Mycterosaurus (en griego mykter / mykteros que significa nariz / hocico, sauros que significa "lagarto" [1] ) es un género extintode sinápsidos pertenecientes a la familia Varanopidae . Se clasifica en lasubfamilia de varanopidos Mycterosaurinae . Mycterosaurus es el miembro más primitivo de su familia, existiendo desde 290.1 a 272.5 MYA, [2] conocido en Texas [3] y Oklahoma. [4] [2] Carece de algunas características que tienen sus parientes avanzados.
Mycterosaurus | |
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Restauración de la vida de Mycterosaurus longcipes | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Familia: | † Varanopidae |
Subfamilia: | † Mycterosaurinae |
Género: | † Mycterosaurus Williston , 1915 |
Especie tipo | |
† Mycterosaurus longiceps Williston, 1915 |
Mycterosaurus es un carnívoro relativamente pequeño , estimado en alrededor de 60 cm (23 pulgadas) de largo con sinónimos de Eumatthevia bolli y posiblemente Basicranodon fortsillensis . [2] Restaurado, Mycterosauruous parece delgado y grotesco en contraste con la mayoría de los pelicosaurios en sus proporciones y especialmente a diferencia de otros edafosaurios , que por lo general son robustos. [5]
El número de especies válidas de Mycterosaurus ha variado a lo largo de los años, con un total de dos clasificaciones de Mycterosaurus longiceps [3] y Mycterosaurus smithae. [6] Sin embargo, un análisis reciente ha llevado a una nueva descripción de Mycterosaurus smithae. [7]
Descripción
Cráneo
Tanto el holotipo como AMNH 7002 “Eumatthevia” han sido estudiados y re- estudiados, con adiciones y modificaciones a la descripción craneal. Las narinas y la órbita de Mycterosaurus son inusualmente grandes, con la órbita dirigida hacia afuera y de manera circular. [3] El tamaño extremadamente grande de la órbita se ha asociado con el tamaño relativamente pequeño del animal. [5] Además, la superficie del supraoccipital que se articula con los parietales dorsalmente arriba es cartilaginosa, una condición que se encuentra en cocodrilos , lagartos y dinosaurios . [3] Los exoccipitales rodean el foramen magnum y están unidos de manera suelta de manera similar al Dimetrodon. [3] El foramen parietal está situado casi en el extremo posterior de los parietales y está muy cerca de los dermosupraoccipitales. [3] El parietal en sí está ligeramente separado a cada lado del arco escamoso-postorbital, mientras que el escamoso cubre ampliamente el cuádruple . [3]
Dentición
Mycterosaurus posee 18-20 dientes maxilares [3] que son característicamente diferentes de los de Varanops , Ophiacaodon , Dimetrodon o Edaphosaurus . [5] Los dientes son robustos en la base, con puntas ligeramente curvadas y afiladas. [5] Los primeros cuatro a cinco dientes maxilares (anterior) son los más grandes en la posición primitiva de los caninos. [5] [3] Estos dientes son moderadamente alargados, aplanados y presentan un ápice obtuso. [3] Los dientes premaxilares y maxilares son típicos dientes de cocodrilo. [8] Los prevómeros presentaban una fila longitudinal de dientes pequeños y eran de carácter largo y delgado. [8] Los dientes inferiores parecen ser bastante pequeños e isodontos , pero por lo demás desconocidos debido a las condiciones fósiles. [5] Además de los dientes maxilares, Mycterosaurus presenta dientes palatinos pequeños pero numerosos. [5] Los pterigoideos, tanto en la cara anterior como en la media, muestran un número considerable de pequeños dientes puntiagudos. [8] Los dientes marginales son dentados en los bordes mesial y distal. [9]
Esqueleto poscraneal
Las vértebras son similares a las de Varanops , con una columna delgada que no tenía más de 2-3 veces la altura del centro. [3] Si bien se desconocen las cervicales debido a los registros fósiles deficientes, los detalles del aspecto posterior se conservan un poco. [5] La columna neural es baja y ancha tanto en la dirección anterior como en la posterior. [5] El centro tiene extremos redondeados y no tiene quilla ventral, y posee una característica forma de carrete de edafosaurioide. [5] Además, el centro dorsal es moderadamente alargado (5 unidades de longitud). Por el contrario, los centros lumbares son mucho más cortos. [5]
La escápula es corta y no particularmente ancha, en contraste con la placa procoracoide excepcionalmente ancha, una característica de los edafosaurios . [5] La superficie glenoidea es corta y el agujero supraglenoideo está ausente. [5] La pelvis tiene un alargamiento extremo en el extremo anterior de la hoja ilíaca, siendo la expansión anterior mayor que la posterior. [5] El húmero y los huesos de las patas traseras [7] son delgados, sin foramen ectepicondilar. [5]
El astrágalo tiene forma de L y el centro es circular cuando se ve en vista ventral. Estas observaciones son consistentes con la mayoría de los sinápsidos de grado pelicosaurio . [10] El cuarto tarso distal está agrandado, con su superficie articular proximal hacia el convexo. [10] El convexo está articulado por el complejo astrágalo-calcáneo. [10] Esta morfología indica una articulación mesotarsal altamente móvil tanto en Varanops como en Mycterosaurus , contrastando las creencias anteriores de que había poco movimiento presente en los primeros sinápsidos. [10] Estas observaciones sirven como evidencia para sugerir que Varanops y Mycterosaurus usaban una postura semidigitigrada para deambular. [10]
Descubrimiento
La primera mycterosaurus cráneo descubierto nunca fue el de longiceps mycterosaurus . El holotipo (FMNH-UC 692) fue descubierto por el Sr. Herman Douthitt en 1915 en un depósito de la [3] Formación Clyde del Pérmico Inferior (Leonardiano) del centro norte de Texas. [11] Samuel Wendell Williston analizó el holotipo, describiendo el cráneo y otras porciones fragmentadas del esqueleto en su publicación A New Genus and Species of American Theromorpha. [3]
En 1930, R Broom identificó un fósil no estudiado recolectado por Jacob Boll en el Museo Americano que creía que los coleccionistas habían etiquetado erróneamente como un pequeño Labrinthodont . [8] El fósil, AMNH 7002, consistía en un cráneo fragmentario y un esqueleto parcialmente aplastado. [8] [5] Broom nombró al fósil Eumatthevia Bolli en honor al fallecido paleontólogo estadounidense Profesor WD Matthew . Broom notó que el cráneo del fósil parecía similar al de otros termorfos primitivos como Glaucosaurus y Mycterosaurus , pero que parecía más delgado y presentaba un cráneo más plano en comparación con Mycterosaurus . [8] A pesar de esta diferencia, la restauración de un autor menor independiente no difirió en ningún aspecto de Mycterosaurus excepto que el cráneo era más bajo, una diferencia atribuida al aplastamiento. [5] Como tal, Romer concluyó que Eumatthevia bolli era sin duda un sinónimo de Mycterosaurus longiceps . [5] [11]
En 1940, Romer y Price revisaron los dos registros fósiles antes mencionados en su revisión de pelicosaurios . [5] Los autores señalan que ambos especímenes se vieron afectados por diferentes tipos de aplastamiento, lo que dificulta la evaluación precisa de la verdadera naturaleza del cráneo. [5] Sin embargo, Romer y Price estiman que las verdaderas proporciones probablemente eran intermedias entre la forma estrecha que Williston observó [3] y el tipo bajo amplio restaurado por Broom. [8] [5] Los autores no observaron contactos entre el lagrimal y el yugal, ventral de la órbita, como lo describieron Williston y Broom. [5] Además, los autores creen que las características definitorias de altura, tamaño pineal y dientes diferenciados de “ Eumatthevia ” y “ Mycterosaurus ” eran inexactas. En cambio, estas diferencias probablemente se debieron al aplastamiento y las imprecisiones de medición de Williston. [5] Sin embargo, existe un acuerdo sobre el gran tamaño del cuadratoyugal y las órbitas en todos los informes.
En 1957, Peter Paul Vaughn publicó un artículo en el que describía las características de un pelicosaurio llamado Basicranodon fortsillensis que, según él, tenía características muy similares a las (18). Sin embargo, Romer había establecido previamente que Mycterosaurus debería clasificarse como un edafosaurio . En 1966, el Servicio Geográfico de EE. UU. Publicó un artículo que afirmaba que Basicranodon fortsillensis bien podría pertenecer a Mycterosaurus si alguna vez se descubrieran especímenes mejor conservados. [6]
En 1965, se descubrió un nuevo fósil (MCZ 2985) en Colorado y Lewis y Vaughn lo nombraron como una nueva especie a la que llamaron Mycterosaurus smithae. [6] Las características de MCZ 2985 como las medidas de la órbita, la región temporal, el ancho interorbital, la región parietal y la esquina posteroventral de la mejilla que coincidían con las de Mycterosaurus longiceps llevaron a Lewis y Vaughn a su designación de una nueva especie de Mycterosaurus . [6]
Sin embargo, un reexamen realizado por Brocklehurst et al (2016) utilizando micro tomografía computarizada de radiación sincrotrón reveló observaciones que llevaron a los autores a reclasificar Mycterosaurus smithae en el género Vaughnictis. [7] La preparación adicional y el escaneo sincrotrón mostraron una falta de fémur delgado, dentición lateral serrada, dientes presentes en la coronoides o un saliente lateral en el postorbital, siendo estas las sinapomorfias varanopidas y Mycterosaurine más inequívocas . [7]
Clasificación
En el momento del descubrimiento del holotipo Mycterosaurus longiceps en 1915, el Sr. Herman Douthitt creía que el holotipo pertenecía al género Varanops [3] debido a la forma similar y los caracteres generales entre el holotipo y el género Varanops . [11] Sin embargo, un análisis más detallado del holotipo realizado por Samuel Wendell Williston , llevó a Williston a proponer la clasificación del tipo como una nueva especie y género de Theromorpha americana . [3] Esto coincidió con el análisis de R. Broom de Eumatthevia Bolli , que reveló una conclusión similar de que Eumatthevia Bolli [8] debería clasificarse como una Theromorpha primitiva . Cabe señalar para aclarar que Romer y Price concluyeron que Mycterosaurus longiceps es sinónimo de Eumatthevia Bolli en su análisis de 1940. [5]
Romer y Price, a través de sus observaciones de Eumatthevia Bolli y el holotipo, concluyeron que Mycterosaurus longiceps pertenecía como una forma primitiva de edafosaurios . [5] Romer y Price creían que mientras M. longiceps no presentaba algunos rasgos característicos de los edafosaurios avanzados, M. longiceps ciertamente exhibía una serie de características clave que apuntan a su clasificación como edafosaurio. [5] Específicamente, Romer y Price crearon el suborden Edaphosauria de la familia Nitosauridae dentro del cual residen los géneros Mycterosaurus y Nitosaurus . [5]
En 1982, Berman y Reisz rechazaron la familia Nitosauride y sugirieron M ycterosaurus longiceps como un miembro primitivo de la familia Varanopidae . [11] Berman y Reisz creían que las características más importantes del edafosaurio citadas por Romer y Price se registraron por error a partir de una pieza aislada de un espécimen que había sido confundida y mal identificada. [11] Más bien, Berm y Reisz concluyeron que el espécimen identificado erróneamente no era un pelicosaurio como habían creído Romer y Price, sino más bien un anfibio temnoespondilo . [11] Como resultado, Berman y Reisz reexaminaron todos los especímenes conocidos de M. longiceps , lo que los llevó a la conclusión de que Mycterosaurus se interpreta mejor como un miembro de la familia Varanopidae .
El análisis filogenético de las interrelaciones de los varanopoides en 2006 colocó a Mycterosaurus bajo Mycterosaurinae con un género hermano de Mesenosaurus. [4] [12]
A continuación se muestra un cladograma modificado del análisis de Benson (en prensa), después de la exclusión de Basicranodon : [13]
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Paleobiología
Se ha postulado o hipotetizado muy poco sobre la paleobiología de Mycterosaurus debido a las pequeñas cantidades de evidencia fósil incompleta y mal conservada. Sin embargo, se sabe que Mycterosaurus es un faunívoro pequeño y ágil que probablemente se alimentaba de insectos como los de los insectos. [14] [15] Poseyendo una articulación mesotarsal altamente móvil, Mycterosaurus deambulaba con una postura semidigital. [10]
Paleoecología
Mycterosaurus ocupó nichos similares a lo largo de sus rangos temporales con Mesenosaurus y otros lagartos carnívoros de cuerpo relativamente pequeño. En general, parece que los varanópidos de cuerpo pequeño como Mycterosaurus pueden haber ocupado con éxito nichos similares dentro de las redes tróficas como faunívoros relativamente pequeños sin ecoequivalentes competitivos presentes hasta la aparición de pequeños diápsidos cerca del final del Pérmico . [15]
Paleogeografía
Se han encontrado fósiles de Mycterosaurus longiceps en los depósitos de la Formación Clyde del Pérmico Inferior ( Leonardiano ) del centro-norte de Texas. [3] [11] La formación Clyde pertenece al grupo Wichita que es casi en su totalidad alternando piedra caliza gris y pizarra con cantidades minúsculas de arenisca y limolita. [16] La Formación Clyde es menos conocida y estudiada en comparación con otras Formaciones dentro del Grupo Clear Fork, como la Formación Arroyo. Sin embargo, la formación Clyde donde se descubrió Mycterosaurus longiceps parece presentar un conjunto de fauna similar. Esto incluye Captorhinus, Labidosaurus, Pantylus, Seymouria, Varanops, Casea, así como varias especies grandes de Dimetrodon y Edaphosaurus. [17]
Ver también
- Lista de pelicosaurios
- Lista de Varanopeidae
- Mesenosaurus
- Edafosaurio
- Formación Clyde
Referencias
- ^ Jaeger, Edmund C (1960). Fuente: libro de nombres y términos biológicos . 6 .
- ^ a b c "Fossilworks: Mycterosaurus longiceps" . fossilworks.org . Consultado el 4 de marzo de 2020 .
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