Banksia ilicifolia , comúnmente conocida como banksia de hojas de acebo , [2] es un árbol de la familia Proteaceae . Endémica del suroeste de Australia Occidental, pertenece a Banksia subg. Isostylis , un subgénero de tresespecies de Banksia estrechamente relacionadascon inflorescencias que son cabezas en forma de cúpula en lugar de las característicasespigas de las flores de Banksia . Generalmente es un árbol de hasta 10 metros (33 pies) de altura con un hábito columnar o irregular. Tanto los nombres científicos como los comunes surgen de la similitud de su follaje con el del acebo inglés Ilex aquifolium; las hojas de color verde brillante generalmente tienen márgenes dentados muy espinosos, aunque algunas plantas carecen de hojas dentadas. Las inflorescencias son inicialmente amarillas pero se tiñen de rojo con la madurez; esto actúa como una señal para alertar a las aves de que las flores se han abierto y el néctar está disponible.
Banksia de hojas de acebo | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Pedido: | Proteales |
Familia: | Proteáceas |
Género: | Banksia |
Subgénero: | Banksia subg. Isostylis |
Especies: | B. ilicifolia |
Nombre binomial | |
Banksia ilicifolia | |
Sinónimos [1] | |
Robert Brown describió la Banksia ilicifolia en 1810. Aunque la Banksia ilicifolia tiene una forma de crecimiento variable, con formas arbustivas costeras bajas en la costa sur cerca de Albany , no existen variedades reconocidas como tales. Distribuida ampliamente, la especie está restringida a suelos arenosos. A diferencia de sus parientes cercanos, que mueren por el fuego y se repoblan a partir de semillas, Banksia ilicifolia se regenera después de los incendios forestales al volver a crecer a partir de brotes epicórmicos debajo de su corteza. Rara vez se cultiva.
Descripción
Banksia ilicifolia es una especie variable. Por lo general, crece como un árbol erecto hasta 10 metros (33 pies) de altura, pero algunas poblaciones a lo largo de la costa sur consisten en árboles pequeños o incluso arbustos extendidos. [3] Generalmente es un árbol pequeño de 5 metros (16 pies) de altura en la región de Margaret River . [4] Las hojas que surgen de muchas ramillas cortas forman un follaje denso cerca del tronco y las ramas. [5]
Banksia ilicifolia tiene un tronco robusto de hasta 50 cm (19,5 pulgadas) de diámetro y una corteza rugosa, fibrosa y gris de hasta 2 cm (1 pulgada) de espesor. [3] El nuevo crecimiento tiene lugar principalmente en verano. [6] Las ramitas jóvenes están cubiertas de pelo que pierden después de dos o tres años. Las hojas crecen en tallos de menos de dos años y están dispuestas en un patrón disperso a lo largo de los tallos, aunque apiñadas en los ápices (puntas de las ramillas). Parecidas a las del acebo, sus hojas son de un color verde oscuro brillante y de forma variada obovadas (en forma de huevo), elípticas, truncadas u onduladas (onduladas) y de 3 a 10 cm (1 a 4 pulgadas) de largo. Generalmente aserrados, los bordes de las hojas tienen hasta 14 "dientes" espinosos separados por anchos senos en forma de V a U a lo largo de cada lado, aunque algunas hojas tienen márgenes sin dientes. Las hojas se asientan sobre pecíolos de 0,3 a 1 cm (0,12 a 0,39 pulgadas) de largo. La superficie superior e inferior de las hojas está inicialmente cubierta de pelos finos, pero se vuelve suave con la madurez. La floración tiene lugar desde finales del invierno hasta principios del verano. Las inflorescencias son cabezas de flores en forma de cúpula en lugar de espinas como muchas otras banksias, y surgen de tallos que tienen alrededor de un año. No crecen ramillas laterales hacia afuera desde el nodo donde surge la cabeza de la flor. [3] Las cabezas de las flores miden de 7 a 9 cm ( 3 a 3,5 pulgadas) de diámetro y tienen de 60 a 100 flores individuales. Las inflorescencias pasan por tres fases de color, inicialmente amarillas, luego rosadas y finalmente rojas, antes de desprenderse de la cabeza. De uno a tres folículos se desarrollan a partir de flores fertilizadas y permanecen incrustados en la base leñosa de la cabeza de la flor. Cada folículo tiene una o dos semillas. [7]
Las hojas del cotiledón son de un verde opaco sin nervios ni marcas visibles. De forma elíptica transversalmente, miden de 8 a 13 mm de largo por 12 a 18 mm de ancho y varían de convexos a cóncavos. Las aurículas extendidas puntiagudas tienen 1,5 mm de largo. Las hojas de cotiledón se asientan sobre el robusto hipocótilo , que es verde y suave. Las hojas de las plántulas se apiñan sobre los cotiledones. Parecidas a las de B. coccinea , están revestidas con lóbulos triangulares o "dientes" (con un seno en forma de U o V) y de forma obovada a ampliamente lanceolada. El primer conjunto de hojas mide de 1 a 2,5 cm (0,39 a 0,98 pulgadas) de largo y alrededor de 1 cm (0,5 pulgadas) de ancho, con tres o cuatro lóbulos en cada margen. Tanto la superficie superior como la inferior de las hojas de las plántulas están cubiertas de pelos extendidos, al igual que el tallo de la plántula. Las hojas juveniles son obovadas a truncadas o mucronizadas con lóbulos triangulares y miden de 4 a 10 cm (1,5 a 4 pulgadas) de largo por 1,5 a 3,5 cm (0,59 a 1,38 pulgadas) de ancho. Estos lóbulos son más pequeños hacia el pecíolo y el ápice de la hoja. [3]
En la región de Margaret River, Banksia ilicifolia se ha confundido con Banksia sessilis var. cordata ya que ambos tienen follaje espinoso y capullos abovedados. Sin embargo, el primero crece en arena profunda mientras que el segundo crece en arena gris sobre crestas de piedra caliza. Los folículos incrustados de B. ilicifolia en comparación con los sueltos de B. sessilis son otra característica distintiva. [4]
Taxonomía
Los especímenes de B. ilicifolia fueron recolectados por primera vez por el cirujano escocés Archibald Menzies durante la visita de la expedición de Vancouver a King George Sound en septiembre y octubre de 1791, pero esta recolección no dio como resultado la descripción de la especie. [3] Luego fue recopilado por Robert Brown en diciembre de 1801, durante la visita del HMS Investigator a King George Sound . [8] La especie también fue dibujada por el artista botánico de la expedición, Ferdinand Bauer . Como casi todos los dibujos de campo de Bauer de Proteaceae, el boceto de campo original de B. ilicifolia fue destruido en un incendio de Hofburg en 1945. [9] Sin embargo, una pintura basada en el dibujo sobrevive en el Museo de Historia Natural de Londres . [10]
Brown finalmente publicó la especie en su trabajo de 1810 Sobre el orden natural de las plantas llamado Proteaceae . [3] El nombre específico se deriva de las palabras latinas ilex "acebo" y folium "hoja", de ahí "hojas de acebo". [4] En 1810, Brown publicó Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen en el que organizó el género en dos grupos no clasificados. B. ilicifolia se colocó solo en Isostylis debido a sus inflorescencias en forma de cúpula inusuales. Todas las demás especies se colocaron en Banksia verae , las "verdaderas banksias", porque tienen la espiga alargada de la flor que entonces se consideraba característica de Banksia . [11]
El ecotipo costero arbustivo fue publicado como una especie separada Banksia aquifolium por John Lindley en su 1840 A Sketch of the Vegetation of the Swan River Colony , pero ahora se considera un sinónimo taxonómico de B. ilicifolia . [3] Un espécimen recolectado por Ludwig Preiss el 13 de abril de 1839 de las arenas costeras en Perth fue descrito como Banksia ilicifolia var integrifolia en Flora Australiensis de Bentham en 1870, [12] pero no ha sido reconocido desde entonces. [3] B. ilicifolia tiene una forma variable, aunque las variaciones no son lo suficientemente consistentes como para justificar el reconocimiento de taxones infraespecíficos. Los márgenes de las hojas adultas pueden ser enteros o serrados (como el acebo), y ambos pueden estar presentes en una planta. Las poblaciones de la costa sur tienen flores y hojas más grandes, pero algunos árboles en el norte de la cordillera también tienen flores y hojas grandes. [3]
En 1891, Otto Kuntze , en su Revisio Generum Plantarum , rechazó el nombre genérico de Banksia L.f. , sobre la base de que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , refiriéndose al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso Sirmuellera como alternativa, refiriéndose a esta especie como Sirmuellera candolleana . [13] Esta aplicación del principio de prioridad fue ignorada en gran medida por los contemporáneos de Kuntze, [14] y Banksia Lf se conservó formalmente y Sirmuellera fue rechazada en 1940. [15]
Colocación infragenérica
El grupo no clasificado Isostylis , con su única especie, fue reclasificado como una sección en el arreglo de 1856 de Carl Meissner , [16] y el arreglo de 1870 de George Bentham . [12] En su revisión de 1981 del género, Alex George reclasificó el grupo como un subgénero : Banksia subg. Isostylis: definido por las cabezas de las flores en forma de cúpula, con B. ilicifolia unidas por las especies recientemente descritas B. cuneata y más tarde B. oligantha . [7] Banksia ilicifolia es el único miembro común de ese subgénero; las otras dos especies son raras y están amenazadas, [17] y están protegidas por la Ley de Protección del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de 1999 . Las relaciones entre B. ilicifolia y los otros miembros de B. subg. Isostylis aún no está claro. Aunque los estudios de ADN encontraron que B. cuneata es la más basal de las tres especies, [18] un estudio de 2004 de divergencia genética dentro del subgénero arrojó otras dos posibilidades: algunos análisis sugirieron B. ilicifolia como basal, mientras que otros sugirieron B. oligantha . Los factores biogeográficos sugieren que B. ilicifolia sería la más basal de las tres especies: se encuentra en la Zona de alta precipitación, donde las especies relictuales son más comunes, mientras que las otras están restringidas a la Zona de lluvia de transición , donde las especies de evolución más reciente son más comunes. . [17]
Un análisis cladístico del género realizado en 1996 por los botánicos Kevin Thiele y Pauline Ladiges asumió el estatus B. subg. Isostylis como subgénero y vástago más temprano dentro de Banksia , por lo que la ubicación de B. ilicifolia de George se mantuvo en su disposición . [19] La ubicación de B. ilicifolia no se modificó en el arreglo de George de 1999 y se puede resumir de la siguiente manera: [7]
- Banksia
- B. subg. Banksia (3 secciones, 11 series, 73 especies, 11 subespecies, 14 variedades)
- B. subg. Isostylis
- B. ilicifolia
- B. oligantha
- B. cuneata
Desde 1998, el botánico estadounidense Austin Mast y sus coautores han estado publicando los resultados de los análisis cladísticos en curso de los datos de la secuencia de ADN de Banksia y Dryandra . Sus análisis sugieren una filogenia que difiere mucho de la disposición taxonómica de George. Banksia ilicifolia y B. oligantha forman un clado , es decir, son el pariente más cercano del otro, con Banksia cuneata resolviéndose como el próximo pariente más cercano, lo que sugiere un B. subg monofilético . Isostylis ; pero el clado parece bastante derivado (que evolucionó relativamente recientemente), lo que sugiere que B. subg. Es posible que Isostylis no merezca un rango subgenérico. [18] [20] [21] A principios de 2007, Mast y Thiele reorganizaron el género Banksia fusionando Dryandra en él, y publicaron B. subg. Spathulatae para los taxones que tienen cotiledones en forma de cuchara ; así B. subg. Banksia se redefinió como un grupo taxonómico que carece de cotiledones en forma de cuchara. Ellos presagiaron la publicación de un arreglo completo una vez que se completó el muestreo de ADN de Dryandra ; mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un arreglo provisional, entonces B. ilicifolia se coloca en B. subg. Banksia . [22]
Distribución y hábitat
Una especie relativamente común, la banksia de hojas de acebo se distribuye ampliamente en el suroeste de Australia Occidental. Ocurre dentro de los 70 km (43 millas) de la costa, desde el Monte Lesueur hasta Augusta, y luego al este hasta el río Cordinup al este de Albany . [6] En la región de Margaret River, crece en llanuras de arena amarilla detrás de Leeuwin-Naturaliste Ridge . [4] Casi todas las ocurrencias están al lado oeste (hacia el mar) de Darling Scarp , aunque hay dos poblaciones periféricas: una cerca de Collie al este de Bunbury y la otra en el área de Tonbridge- Lake Muir cerca de Manjimup . A lo largo de la costa sur, hay una población del interior en la Reserva Natural Sheepwash cerca de Narrikup al noroeste de Albany. [6] La precipitación anual sobre su distribución varía de 600 a 1100 mm (24 a 43 pulgadas). [23]
Banksia ilicifolia crece exclusivamente en suelos arenosos; su rango termina donde los suelos pesados son evidentes. [6] Prefiere especialmente las zonas bajas. Por lo general, crece en bosques abiertos junto a árboles como jarrah ( Eucalyptus marginata ), banksia de candelabro ( Banksia attenuata ), banksia de leña ( B. menziesii ) y árbol de Navidad de Australia Occidental ( Nuytsia floribunda ). [3] [6] A lo largo de la costa sur, crece en los brezales, [6] a veces formando rodales con el toro banksia ( B. grandis ). [24]
La banksia de hojas de acebo da su nombre a los bosques de Banksia ilicifolia ('tipo de comunidad 22'), una comunidad ecológica posiblemente amenazada que se encuentra en los sistemas Bassendean y Spearwood en la llanura costera central de Swan al norte de Rockingham. Se trata de zonas bajas que están anegadas estacionalmente. El hábitat es un bosque abierto y un sotobosque abierto , y árboles como B. ilicifolia , B. attenuata y corteza de papel robusta ( Melaleuca preissiana ). [25]
Banksia ilicifolia es un componente del Ensamblaje de Tumulus Springs (manantiales orgánicos) en peligro crítico de extinción de la comunidad de Swan Coastal Plain al norte de Perth, que se caracteriza por un suelo de turba permanentemente húmedo. Los árboles dominantes incluyen M. preissiana , banksia de pantano ( B. littoralis ) y goma inundada ( Eucalyptus rudis ), con helechos del sotobosque como helecho ( Pteridium esculentum ) y Cyclosorus interruptus , y arbustos de menta de pantano ( Taxandria linearifolia ) y Astartea fascicularis . [26]
Ecología
Banksia ilicifolia ha sido registrada como una fuente de néctar para la zarigüeya melífera ( Tarsipes rostratus ) en invierno hasta principios de verano (mayo a diciembre), a partir de estudios de campo en el Parque Nacional Scott , reemplazado por Adenanthos meisneri en el verano. [27] Varias especies de peces mieleros visitan y polinizan Banksia ilicifolia . El pico espinoso occidental ( Acanthorhynchus superciliosus ) en particular prefiere esta especie sobre otras banksias. [28]
Un estudio de campo llevado a cabo en el aeropuerto de Jandakot al sur de Perth y publicado en 1988 encontró que las aves y los insectos preferían abrumadoramente visitar los capullos de flores de color amarillo. Las especies registradas incluyen varias especies de mieles, incluyendo el zarzo rojo ( Anthochaera carunculata ), el zarzo occidental ( A. lunulata ), el pico espinoso occidental, el honeyeater marrón ( Lichmera indistincta ), el honeyeater de New Holland ( Phylidonyris novaehollandiae ), el honeyeater de mejilla blanca ( P . nigra ), abeja cantando , ( Lichenostomus virescens ), así como el loro de veintiocho ( Barnardius zonarius semitorquatus ) [6] dos especies de abejas nativas del género Leioproctus , un escarabajo del género Liparetrus , y la especie de hormiga Iridomyrmex conífera . Las cabezas de flores amarillas son también las que contienen más néctar, y son las preferidas por las aves de acacia rojas. [29]
Un análisis de la población de invertebrados en el dosel del bosque de Banksia encontró que los ácaros y garrapatas ( Acari ), escarabajos ( Coleoptera ) y hormigas, abejas y avispas ( Hymenoptera ) predominaban en general, con los tres órdenes también comunes en B. ilicifolia , aunque superados en número. por trips ( Thysanoptera ). Más artrópodos en B. ilicifolia podrían estar relacionados con un mayor nivel de nutrientes ( potasio ) en las hojas. Se pensó que el menor número total de invertebrados en las especies de Banksia estaba relacionado con la presencia de aves insectívoras. [5]
Los experimentos de polinización manual en poblaciones silvestres cerca de Perth mostraron que Banksia ilicifolia es autocompatible, aunque la progenie producida tiene menos vigor y la producción de semillas se reduce. [30] Experimentos adicionales muestran que las plántulas de cruzamiento con plantas a más de 30 kilómetros (19 millas) de distancia son más vigorosas y adaptables, lo que sugiere que las plantas que se reproducen dentro de poblaciones pequeñas fragmentadas están sujetas a un vigor reducido y endogamia genética . [31]
Banksia ilicifolia se regenera después de los incendios forestales al volver a crecer a partir de brotes epicórmicos debajo de su corteza. Los folículos se abren y liberan semillas después de varios años. [3] Es débilmente serotinoso , como otras ocho especies de Banksia , todas las cuales tienden a ocurrir en la esquina suroeste de Australia Occidental. [32] Las otras dos especies del subgénero Isostylis mueren por el fuego y se regeneran por semilla. [17]
Todos los banksias han desarrollado raíces proteoides o en racimo en respuesta a las condiciones pobres en nutrientes de los suelos australianos (particularmente carentes de fósforo ). [33] La planta desarrolla masas de finas raíces laterales que forman una estructura en forma de alfombra debajo de la superficie del suelo. Estos le permiten extraer nutrientes del suelo de la manera más eficiente posible. Un estudio de tres especies coexistentes en los bosques de Banksia en el suroeste de Australia — Banksia menziesii , B. attenuata y B. ilicifolia — descubrió que las tres desarrollan raíces frescas en septiembre después de las lluvias invernales, y que las poblaciones de bacterias asociadas con los sistemas de raíces de B. menziesii se diferencian de los otros dos, y también cambian según la edad de las raíces. [34] Junto con sus raíces laterales poco profundas, Banksia ilicifolia hunde una o más raíces pivotantes profundas que buscan el nivel freático. [35] Es un freatófito obligado , es decir, depende del acceso a las aguas subterráneas para su supervivencia; está más estrechamente ligado al nivel freático que las coexistentes B. menziesii y B. attenuata , y debe permanecer en áreas donde la profundidad del nivel freático es inferior a 8 m (26 pies) por debajo de la superficie. [36] Las recientes caídas del nivel freático en la llanura costera de Swan debido al uso del acuífero Gnangara Mound para el suministro de agua de Perth, combinadas con años de precipitaciones por debajo del promedio, han provocado que la población y el vigor de Banksia ilicifolia disminuyan considerablemente (más que otras especies de banksia ) desde mediados de la década de 1960. [37]
Como muchas banksias de Australia Occidental, Banksia ilicifolia ha demostrado ser muy sensible a la muerte regresiva del moho del agua Phytophthora cinnamomi . [38] Un estudio de los bosques de Banksia attenuata a 400 km (250 millas) al sureste de Perth durante 16 años y después de una ola de infestación de P. cinnamomi mostró que las poblaciones de B. ilicifolia estaban presentes pero se redujeron significativamente en las áreas enfermas. [39] Se informó que Armillaria luteobubalina mató a especímenes en la vegetación de dunas costeras , con vainas miceliales del hongo debajo de la corteza del collar de la raíz. [40]
Cultivo
Rara vez cultivada, [41] Banksia ilicifolia requiere una posición soleada y un suelo arenoso bien drenado para desarrollarse bien. Una planta de crecimiento lento, tarda hasta diez años en florecer desde la semilla. El follaje verde brillante y el largo período de floración, combinados con flores que se exhiben de manera prominente, le dan un potencial hortícola, aunque su follaje espinoso hace que las hojas caídas sean un problema si se plantan cerca de césped o pasillos. [23] Las semillas no requieren ningún tratamiento y tardan entre 22 y 41 días en germinar . [42] Las dificultades en la recolección y la escasez de semillas hacen que las semillas sean relativamente caras. [24] Los insectos suelen comer las semillas antes de que puedan recolectarse. [43]
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enlaces externos
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