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Banksia escarlata
Banksia coccinea - Little Grove.jpg
Espiga de flor de B. coccinea
Little Grove, Albany
clasificación cientifica editar
Reino:Plantae
Clade :Traqueofitas
Clade :Angiospermas
Clade :Eudicots
Pedido:Proteales
Familia:Proteáceas
Género:Banksia
Especies:
B. coccinea
Nombre binomial
Banksia coccinea
Sinónimos [1]

Banksia coccinea , comúnmente conocida como la banksia escarlata , waratah banksia o Albany banksia , [2] es un arbusto erguido o árbol pequeño de la familia Proteaceae . Su distribución en la naturaleza se encuentra a lo largo de lacosta suroeste de Australia Occidental , desde Dinamarca hasta el Parque Nacional Stokes , y al norte hasta Stirling Range , creciendo sobre arena blanca o gris en matorrales., brezales o bosques abiertos. Alcanza hasta 8 m (26 pies) de altura, es una planta de un solo tallo que tiene hojas alargadas, que miden de 3 a 9 cm (1,2 a 3,5 pulgadas) de largo y de 2 a 7 cm (0,8 a 2,8 pulgadas) de ancho. Las prominentes espigas de flores rojas y blancas aparecen principalmente en la primavera. A medida que envejecen, desarrollan pequeños folículos que almacenan semillas hasta que se abren al fuego. Aunque ocurre ampliamente, es muy sensible a la muerte regresiva y grandes poblaciones de plantas han sucumbido a la enfermedad.

Recolectada y descrita por Robert Brown a principios del siglo XIX, Banksia coccinea parece estar más estrechamente relacionada con Banksia speciosa y B. baxteri . Las plantas de Banksia coccinea mueren a causa de los incendios forestales y se regeneran a partir de semillas. Las flores atraen a las aves que se alimentan de néctar y de insectos, en particular a las mielestras y a una variedad de insectos. Ampliamente considerada una de las especies de Banksia más atractivas , B. coccinea es una planta de jardín popular y una de las especies de Banksia más importantes para la flor cortada.industria; se cultiva comercialmente en varios países, incluidos Australia, Sudáfrica, Canadá, Estados Unidos, Nueva Zelanda e Israel. En cultivo, B. coccinea crece bien en un lugar soleado en suelo bien drenado, pero no puede sobrevivir en áreas con veranos húmedos o mojados.

Descripción [ editar ]

Imagen de planta, mostrando hábito erecto
Infrutescencia, mostrando pequeños folículos en las porciones inferiores.

La banksia escarlata crece como un arbusto erecto o un árbol pequeño , generalmente alrededor de 2 a 4 m (6,6 a 13,1 pies) de altura, con poca extensión lateral. [3] Sin embargo, puede alcanzar los 8 metros (26 pies) de altura, particularmente en las cercanías de Albany. El tronco es generalmente único en la base antes de la ramificación, y está cubierto con una corteza gris lisa de 2-5 mm (0.079-0.197 in) de espesor y sin lenticelas . [4] Alcanzando su punto máximo en los meses de verano, [3] el nuevo crecimiento de color marrón rosado es densamente peludo. Las hojas oblongas, cordadas u obcordadas miden de 3 a 9 cm (1,2 a 3,5 pulgadas) de largo y de 2 a 7 cm (0,8 a 2,8 pulgadas) de ancho, con pecíolos de 3 a 5 mm (0,12 a 0,20 pulgadas) de largo . Truncar en el ápice, tienenmárgenes dentados con dientes pequeños (1-3 mm de largo) separados por 3-18 mm (0,12-0,71 pulg.), separados por senos poco profundos en forma de U o V. La superficie superior está cubierta con un pelaje fino cuando es joven y se vuelve lisa con la edad, mientras que la superficie inferior está cubierta con un pelaje blanco, particularmente a lo largo de la nervadura central. [4]

El proceso de floración dura entre 9 y 12 meses; los tallos comienzan a desarrollarse microscópicamente en primavera, sin evidencia visible de desarrollo de espigas florales durante unos cinco meses antes de que aparezcan los brotes. [5] Las espigas de las flores florecen de mayo a diciembre o enero, alcanzando su punto máximo entre julio y octubre. [3] Las inflorescencias distintivas surgen de los extremos de las ramitas de un año. [4] De cuclillas y aproximadamente cilíndricas, miden de 3 a 6 cm (1,2 a 2,4 pulgadas) de alto y de 8 a 10 cm (3 a 4 pulgadas) de ancho. [6] Un estudio de campo en las llanuras de arena del sur reveló un recuento promedio de alrededor de 286 flores individuales en cada espiga. [7]La flor blanca está cubierta de pelaje gris o marrón pálido y hay poca variación de color. El estilo es generalmente escarlata, pero puede ser rojo oscuro, naranja o rosa. [5] El perianto mide 3 a 3,2 cm (1,2 a 1,3 pulgadas) de largo, mientras que el estilo mide 4 a 4,8 cm (1,6 a 1,9 pulgadas) de largo y está fuertemente curvado o en bucle hasta que se sueltan en la antesis . [4] La antesis es acropetal, es decir, las flores se abren desde la base hasta la espiga hasta el ápice. [5] Las flores de todas las banksias surgen en un patrón en espiral alrededor del eje de la espiga de la flor; sin embargo en Banksia coccinease convierten en columnas verticales distintivas, que están fuertemente acentuadas por grandes espacios entre ellas. [4] Emparejados en columnas, los estilos rojos contrastan con el perianto blanco grisáceo formando una llamativa espiga floral. [8]

La infrutescencia es pequeña, con hasta 20 folículos pequeños concentrados en el extremo inferior de la espiga. [6] Cada folículo mide 6 a 8 mm (0,24 a 0,31 pulgadas) de largo, 1 a 2 mm (0,039 a 0,079 pulgadas) de alto y 2 a 3 mm (c. 0,1 pulgadas) de ancho y generalmente se abre con fuego. La semilla de 1,1 a 1,4 cm (0,43 a 0,55 pulgadas) de largo está compuesta por el cuerpo de la semilla cuneado (en forma de cuña) propiamente dicho, que mide 0,5 a 0,7 cm (0,2 a 0,3 pulgadas) de largo y 0,4 a 0,7 cm (0,2 a 0,3 pulgadas). de ancho y un ala parecida al papel . Un lado, llamado superficie exterior, es gris-negro y arrugado y el otro, la superficie interior, sobresale y es negro y reluciente. Las semillas están separadas por un separador de semillas de color marrón oscuro .que tiene aproximadamente la misma forma que las semillas con una depresión donde el cuerpo de la semilla se encuentra adyacente a él en el folículo. Mide 1,1 a 1,4 cm (0,4 a 0,6 pulgadas) de largo y 0,7 a 0,8 cm (0,3 a 0,3 pulgadas) de ancho. Los cotiledones de color verde opaco de las plántulas miden 0,8–0,9 cm (0,3–0,4 pulgadas) de largo y 0,5–0,6 cm (0,2–0,2 pulgadas) de ancho, descritos por Alex George como "cuneados a obovados ". Cada cotiledón tiene una aurícula de 1 mm (0,04 pulgadas) en su base. El hipocótilo grueso y suavemide 1 cm (0,5 pulgadas) de alto y 1,5 mm de grosor. Las hojas de las plántulas están apiñadas por encima de los cotiledones y tienen una forma lineal a espatulada, con márgenes recurvados y profundamente aserrados con senos en forma de V, que casi dividen las hojas en lóbulos triangulares. El primer par mide 0,8 a 1,2 cm (0,3 a 0,5 pulgadas) de largo, mientras que las siguientes 2 a 4 hojas miden hasta 1,7 cm (0,7 pulgadas) de largo. Las hojas sucesivas tienen una forma más obovada y miden hasta 4 cm (2 pulgadas) de largo y 1,4 cm (0,6 pulgadas) de ancho. Los tallos de las plántulas están cubiertos de pelo blanco. [4]

Taxonomía [ editar ]

Véase también: Taxonomía de Banksia

Descubrimiento y denominación [ editar ]

Placa 3 de 1813 Illustrationes Florae Novae Hollandiae de Ferdinand Bauer

Los primeros especímenes conocidos de Banksia coccinea se recolectaron en diciembre de 1801, durante la visita al King George Sound del HMS Investigator bajo el mando de Matthew Flinders . A bordo estaban el botánico Robert Brown , el artista botánico Ferdinand Bauer y el jardinero Peter Good . Los tres hombres recolectaron especímenes de plantas, pero los recolectados por Bauer y Good se incorporaron al herbario de Brown sin atribución, por lo que no es posible identificar al recolector real de esta especie. [9] [10] El espécimen superviviente de B. coccinea , en poder delEl Museo de Historia Natural de Londres, está anotado de la mano de Brown "King George IIIds Sound Princess Royal Harbour, especialmente cerca del observatorio". [11] El observatorio aparentemente estaba ubicado en lo que ahora es el distrito comercial central de Albany . [12] No se dispone de más información sobre la colección, ya que la especie no se menciona ni en el diario de Brown ni en el de Good. [13] [14]

Good también hizo una colección de semillas separada, que incluía B. coccinea , [15] y la especie fue dibujada por Bauer. Como casi todos los dibujos de campo de Bauer de Proteaceae, el boceto de campo original de B. coccinea fue destruido en un incendio de Hofburg en 1945. [16] Sin embargo, una pintura de acuarela de Bauer, basada en sus bocetos de campo, todavía sobrevive en el Museo de Historia Natural. en Londres , [17] y un grabado en cobre pintado a mano de esa pintura se publicó como Lámina 3 de la Illustrationes Florae Novae Hollandiae de Bauer de 1813 . [18] [19]El botánico alemán Adalbert Schnizlein describió B. purpurea en 1843, ahora considerada como sinónimo de B. coccinea . [20] Los nombres comunes incluyen Banksia escarlata, Banksia waratah y Banksia Albany. [21]

Brown publicó la especie en su 1810 Sobre las Proteáceas de Jussieu , el nombre de su especie deriva del latín coccineus , que significa "escarlata" y se refiere a los pistilos. [6] Él registró 31 especies de Banksia en su obra de 1810 Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen , y, en su disposición taxonómica , colocó el taxón en el subgénero Banksia verae , las "verdaderas banksias", porque la inflorescencia es una típica Espiga de la flor de Banksia . [22] Cuando Carl Meissner publicó su arreglo de 1856del género, hubo 58 especies de Banksia descritas . Meissner divide de Brown Banksia verae , que se había cambiado el nombre Eubanksia por Stephan Endlicher en 1847, [4] en cuatro series basados en las propiedades de las hojas. Colocó B. coccinea en la serie Quercinae . [23]

George Bentham publicó una revisión exhaustiva de Banksia en su publicación histórica Flora Australiensis en 1870. En la disposición de Bentham , el número de especies de Banksia reconocidas se redujo de 60 a 46. Bentham definió cuatro secciones basadas en hojas, estilo y caracteres presentadores de polen. Banksia coccinea se colocó en la sección Orthostylis . [24]

En 1891, Otto Kuntze , en su Revisio Generum Plantarum , rechazó el nombre genérico de Banksia L.f. , sobre la base de que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , refiriéndose al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso Sirmuellera como alternativa, refiriéndose a esta especie como Sirmuellera coccinea . [25] Esta aplicación del principio de prioridad fue ignorada en gran medida por los contemporáneos de Kuntze, [26] y Banksia Lf fueformalmente conservada y Sirmuellera rechazada en 1940. [27]

Alex George publicó un nuevo arreglo taxonómico de Banksia en su monografía clásica de 1981 El género Banksia Lf (Proteaceae) . Eubanksia de Endlicher se convirtió en B.  subgénero Banksia y se dividió en tres secciones. George colocó a Banksia coccinea en su propia serie, la serie de Banksia Coccineae, dentro de la sección B. de la  sección Banksiadebido a una combinación única de caracteres, a saber, la disposición vertical de las flores en la espiga, combinada con el hábito abierto ramificado, hojas anchas y folículos muy pequeños. Los miembros de la serie Quercinae y cinco especies dentro de la serie Spicigerae comparten las flores alineadas verticalmente, pero no exhiben completamente los otros caracteres. [4]

Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron un nuevo arreglo para el género en 1996; su análisis cladístico morfológico produjo un cladograma significativamente diferente de la disposición de George. No estaban seguros de la ubicación de B. coccinea ya que tenía características altamente autapomórficas que dificultaban el análisis de sus relaciones. Por lo tanto, en su ordenación se ubicaba dentro de la serie Banksia pero no se asignaba a una subserie ( incertae sedis ). [28] Se reclasificó en su propia sección Coccinea.en 1996 por Tina Maguire y colegas; Las pruebas de compatibilidad de polen indicaron que su polen era más compatible con Banksia ericifolia , B. micrantha y B. sphaerocarpa , todas de la sección Oncostylis . Sin embargo, no lo colocaron en esa sección ya que todos los miembros de Oncostylis tienen estilos enganchados en antesis. [29] Esto fue confirmado por George en su monografía para la serie Flora of Australia . [30] La ubicación de B. coccinea dentro de Banksia según Flora of Australia es la siguiente:

Género Banksia
Subgénero Banksia
Sección Banksia sect. Coccineae
B. coccinea

En 2002, un estudio molecular realizado por Austin Mast volvió a mostrar que Banksia coccinea era el pariente más cercano de un grupo formado por Banksia speciosa y B. baxteri y sólo lejanamente relacionado con otros miembros de la serie Banksia . [31] Esto fue reforzado en un estudio molecular de 2013 realizado por Marcel Cardillo y sus colegas utilizando ADN de cloroplasto y combinándolo con resultados anteriores. [32]

Mast, Eric Jones y Shawn Havery publicaron los resultados de sus análisis cladístico de la secuencia de ADN de datos para Banksia en 2005. Se infiere una filogenia en gran medida diferente de la disposición taxonómica aceptado, incluyendo la búsqueda de Banksia ser paraphyletic con respecto a Dryandra . [33] En ese momento no se publicó un nuevo arreglo taxonómico, pero a principios de 2007 Mast y Thiele iniciaron un reordenamiento transfiriendo Dryandra a Banksia y publicando B.  subgénero Spathulataepara las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara; de esta forma también redefinieron el autónimo B.  subg. Banksia . Ellos presagiaron la publicación de un arreglo completo una vez que se completó el muestreo de ADN de Dryandra . Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un arreglo provisional, entonces B. coccinea se coloca en B.  subg. Banksia . [34]

No se reconoce ninguna subespecie, aunque el análisis de ADN mostró que una población en Redmond era genéticamente distintiva, mientras que las de Gull Rock , Two Peoples Bay y Cheyne Beach eran inusualmente diversas. [35]

Los pueblos de Noongar conocen al árbol como Waddib . [36]

Distribución y hábitat [ editar ]

Rango a lo largo de la costa sur de Australia Occidental

B. coccinea se encuentra cerca de la costa sur de Australia Occidental, desde el río Hay al noreste de Dinamarca Albany en el oeste, al este hasta el Parque Nacional Stokes al sureste de Munglinup y tierra adentro hasta la Cordillera de Stirling y la frontera norte del Parque Nacional del Río Fitzgerald . Alrededor del 47% de las plantas están protegidas en áreas de conservación, mientras que el 13% se encuentran en los bordes de las carreteras. [3] Prefiere arena blanca o gris profunda, entre matorrales altos, brezales, mallee-brezales, asociados con especies como Banksia baxteri , B. speciosa , B. attenuata y Lambertia inermis., o bosque bajo abierto en Stirling Range y cerca de Albany, donde se encuentra con Eucalyptus marginata , Banksia attenuata y B. ilicifolia . [4] La mayor parte de su área de distribución tiene una topografía suavemente ondulada, pero también se encuentra en una pendiente rocosa empinada en Ellen Peak en Stirling Ranges. [3] La precipitación anual es de 400 a 800 mm (16 a 31 pulgadas). [37]

Ecología [ editar ]

Banksia coccinea en el Parque Nacional Gull Rock

Un estudio de campo realizado alrededor de Albany encontró que la zarigüeya melífera ( Tarsipes rostratus ) a veces visita Banksia coccinea , al igual que el abejero de New Holland ( Phylidonyris novaehollandiae ), el abejorro de mejillas blancas ( P. nigra ), [38] y el pico espinoso occidental ( Acanthorhynchus superciliosus ) . [3] Las flores de Banksia coccinea son visitadas por las abejas colletidas Hylaeus alcyoneus y H. sanguinipictus . [39] ElLa cacatúa negra de pico corto rompe los conos viejos con folículos para comer la semilla, a menudo lo hace antes de que la semilla esté madura. [7]

B. coccinea muere por el fuego y luego se regenera a partir de semillas liberadas de folículos quemados. [4] Tiene cierto grado de serotina , es decir, tiene un banco de semillas aéreo en su dosel en forma de folículos de las espigas de flores viejas. Sin embargo, el número de semillas es menor que el de otras especies coexistentes de banksia en las llanuras del sur y alcanza su punto máximo varios años después de un incendio. Inusualmente para banksias, B. coccineapuede liberar semillas con plántulas resultantes que crecen en ausencia de un desencadenante de incendios forestales. Las plantas florecen y dan fruto tres años después de la germinación y tienen una vida más corta que otras banksias, apareciendo con mala salud o muriendo antes de los 20 años. Por lo tanto, parecen ser adecuados para intervalos de fuego de menos de 20 años. [7]

La manipulación de las condiciones de crecimiento de las plantas en cultivo mostró que la luz del día más prolongada (16 horas frente a 8 horas) condujo al desarrollo de más espigas florales, lo que indica que el inicio de la flor estaba relacionado con la duración del día. [40]

Extremadamente sensible a la muerte regresiva causada por Phytophthora cinnamomi , [41] Banksia coccinea es una especie indicadora de la presencia de la enfermedad. [42] No se conocen medios para erradicar la muerte regresiva. Gran parte del Parque Nacional Stirling Range está infestado, aunque el Parque Nacional Fitzgerald River se ha salvado en gran medida. [43] Se ha demostrado que la aplicación de fosfito a las áreas infestadas reduce las tasas de mortalidad a alrededor del 50%. [44] B. coccineaha mostrado algunos síntomas de toxicidad a la aplicación de fosfito, con cierta necrosis en parches de las hojas, pero la absorción del compuesto por la planta es algo menor en comparación con la absorción por otras especies de arbustos. Inusualmente, los síntomas no parecen ser proporcionales a los niveles de exposición. [45]

En 1989 se observaron rodales moribundos de B. coccinea y en 1995 se aisló el hongo Cryptodiaporthe melanocraspedia como causa. La enfermedad, una forma de cancro aéreo, que se manifiesta inicialmente como hojas pardas secas muertas y puntas de nuevo crecimiento. Las plantas morirían de arriba hacia abajo, y las ramas más grandes se verían afectadas con el tiempo. Debajo de la corteza exterior, manchas de necrosis anaranjadas y marrones se extienden desde los nudos de las hojas hasta rodear el tallo, que luego muere. Las espigas de las flores pueden verse afectadas durante la temporada de floración. En períodos de humedad durante el clima cálido, se producen zarcillos de esporas blancas o rosadas en la madera muerta. Un rodal afectado monitoreado durante tres años desde octubre de 1989 a junio de 1992 mostró una mortalidad de plantas del 97% (en comparación con un 40% de referencia). Los investigadores Bryan Shearer y sus colegas aislaron otro patógeno virulento que identificaron como una especie de Zythiostroma, sin embargo, pareció invocar una respuesta inmune en la planta. Esta respuesta inmune, junto con el hecho de que no se había observado en la naturaleza, los llevó a creer que no era un patógeno importante de la especie. [46] Desde entonces, esta especie ha sido reclasificada y nombrada como Luteocirrhus shearii . [47]

B. coccinea es hospedero del mosquito Dasineura banksiae , una especie de mosca que ataca y pone huevos en las hojas entre finales de octubre y principios de diciembre. Las agallas redondas y vellosas de color blanco tienen 5-7 mm de diámetro y generalmente contienen una larva, o hasta cinco en plantas severamente infestadas. Las larvas mudan y se alimentan hasta enero a marzo, cuando reducen su actividad hasta principios de octubre. Aunque no son dañinos para la planta, desfiguran el follaje cortado y, por lo tanto, reducen su valor. [48]

Cultivo [ editar ]

Ampliamente considerada una de las especies de Banksia más atractivas , B. coccinea es una planta de jardín popular y una de las especies de Banksia más importantes para la industria de las flores cortadas; se cultiva comercialmente en Australia, Sudáfrica, Canadá, Estados Unidos, Nueva Zelanda, Israel y se prueba en Francia, España y América del Sur. [6] Sus llamativas inflorescencias terminales y su nuevo crecimiento peludo son sus principales atributos hortícolas. Sin embargo, es muy sensible a la muerte regresiva y sucumbe fácilmente cuando se expone. Es difícil mantenerse con vida en áreas de suelos pesados ​​o lluvias o humedad de verano, como la costa este de Australia. Además, la floración puede ser escasa o no ocurrir cuando se cultiva en climas más cálidos como Perth. [6]La poda promueve la ramificación, lo que conduce a que se produzcan más espigas florales. [2]

La propagación se realiza por semillas, aunque pueden ser difíciles de extraer de los folículos. [2] Las semillas no requieren ningún tratamiento antes de la siembra y tardan de 12 a 48 días en germinar . [49] Los cultivares requieren la propagación mediante esquejes para que la progenie se vuelva verdadera. Los esquejes tardan en golpear. [6] Los intentos de injertar B. coccinea han tenido poco éxito. [2]

En un programa de mejoramiento realizado por Margaret Sedgley del Departamento de Horticultura, Viticultura y Enología del Instituto de Investigación Agrícola Waite de la Universidad de Adelaide en Adelaide , Australia del Sur , se criaron dos formas de Banksia coccinea , registradas bajo los derechos de obtentor (PBR) y propagado comercialmente, principalmente para la industria de las flores cortadas. Banksia 'Waite Flame' es una forma de floración temprana algo de tono anaranjado, y B.  'Waite Crimson' es una forma de floración roja que alcanza su punto máximo a mitad de temporada. [8]

Referencias [ editar ]

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Enlaces externos [ editar ]

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