implicaciones para la morfología funcional, la evolución y la filogenia; págs. 346-380 en K. Carpenter y V. Tidwell (eds.), Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Bloomington, IN: Indiana University Press.
  38. ^ a b Bonnan, Matthew F. (2003). "La evolución de la forma de manus en dinosaurios saurópodos: implicaciones para la morfología funcional, la orientación de las extremidades anteriores y la filogenia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 23 (3): 595–613. doi : 10.1671 / A1108 . S2CID  85667519 .
  39. ^ Upchurch, P. (1994). "Función de la garra de Manus en dinosaurios saurópodos". Gaia . 10 : 161-171.
  40. ↑ a b Apesteguía, S. (2005). "Evolución del metacarpo titanosaurio". Páginas. 321-345 en Tidwell, V. y Carpenter, K. (eds.) Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Indianápolis: Indiana University Press.
  41. ^ Milàn, J .; Christiansen, P .; Mateus, O. (2005). "Una impresión manuscrita de saurópodos conservada en tres dimensiones del Jurásico Superior de Portugal: implicaciones para la forma de la manus de saurópodos y la mecánica locomotora". Kaupia . 14 : 47–52.
  42. ^ Bonnan, MF (2004). "Análisis morfométrico de la forma del húmero y fémur en los saurópodos de Morrison: implicaciones para la morfología funcional y la paleobiología". Paleobiología . 30 (3): 444–470. doi : 10.1666 / 0094-8373 (2004) 030 <0444: maohaf> 2.0.co; 2 . JSTOR  4096900 .
  43. ^ Bonnan, Matthew F. (2007). "Análisis morfométrico lineal y geométrico de patrones de escala de huesos largos en dinosaurios Neosaurópodos Jurásico: sus implicaciones funcionales y paleobiológicas" . El registro anatómico . 290 (9): 1089-1111. doi : 10.1002 / ar.20578 . PMID  17721981 . S2CID  41222371 .
  44. ^ Wedel, MJ (2009). " Evidencia de sacos de aire con forma de pájaro en dinosaurios Saurischian ". (pdf) Revista de Zoología Experimental , 311A : 18pp.
  45. ^ a b c Taylor, diputado; Wedel, MJ (2013). "Por qué los saurópodos tenían cuellos largos y por qué las jirafas tienen cuellos cortos" . PeerJ . 1 : e36. doi : 10.7717 / peerj.36 . PMC  3628838 . PMID  23638372 .
  46. ↑ a b c d e Taylor, MP (2010). "Investigación de dinosaurios saurópodos: una revisión histórica". En Richard Moody, Eric Buffetaut, David M. Martill y Darren Naish (eds.), Dinosaurios (y otros saurios extintos): una perspectiva histórica . Resumen HTML .
  47. ^ a b D'Emic, Michael D., Whitlock, John A., Smith, Kathlyn M., Fisher, Daniel C., Wilson, Jeffrey A. (17 de julio de 2013). "Evolución de altas tasas de reemplazo de dientes en dinosaurios saurópodos" . PLOS ONE . 8 (7): e69235. Código bibliográfico : 2013PLoSO ... 869235D . doi : 10.1371 / journal.pone.0069235 . PMC  3714237 . PMID  23874921 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  48. ^ a b Barber, Elizabeth (9 de junio de 2004). "No se requiere cepillo de dientes: los dinosaurios reemplazan su sonrisa todos los meses" . Monitor de la Ciencia Cristiana . Consultado el 14 de agosto de 2013 .
  49. ^ Stevens, KA (2013). "La articulación de cuellos de saurópodos: metodología y mitología" . PLOS ONE . 8 (10): e78572. Código bibliográfico : 2013PLoSO ... 878572S . doi : 10.1371 / journal.pone.0078572 . PMC  3812995 . PMID  24205266 .
  50. ^ a b c d e f g h Sander, P. Martin; Christian, Andreas; Clauss, Marcus; Fechner, Regina; Caramba, Carole T .; Griebeler, Eva-Maria; Gunga, Hanns-Christian; Hummel, Jürgen; Mallison, Heinrich; Perry, Steven F .; et al. (2011). "Biología de los dinosaurios saurópodos: la evolución del gigantismo" . Revisiones biológicas . 86 (1): 117-155. doi : 10.1111 / j.1469-185X.2010.00137.x . ISSN  1464-7931 . PMC  3045712 . PMID  21251189 .
  51. ^ Henderson, DM (2013). "Cuellos de saurópodo: ¿son realmente para la pérdida de calor?" . PLOS ONE . 8 (10): e77108. Código bibliográfico : 2013PLoSO ... 877108H . doi : 10.1371 / journal.pone.0077108 . PMC  3812985 . PMID  24204747 .
  52. ^ a b c d e Henderson, DM (2004). "Apostadores borrachos: neumática de dinosaurios saurópodos, flotabilidad y hábitos acuáticos" . Actas de la Royal Society de Londres B . 271 : S180 – S183. doi : 10.1098 / rsbl.2003.0136 . PMC  1810024 . PMID  15252977 .
  53. ^ Kermack, KA (1951). "Una nota sobre los hábitos de los saurópodos". Ana. revista Nat. Hist . 4 (44): 830–832. doi : 10.1080 / 00222935108654213 .
  54. ^ "Descubrimiento de un saurópodo zancudo gigante realizado en la isla de Skye (Wired UK)" . Reino Unido cableado . 2015-12-02 . Consultado el 22 de marzo de 2016 .
  55. ^ a b c d Myers, TS; Fiorillo, AR (2009). "Evidencia de comportamiento gregario y segregación por edad en dinosaurios saurópodos". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 274 (1–2): 96–104. Código Bibliográfico : 2009PPP ... 274 ... 96M . doi : 10.1016 / j.palaeo.2009.01.002 .
  56. ^ Coria, RA (1994). "Sobre un ensamblaje monoespecífico de dinosaurios saurópodos de la Patagonia: implicaciones para el comportamiento gregario". GAIA . 10 : 209–213.
  57. ^ Ruxton, Graeme D .; Birchard, Geoffrey F .; Deeming, D. Charles (2014). "El tiempo de incubación como una influencia importante en la producción de huevos y la distribución en las nidadas de los dinosaurios saurópodos". Paleobiología . 40 (3): 323–330. doi : 10.1666 / 13028 . S2CID  84437615 .
  58. ^ Osborn, HF (1899). "Un esqueleto de Diplodocus, recientemente montado en el Museo Americano" . Ciencia . 10 (259): 870–4. Código bibliográfico : 1899Sci .... 10..870F . doi : 10.1126 / science.10.259.870 . PMID  17788971 .
  59. ^ a b Rothschild, BM y Molnar, RE (2005). "Fracturas por estrés de saurópodos como pistas para la actividad". En Carpenter, K. y Tidswell, V. (eds.). Lagartos del trueno: los dinosaurios sauropodomorfos . Prensa de la Universidad de Indiana. págs. 381–391. ISBN 978-0-253-34542-4.
  60. ↑ a b Mallison, H. (2009). "¿Crianza para la alimentación? Modelado cinético / dinámico de poses bípedo / trípode en dinosaurios saurópodos". P. 63 en Godefroit, P. y Lambert, O. (eds), Tributo a Charles Darwin y Bernissart Iguanodons: New Perspectives on Vertebrate Evolution and Early Cretácico Ecosystems . Bruselas.
  61. ^ Bujor, Mara (29 de mayo de 2009). "¿Caminaban los saurópodos con el cuello erguido?" . Ciencia ZME.
  62. ^ Seymour, RS (junio de 2009). "Levantando el cuello del saurópodo: cuesta más sacar menos" . Biol. Lett . 5 (3): 317–9. doi : 10.1098 / rsbl.2009.0096 . PMC  2679936 . PMID  19364714 .
  63. ^ Choy, DS; Altman, P (29 de agosto de 1992). "El sistema cardiovascular de barosaurus: una suposición fundamentada". Lancet . 340 (8818): 534–6. doi : 10.1016 / 0140-6736 (92) 91722-k . PMID  1354287 . S2CID  7378155 .
  64. ^ Seymour, RS; Lillywhite, HB (septiembre de 2000). "Corazones, postura del cuello e intensidad metabólica de los dinosaurios saurópodos" . Proc. Biol. Sci . 267 (1455): 1883–7. doi : 10.1098 / rspb.2000.1225 . PMC  1690760 . PMID  11052540 .
  65. ^ a b Stevens, KA; Parrish, JM (1999). "Postura del cuello y hábitos de alimentación de dos dinosaurios saurópodos del Jurásico". Ciencia . 284 (5415): 798–800. Código Bibliográfico : 1999Sci ... 284..798S . doi : 10.1126 / science.284.5415.798 . PMID  10221910 .
  66. ^ Taylor, MP, Wedel, MJ y Naish, D. (2009). " | Postura de cabeza y cuello en dinosaurios saurópodos inferida de animales existentes ". Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 2009: 213-220 resumen
  67. ^ Los museos y la televisión tienen la postura de los dinosaurios totalmente incorrecta, afirman los científicos . Guardian, 27 de mayo de 2009
  68. ^ Cobley MJ; Rayfield EJ; Barrett PM (14 de agosto de 2013). "Flexibilidad intervertebral del cuello de avestruz: implicaciones para estimar la flexibilidad del cuello de saurópodo" . PLOS ONE . 8 (8): e72187. Código Bibliográfico : 2013PLoSO ... 872187C . doi : 10.1371 / journal.pone.0072187 . PMC  3743800 . PMID  23967284 .
  69. ^ nd (14 de agosto de 2013). "Los cuellos de avestruz revelan movimientos de saurópodos, hábitos alimentarios" . Science Daily . Consultado el 16 de agosto de 2013 .
  70. ^ Ghose, Tia (15 de agosto de 2013). "¡Ay! Es posible que los dinosaurios de cuello largo tuvieran el cuello rígido" . NBC News Live Science . Consultado el 16 de agosto de 2013 .
  71. ^ a b Riga, BJG; Calvo, JO (2009). "Un nuevo sitio de rastro de saurópodos de vía ancha del Cretácico Tardío de Mendoza, Cuenca Neuquina, Argentina" (PDF) . Paleontología . 52 (3): 631–640. doi : 10.1111 / j.1475-4983.2009.00869.x .
  72. ^ Castanera, D .; Barco, JL; Díaz-Martínez, I .; Gascón, JSH; Pérez-Lorente, FL; Canudo, JI (2011). "Nueva evidencia de una manada de saurópodos titanosauriformes del bajo Berriasio de la Cordillera Ibérica (España)". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 310 (3–4): 227–237. Código Bibliográfico : 2011PPP ... 310..227C . doi : 10.1016 / j.palaeo.2011.07.015 .
  73. ^ Day, JJ; Norman, DB; Gale, AS; Upchurch, P .; Powell, HP (2004). "Un sitio de senderos de dinosaurios del Jurásico Medio de Oxfordshire, Reino Unido" . Paleontología . 47 (2): 319–348. doi : 10.1111 / j.0031-0239.2004.00366.x .
  74. ^ Falkingham, PL; Bates, KT; Margetts, L .; Manning, PL (23 de febrero de 2011). "Simulación de la formación de pistas de solo manus de saurópodos utilizando análisis de elementos finitos" . Cartas de biología . 7 (1): 142-145. doi : 10.1098 / rsbl.2010.0403 . ISSN  1744-9561 . PMC  3030862 . PMID  20591856 .
  75. ^ Falkingham, PL; Bates, KT; Margetts, L .; Manning, PL (7 de agosto de 2011). "El efecto 'Ricitos de oro': sesgo de preservación en conjuntos de huellas de vertebrados" . Revista de la interfaz de la Royal Society . 8 (61): 1142-1154. doi : 10.1098 / rsif.2010.0634 . ISSN  1742-5689 . PMC  3119880 . PMID  21233145 .
  76. ^ a b Vendedores, WI; Margetts, L .; Coria, RAB; Manning, PL (2013). Carrier, David (ed.). "Marcha de los titanes: las capacidades locomotoras de los dinosaurios saurópodos" . PLOS ONE . 8 (10): e78733. Código Bibliográfico : 2013PLoSO ... 878733S . doi : 10.1371 / journal.pone.0078733 . PMC  3864407 . PMID  24348896 .
  77. ^ Szabo, John (2011). Dinosaurios . Universidad de Akron: McGraw Hill. pag. 35. ISBN 9781121093324.
  78. ^ Brian K. Hall; Benedikt Hallgrímsson (1 de junio de 2011). Evolución de Strickberger . Editores Jones & Bartlett. pag. 446. ISBN 978-1-4496-4722-3.
  79. ^ Delair, JB; Sarjeant, WAS (2002). "Los primeros descubrimientos de dinosaurios: los registros reexaminados". Actas de la Asociación de Geólogos . 113 (3): 185-197. doi : 10.1016 / S0016-7878 (02) 80022-0 .
  80. ↑ Lhuyd, E. (1699). Lithophylacii Britannici Ichnographia, sive lapidium aliorumque fossilium Britannicorum singulari figura insignium . Gleditsch y Weidmann: Londres.
  81. ^ Owen, R. (1842). "Informe sobre reptiles fósiles británicos". Parte II. Informe de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, Plymouth, Inglaterra.
  82. ^ Phillips, J. (1871). Geología de Oxford y el Valle del Támesis. Oxford: Clarendon Press, 523 págs.
  83. ^ Osborn, HF y Mook, CC (1921). " Camarasaurus , Amphicoelias y otros saurópodos de Cope". Memorias del Museo Americano de Historia Natural , ns 3: 247-387 y láminas LX-LXXXV.
  • Bob Strauss, 2008, Saurópodos: los dinosaurios más grandes que jamás hayan existido , The New York Times
  • Kristina Curry Rogers y Jeffrey A. Wilson , 2005, The Saurópods: Evolution and Paleobiology , University of California Press , Berkeley, ISBN  0-520-24623-3
  • Upchurch, P., Barrett, PM y Dodson, P. 2004. Sauropoda. En The Dinosauria , 2ª edición. D. Weishampel , P. Dodson y H. Osmólska (eds.). Prensa de la Universidad de California, Berkeley. Páginas. 259–322.