Banksia sphaerocarpa , comúnmente conocida como fox banksia o banksia de frutos redondos , es una especie de arbusto o árbol del género de plantas Banksia (familia Proteaceae ). Por lo general, se encuentra como un arbusto de 1 a 2 m (3,3 a 6,6 pies) de altura y, por lo general, es más pequeño en el norte de su área de distribución. Esta especie tiene hojas verdes estrechas y espigas de flores redondas de color marrón, naranja o amarilloque se pueden ver de enero a julio. Está ampliamente distribuida por el suroeste de Australia Occidental., creciendo exclusivamente en suelos arenosos. Suele ser la planta dominante en matorrales o bosques bajos. Es polinizado por aves, mamíferos e insectos y es una fuente de alimento para ellos.
Fox banksia | |
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B. sphaerocarpa var. sphaerocarpa en el Parque Nacional Stirling Range | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Pedido: | Proteales |
Familia: | Proteáceas |
Género: | Banksia |
Especies: | Banksia sphaerocarpa |
Nombre binomial | |
Banksia sphaerocarpa | |
Variedades | |
Descrita por primera vez en 1810 por el botánico Robert Brown , B. sphaerocarpa tiene una historia taxonómica complicada , y varios taxones alguna vez clasificados como parte de una B. sphaerocarpa ampliamente definida han sido nombrados como especies por derecho propio. En la actualidad, la mayoría de las autoridades reconocen cinco variedades ; la variedad más grande, B. sphaerocarpa var. dolichostyla (ironcap banksia), a veces se clasifica como especie B. dolichostyla . B. sphaerocarpa está clasificada como No Amenazada según la Ley de Conservación de la Vida Silvestre de Australia Occidental , aunque se han incluido dos variedades en la Lista de Flora Declarada Rara y Prioritaria: var. latifolia ha sido designado como un taxón de prioridad dos - poco conocido, y la var. dolichostyla se incluye en la categoría Flora declarada rara. Ninguna de las variedades se ve comúnmente en cultivo.
Descripción
Banksia sphaerocarpa es una especie variable que difiere en el tamaño de la planta , el tamaño de la flor y el tamaño de las hojas en toda su área de distribución. La variabilidad es lo suficientemente marcada como para que se reconozcan cinco variedades . Esta especie es generalmente un arbusto de 0,4 a 2 m (1,3 a 6,6 pies) de altura. Las plantas son más pequeñas en las partes del norte del rango y crecen más en el sureste, con var. dolichostyla y raramente var. cesia alcanzando 4 m (13 pies) de altura. Todas las variedades llevan un lignotuber , una corona de raíz almidonada hinchada de la que la planta rebrota después de un incendio forestal . Los nuevos tallos son finamente peludos pero se vuelven suaves con la madurez. Las hojas son rígidas, estrechas y lineales, y miden de 2,5 a 10 cm (1,0 a 3,9 pulgadas) de largo, en un pecíolo de 2 a 3 mm (0,08 a 0,12 pulgadas) de largo. Las hojas de la mayoría de las variedades miden 1 a 1,5 mm (0,04 a 0,06 pulgadas) de ancho y tienen una punta puntiaguda, [2] pero var. latifolia tiene hojas más anchas, de 2 a 2,5 mm (0,08 a 0,10 pulgadas) y una punta más roma. [3] El follaje es verde, o un azul grisáceo más pálido en el caso de cesia y dolichostyla .
Las inflorescencias son generalmente globulares y miden de 5 a 8 cm (2,0 a 3,1 pulgadas) de diámetro, [4] aunque las formas más grandes, como la var. dolichostyla , son de forma más ovalada. Florece de enero a julio, las flores son de color amarillo, naranja o marrón. [2] Tardan de cinco a ocho semanas en desarrollarse desde la yema hasta el final de la floración. La antesis tiene lugar durante dos semanas, ya que las flores individuales se abren en una ola a través de la inflorescencia. Tres semanas antes de que se abran las flores, las espigas desarrollan un fuerte olor a almizcle. Las flores producen cantidades inusualmente grandes de néctar; de hecho, algunas flores producen tanto que gotean al suelo. [5] Las flores viejas se desvanecen a tonos marrones y grises y permanecen enrolladas alrededor de la espiga de la flor. Se desarrollan hasta 60 folículos en las espigas globulares. Los folículos tienen un pelaje fino al principio antes de volverse lisos y de color marrón dorado, y miden de 1,5 a 3 cm (0,6 a 1,2 pulgadas) de largo, 0,5 a 0,8 cm (0,2 a 0,3 pulgadas) de alto y 1 a 2,5 cm (0,4 a 1,0 pulgadas). pulg.) de ancho. Los folículos son planos con pronunciados "hombros", lo que da una apariencia rectangular en sección transversal. [2] Especímenes de var. sphaerocarpa en Whicher Range , Jarrah Forest y la vecindad de Nannup tienen folículos más grandes. [3] Las semillas tienen forma de cuña (cuneadas) y miden de 2,0 a 2,6 cm (0,8 a 1,0 pulgadas) de largo, y contienen un cuerpo de semillas cuneadas más pequeño que mide 1 a 1,4 cm (0,4 a 0,6 pulgadas) de largo por 0,5 a 1,3 pulgadas. cm (0,2-0,5 pulg.) de ancho. [2]
Los especímenes del norte pueden ser arbustos bastante pequeños y pueden ser difíciles de distinguir de B. micrantha , que tiene inflorescencias más pequeñas y folículos grandes aplanados. [2]
Taxonomía
La colección botánica más antigua conocida de B. sphaerocarpa se produjo en diciembre de 1801, durante la visita del investigador del HMS a King George Sound . El espécimen fue recolectado de "Una sola planta observada entre Princess Royal Harbour y Oyster Harbour en un páramo", [6] y se le atribuye al botánico inglés Robert Brown , aunque no es posible estar seguro sobre este punto, ya que Brown incorporó el colecciones de miembros jóvenes de la expedición en su herbario sin atribución. Ni Brown ni el horticultor de la expedición Peter Good mencionan la colección en su diario. [7] [8]
Brown publicó una descripción formal y un nombre para la especie en su 1810 On the Proteaceae of Jussieu . [9] No designó un espécimen tipo (un espécimen para ser representativo de la especie) para la especie, pero el único espécimen de su colección ha sido declarado formalmente lectotipo para la especie. [10] Tampoco declaró la etimología del epíteto específico , pero se acepta que el nombre deriva del griego antiguo sphaera- ("redondo") y carpos ("fruto"), en referencia a la forma de su infrutescencias. [11]
En la disposición de Brown del género , B. sphaerocarpa se colocó entre B. pulchella y B. nutans en secuencia taxonómica ; es decir, un orden que coloca taxones relacionados uno al lado del otro. No se dio ninguna subdivisión del género, excepto para separar una única especie distintiva en un subgénero propio. [9] El botánico suizo Carl Meissner publicó un arreglo más detallado en 1856, colocando B. sphaerocarpa en la sección Eubanksia porque su inflorescencia es una espiga en lugar de una cabeza abovedada , y en la serie Abietinae , cuyos miembros tienen márgenes de hojas enrollados sin, o solo muy finas, estrías. [12] Meissner también publicó una variedad, B. sphaerocarpa var. glabrescens , basado en especímenes recolectados por James Drummond ; esto ahora se considera un sinónimo de B. incana . [12]
La revisión de George Bentham de Banksia para su Flora Australiensis de 1870 anuló la serie de Meissner; en cambio, B. sphaerocarpa se colocó en una nueva sección, Oncostylis , debido a sus estilos en forma de gancho . Se reconocieron dos variedades: la var de Meissner. glabrescens se mantuvo y var. latifolia fue descrita recientemente por Bentham. Bentham notó una variación adicional entre sus especímenes no contabilizada por sus variedades, declarando "Por lo tanto, es posible que dos especies puedan confundirse aquí, pero los especímenes son insuficientes para su distinción". [13]
Durante muchos años después del arreglo de Bentham, la circunscripción de B. sphaerocarpa fue ampliamente reconocida como inaceptablemente amplia. William Blackall publicó informalmente dos variedades, var. pinifolia y var. violacea (propiamente Banksia violacea ) en su 1954 How to Know Western Australian Wildflowers ; [14] y en 1966 el viverista Fred Lullfitz predijo que había hasta ocho taxones dentro de la especie. [15] Varios de estos fueron reconocidos en la revisión de George del género para 1981 " El género Banksia Lf (Proteaceae) ": B. micrantha , B. grossa , B. lanata , B. scabrella , B. telmatiaea , B. leptophylla [ a] y B. incana . [10] [16] George colocó B. sphaerocarpa en el subgénero Banksia debido a su espiga floral, la sección Oncostylis porque sus estilos están enganchados y la serie resucitada Abietinae , que limitó a contener solo especies de frutos redondos. Redujo la variedad latifolia a sinonimia con la variedad sphaerocarpa , pero reconoció que la especie necesitaba una revisión adicional. [10] Alex George informó que pensaba que los parientes más cercanos de Banksia sphaerocarpa eran Banksia micrantha y B. grossa . [2]
El arreglo de George se mantuvo vigente hasta 1996, cuando Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron un arreglo informado por un análisis cladístico de las características morfológicas . Conservaron los subgéneros de George y muchas de sus series, pero descartaron sus secciones. Banksia ser. Se descubrió que Abietinae era casi monofilética y, por lo tanto, se conservaba. Además, se resolvió en cuatro subclades, por lo que Thiele y Ladiges lo dividieron en cuatro subseries . Banksia sphaerocarpa apareció en el segundo de estos, inicialmente llamado el ' clado grossa ' por su miembro más basal . Al igual que con la clasificación de George, B. grossa y B. micrantha surgieron como parientes cercanos de B. sphaerocarpa .
B. grossa | |||||||||||||||||||
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Este clado se convirtió en la base de la nueva subserie Sphaerocarpae , que Thiele definió por contener aquellas especies con lignotubérculos, estilos que se rizan libremente alrededor de la infrutescencia (aunque este rasgo se invirtió en micrantha ) y "células alineadas transversalmente de la cara interna del ala de la semilla". Aparte de la B. grossa más basal , estas especies también tienen folículos de hombros. Habiendo encontrado que B. micrantha está más estrechamente relacionado que B. sphaerocarpa var. dolichostyla a las otras variedades de B. sphaerocarpa , promovieron la var. dolichostyla a especies clasificadas como Banksia dolichostyla . El apoyo morfológico para esto fue dado por el hecho de que los estilos antiguos de var. dolichostyla son bastante diferentes de las de otras variedades, son más gruesas y tienden a no enrollarse alrededor de la infrutescencia como lo hacen las demás. [17]
Al cuestionar el énfasis en la cladística en el arreglo de Thiele y Ladiges, George publicó una versión ligeramente modificada de su arreglo de 1981 en su tratamiento de 1999 de Banksia para la serie de monografías Flora of Australia . Agregó que no sentía que los caracteres de dolichostyla por sí solos justificaran un rango específico, siendo esencialmente simplemente más grande en todas partes que, pero por lo demás esencialmente similar a la var. cesia . Por lo tanto, lo retuvo como una variedad de B. sphaerocarpa . Hasta la fecha, el arreglo de George de 1999 sigue siendo la clasificación completa más reciente. La ubicación de B. sphaerocarpa en el arreglo de George de 1999 se puede resumir de la siguiente manera: [2]
- Banksia
- B. subg. Banksia
- B. secta. Banksia (9 series, 50 especies, 9 subespecies, 3 variedades)
- B. secta. Coccinea (1 especie)
- B. secta. Oncostylis
- B. ser. Spicigerae (7 especies, 2 subespecies, 4 variedades)
- B. ser. Tricuspidae (1 especie)
- B. ser. Dryandroideae (1 especie)
- B. ser. Abietinae
- B. sphaerocarpa
- B. sphaerocarpa var. cesia
- B. sphaerocarpa var. dolichostyla
- B. sphaerocarpa var. latifolia
- B. sphaerocarpa var. pumilio
- B. sphaerocarpa var. sphaerocarpa
- B. micrantha
- B. grossa
- B. telmatiaea
- B. leptophylla (2 variedades)
- B. lanata
- B. scabrella
- B. violacea
- B. incana
- B. laricina
- B. pulchella
- B. meisneri (2 subespecies)
- B. nutans (2 variedades)
- B. sphaerocarpa
- B. subg. Isostylis (3 especies)
- B. subg. Banksia
Un estudio de 2002 de los botánicos estadounidenses Austin Mast y Tom Givnish arrojó una sorpresa cuando el análisis molecular mapeó la dolichostyla como un taxón hermano de su vecino geográfico B. violacea , en un clado con B. laricina y B. incana . B. micrantha y las otras dos variedades de B. sphaerocarpa forman un clado separado cercano. [18]
A principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reorganización de Banksia fusionando Dryandra y publicando B. subg. Spathulatae para los taxones que tienen cotiledones en forma de cuchara . Ellos presagiaron la publicación de un arreglo completo una vez que se completó el muestreo de ADN de Dryandra ; Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un arreglo provisional, entonces B. sphaerocarpa se coloca en B. subg. Spathulatae . [19]
En 2008, George reinstaló B. sphaerocarpa var. latifolia , y publicó la nueva variedad B. sphaerocarpa var. pumilio . [3]
Variedades
Banksia sphaerocarpa es una especie de Australia Occidental ampliamente distribuida con cuatro (o cinco si una incluye la var. Dolichostyla ) variedades:
- B. sphaerocarpa var. caesia , descrita por primera vez por Alex George en su revisión de 1981 del género, crece más que la mayoría de las otras variedades, alcanzando 2 m (6,6 pies) u ocasionalmente 4 m (13 pies) de altura. Tiene flores amarillas y follaje gris azulado y se encuentra en el cinturón de trigo central y surentre las ciudades de Piawaning , Kojonup , Newdegate y Corrigin . [2]
- B. sphaerocarpa var. dolichostyla (Ironcap Banksia) fue descrita por primera vez por Alex George en su revisión de 1981 del género. Es la más grande de las variedades, que se encuentra como un arbusto grande o un árbol pequeño de hasta 4 m (13 pies) de altura. Es más grande en todas partes que las otras variedades y se ha considerado una especie separada. Está restringido a un área pequeña desde South Ironcap, al este de Hyden, al sur hasta Mt Holland en el este de Wheatbelt. [2]
- B. sphaerocarpa var. latifolia fue descrita originalmente en un manuscrito de Mueller y publicado por Bentham en 1870. Crece como un pequeño arbusto redondeado hasta 50 cm (1,6 pies) de altura y está restringido a las proximidades de la costa sur entre Dinamarca y la Cordillera de Porongorup . donde se encuentra en bosques bajos y abiertos de Eucalyptus marginata y E. calophylla . [3]
- B. sphaerocarpa var. pumilio , descrito por primera vez por Alex George en 2008, es un pequeño arbusto de menos de un metro de altura. Se encuentra desde el Parque Nacional Tathra al este de Eneabba al sur hasta el valle de Chittering. Su nombre subespecífico se deriva del latín pumilio "pequeño", relativo a las flores. [3]
- B. sphaerocarpa var. sphaerocarpa se distribuye ampliamente desde Darling Plateau al este de Perth hasta Whicher Range en el suroeste y sureste hasta Stirling Range . Las poblaciones al norte de Perth que alguna vez se le atribuyeron ahora se clasifican como var. pumilio . [3]
Distribución y hábitat
Banksia sphaerocarpa se distribuye ampliamente en el suroeste de Australia Occidental, desde Eneabba en el norte, sur hasta Whicher Range , Nannup, Albany y Jerramungup , y hacia el este hasta las cercanías de Hyden . Se encuentra principalmente en suelos arenosos en áreas planas o de pendiente suave en matorrales , mallee o bosques abiertos. [20]
Conservación
Como especie, B. sphaerocarpa no se considera amenazada, [21] pero dos de las cinco variedades se han incluido en la Lista de flora declarada rara y prioritaria . B. sphaerocarpa var. dolichostyla ha sido catalogada como "Flora Rara Declarada - Existente" bajo la Ley de Conservación de Vida Silvestre de 1950 . [22] Banksia sphaerocarpa var. latifolia , aunque no cuenta con protección legislativa, se ha identificado como un taxón de "Prioridad dos - Poco conocido", porque se conocen muy pocas poblaciones. [23]
Ecología
Varios animales, incluyendo mamíferos, aves e insectos tales como abejas, avispas, hormigas y escarabajos, han sido registrados visitando sphaerocarpa Banksia inflorescencias, incluyendo el colletid especies de abejas Hylaeus sanguinipictus . [24] El botánico Stephen Hopper encontró polen de B. sphaerocarpa en los mieleros de New Holland ( Phylidonyris novaehollandiae ) y las zarigüeyas melíferas ( Tarsipes rostratus ) en Cheyne Beach en un estudio de campo publicado en 1980. [25]
El conocimiento del sistema de reproducción de B. sphaerocarpa proviene de un estudio de 2009 de la estructura genética dentro y entre poblaciones de plantas fragmentadas , que realizó un estudio de caso de B. sphaerocarpa var. caesia poblaciones en las proximidades de Dongolocking , donde el paisaje se ha visto gravemente fragmentado por el desmonte . Se observó muy poca autopolinización . La mayor parte del apareamiento se realizó entre plantas de la misma población, pero el apareamiento entre poblaciones representó entre el 15% y el 33% de la semilla, una "contribución muy significativa ... a la dinámica reproductiva general". Esta cifra fue más baja en las poblaciones más pequeñas, que también exhibieron tasas más bajas de germinación, plantas más pequeñas y menos diversidad genética que las poblaciones más grandes. Una posible interpretación de esto es que el apareamiento entre poblaciones confiere una ventaja de aptitud. También hubo evidencia de una estructura genética a escala fina, con plantas que tienden a estar más estrechamente relacionadas con plantas cercanas que con plantas más distantes. Los autores sugieren que el flujo de genes probablemente siempre estuvo limitado en estas poblaciones, incluso antes de que se fragmentaran. [26]
Banksia sphaerocarpa es una de las cinco especies de Banksia estrechamente relacionadas que tienen un néctar de flores muy inusual . [b] Mientras que otras especies de Banksia producen néctar que es claro y acuoso, el néctar de estas especies es inicialmente amarillo pálido, pero gradualmente se vuelve más oscuro y espeso, cambiando a un mucílago espeso, verde oliva dentro de uno o dos días de secreción, y eventualmente convirtiéndose en "un bulto gelatinoso casi negro que se adhiere a la base de las flores". [28] Byron Lamont lo observó por primera vez en 1980; lo atribuyó a las cianobacterias que se alimentan de los azúcares del néctar . Al notar que muchas de estas cianobacterias tenían heterocistos , especuló que ayudan a la planta al fijar el nitrógeno atmosférico , que luego se lava de las flores con la lluvia y es absorbido por la estera de la raíz proteoide . Esta supuesta simbiosis fue investigada por Barrett y Lamont en 1985, pero no se encontró evidencia de fijación de nitrógeno. [29] Una investigación adicional de Markey y Lamont en 1996 sugirió que la decoloración no es causada por cianobacterias u otros microorganismos en el néctar, sino que es más bien "un fenómeno químico de origen vegetal". Sus análisis indicaron que el néctar tenía niveles inusualmente altos de azúcar y aminoácidos libres , [5] pero desde entonces se ha demostrado que tres de estas especies, incluida B. sphaerocarpa , tienen composiciones normales de azúcar de néctar. [30]
Como la mayoría de las especies de Banksia de Australia Occidental , B. sphaerocarpa es susceptible de morir a causa del moho del agua Phytophthora cinnamomi . [31] En un experimento, el 43% de las plantas murieron en los tres meses posteriores a la inoculación y, por lo tanto, la especie se calificó como "moderadamente susceptible". [32] En otro experimento, el 37% de las plantas murieron en tres meses y el 85% en un año; sin embargo, este estudio calificó la susceptibilidad de la especie como "alta". En el último estudio, la tasa de mortalidad tardó entre 35 y 40 días en alcanzar su máximo y, a partir de entonces, la tasa de mortalidad continuó en ese nivel durante todo el año, y solo descendió ligeramente en los meses secos de verano. [33]
Cultivo
Ninguna de las variedades de Banksia sphaerocarpa se ve comúnmente en cultivo. Son difíciles de cultivar en las condiciones más húmedas de la costa este de Australia. [15] Los ensayos con injertos han sido muy limitados y los resultados deficientes. [34] De lo contrario, se adaptan bien a jardines con buen drenaje, suelos arenosos y aspectos soleados en climas más secos y mediterráneos (humedad invernal), y también son tolerantes a las heladas. [4] Son buenas plantas que atraen pájaros y florecen cuando no hay mucho más en flor. [15] Las semillas no requieren ningún tratamiento antes de la siembra y tardan de 20 a 48 días en germinar . [35]
Notas
- ↑ Banksia leptophylla se había clasificado informalmente como B. sphaerocarpa var. pinifolia o var. major hasta 1981. Cuando se promovió al rango de especie, la combinación binomial Banksia pinifolia no se pudo utilizar porque ya se había publicado para Hakea gibbosa .
- ↑ Las otras cuatro especies son Banksia grossa , B. incana , B. leptophylla y B. telmatiaea . [27]
Referencias
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enlaces externos
- " Banksia sphaerocarpa R.Br" . Flora de Australia en línea . Departamento de Medio Ambiente y Patrimonio , Gobierno de Australia.
- " Banksia sphaerocarpa R.Br" . FloraBase . Departamento de Parques y Vida Silvestre del Gobierno de Australia Occidental .
- " Banksia sphaerocarpa R.Br" . Índice Australiano de Nombres de Plantas (APNI), base de datos IBIS . Centro de Investigaciones sobre Biodiversidad Vegetal, Gobierno de Australia.