Bdelloidea

Bdelloidea / d ɛ l ɔɪ d i ə / ( griego βδελλα , bdella , "sanguijuela") es una clase de rotíferos que se encuentra en agua dulce hábitats de todo el mundo. Hay más de 450 especies descritas de rotíferos bdelloides (o 'bdelloides'), [1] que se distinguen entre sí principalmente sobre la base de la morfología . [2] Las principales características que distinguen a los bdelloides de los grupos relacionados de rotíferos son la reproducción exclusivamente partenogenética.y la capacidad de sobrevivir en seco, entornos duros mediante la introducción de un estado de desecación inducida latencia ( anhidrobiosis ) en cualquier etapa de la vida. [3] A menudo se les conoce como "asexuales antiguos" debido a su historia asexual única que se remonta a hace más de 25 millones de años a través de la evidencia fósil. [4] Los rotíferos bdelloides son organismos microscópicos, por lo general entre 150 y 700 µm de longitud. [3] La mayoría son un poco demasiado pequeños para ser vistos a simple vista, pero aparecen como pequeños puntos blancos incluso a través de una lente de mano débil , especialmente con luz brillante.

Rotíferos bdelloides
Rango temporal: Mioceno-presente
Bdelloid.JPG
SEM que muestra la variación morfológica de los rotíferos bdelloides y sus mandíbulas
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Filo: Rotifera
Superclase: Eurotatoria
Clase: Bdelloidea
Hudson, 1884

El phylum Rotifera incluía tradicionalmente tres clases : Bdelloidea, Monogononta y Seisonidea . [5] Antes de 1990, filogenéticos estudios basados en la morfología parecía indicar que el grupo hermano de rotíferos bdelloid era monogononta, con rotíferos seisonid como una temprana-divergente grupo externo . [6]

Cladogramas que muestran posibles relaciones alternativas dentro de Syndermata (o Rotifera). Los resultados de Transcriptome publicados en 2014 [7] respaldan una versión refinada del escenario en la parte inferior izquierda, con Bdelloidea como un grupo hermano de Seisonidea + Acanthocephala y Monogononta como un grupo externo. Cladogramas modificados de la Fig. 3, Lasek-Nesselquist 2012. [8]

Los estudios filogenéticos moleculares modernos demuestran que esta comprensión clásica de 'Rotifera' es incompleta ( parafilética ), porque omite un cuarto clado de organismos estrechamente relacionados: la Acanthocephala , o gusanos de cabeza espinosa. [9] Originalmente clasificado como un filo separado , la evidencia molecular y morfológica acumulada entre 1994 y 2014 indica que Acanthocephala forma un grupo monofilético con Bdelloidea, Monogononta y Seisonidea. [7] [10] Para dar cabida a este hallazgo, algunos autores extienden el término 'Rotifera' para incluir los 'rotíferos acantocéfalos' parasitarios altamente modificados junto con los rotíferos bdelloides, monogonont y seisonidos. [11] Otros se refieren a la agrupación de los cuatro taxones como Syndermata, un término derivado de su epidermis sincitial compartida . [10]

La posición de Bdelloidea dentro de Syndermata (o Rotifera) no está del todo clara. Los cladogramas adjuntos ilustran posibles relaciones filogenéticas alternativas dentro del clado. A partir de 2014, el "análisis filogenómico más completo de las relaciones de sinndermatanos" hasta la fecha se basó en datos del transcriptoma de los cuatro grupos, [7] y brindó un "fuerte apoyo" a la hipótesis ilustrada en la parte inferior izquierda de la figura, en la que Seisonidea y Acanthocephala son taxones hermanos. El estudio indicó además que el grupo hermano de este taxón es Bdelloidea, mientras que Monogononta es el grupo externo de los tres. Esto significaría que los parientes vivos más cercanos de los rotíferos bdelloides no son los rotíferos monogonont, como se creía anteriormente, sino los rotíferos seisonidos y acantocéfalos, a pesar de su morfología altamente modificada.

Bdelloidea es una clase del phylum Rotifera , que consta de tres órdenes: Philodinavida, Philodinida y Adinetida. [12] Estos órdenes se dividen en cuatro familias y alrededor de 450 especies . [13] Dado que estos organismos son asexuales, la definición habitual de especie como un grupo de organismos capaces de crear descendencia fértil es inaplicable, por lo que el concepto de especie en estos organismos se basa en una mezcla de datos morfológicos y moleculares. Los estudios de ADN sugieren que la diversidad es mucho mayor de lo que sugieren las clasificaciones morfológicas originales. [14] [15]

Los bdelloides solo pueden identificarse a simple vista mientras están vivos porque muchas de las características importantes para la clasificación están relacionadas con la alimentación y el rastreo; sin embargo, la identificación genética de bdelloides es posible en individuos muertos. Una vez preservados, los individuos se contraen en "manchas" que restringen el análisis. [16] Actualmente existen tres metodologías de identificación morfológica, dos de las cuales se consideran fechadas: Bartoš (1951) [17] y Donner (1965). [13] El tercer método es una clave de diagnóstico desarrollada en 1995 por Shiel. [dieciséis]

Morfología

Figura 1: Imágenes SEM de algunas especies del género Rotaria con áreas de cabeza (rojo), cola (blanco) y tronco (azul) resaltadas

Hay tres regiones principales del cuerpo de los bdelloides: cabeza, tronco y pie. La imagen adyacente muestra cada área para mostrar cómo las partes del cuerpo pueden ser muy diferentes, aunque reciben el mismo nombre dependiendo de la especie involucrada. Los bdelloides suelen tener una corona bien desarrollada, dividida en dos partes, en una cabeza retráctil.

Algunas características identificables de los bdelloides incluyen:

  • Glándulas del pie bien desarrolladas [16]
  • Una boca que se abre con un esófago largo [16]
  • Dientes fuertes (etiquetados con un índice de dientes) [16]
  • Muchos cilios [16]
  • Forma del labio superior específica de la especie [16]
  • Tipo de corona específico del pedido [3]
    • Philodinida consta de dos discos ciliados
    • Adinetida consiste en un campo ciliado ventral
    • Philodinavida tiene una pequeña corona

Los sistemas digestivo y reproductivo bdelloides se pueden encontrar dentro de las secciones del tronco de sus cuerpos, siendo el estómago el más visible de los órganos . En cierta géneros , ( Habrotrocha , Otostephanos y Scepanotrocha ) la bdelloid en realidad puede ser identificado por la aparición de pellets esféricos distintos dentro del estómago, que será lanzado como heces. Estos gránulos son una característica distintiva ya que todos los demás géneros liberan las heces como material suelto. [3]

La mayoría de los bdelloides retraen el pie mientras comen, pero hay cuatro géneros que carecen de pie: Adineta , Bradyscela , Henoceros y Philodinavus . Esto afecta no solo cómo se alimentan sino también cómo se arrastran; por ejemplo, Adineta y Bradyscela se deslizan mientras que los otros géneros hacen un ciclo. [3]

"> Reproducir medios
Una alimentación bdelloide

El comportamiento de los bdelloides se puede dividir en cuatro categorías: alimentación, locomoción, reproducción y conductas inducidas por el estrés.

Alimentación

El comportamiento de alimentación específico de los bdelloides es variado, pero la mayoría usa anillos de cilios en el órgano corona para crear corrientes de agua que llevan la comida a través de la boca al órgano mastax que se ha adaptado específicamente para moler la comida. [18] Los alimentos incluyen bacterias en suspensión, algas, detritos y otras cosas.

Locomoción

Parece haber tres métodos principales de movimiento: natación libre , desparasitación pulgada a lo largo de un sustrato o sesilidad . El gusano de pulgada (o gatear) implica dar pasos alternos con la cabeza y la cola, al igual que ciertas sanguijuelas , lo que le da al grupo su nombre (en griego βδελλα o bdella , que significa sanguijuela). Este video demuestra cómo los bdelloides se mueven en tres situaciones diferentes: locomoción y alimentación de rotíferos bdelloides .

Reproducción

Los bdelloides son de interés en el estudio de la evolución del sexo porque nunca se ha observado un macho, [19] y las hembras se reproducen exclusivamente por partenogénesis , una forma de reproducción asexual donde los embriones crecen y se desarrollan sin necesidad de fertilización; esto es similar a la apomixis que se observa en algunas plantas. [20] Cada individuo tiene gónadas emparejadas . A pesar de haber sido asexuales durante millones de años, se han diversificado en más de 450 especies y son bastante similares a otras especies de rotíferos que se reproducen sexualmente.

Sin embargo, un nuevo estudio proporcionó evidencia del intercambio genético interindividual y la recombinación en A. vaga, una especie que antes se pensaba que era asexual en la antigüedad. [21]

Evolución de la reproducción partenogenética obligada

En 2003, el modo de reproducción asexual en los rotíferos bdelloides era completamente desconocido. [22] Una teoría de cómo surgió la partenogénesis obligada en los rotíferos bdelloides fue que los linajes partenogénicos perdieron la capacidad de responder a la señal inductora del sexo, razón por la cual estos linajes conservaron su asexualidad. [23] Las cepas partenogenéticas obligadas de rotíferos bdelloides producen una señal que induce el sexo, pero han perdido la capacidad de responder a esa señal. Más tarde se descubrió que la incapacidad para responder a las señales inductoras del sexo en partenógenos obligados fue causada por una simple herencia mendeliana del gen op. [24]

Comportamiento inducido por estrés

Los bdelloides pueden sobrevivir a las tensiones ambientales al entrar en un estado de inactividad conocido como anhidrobiosis que permite al organismo deshidratarse rápidamente y, por lo tanto, resistir la desecación. Mientras se prepara para este estado latente, muchos procesos metabólicos se ajustan para igualar el cambio de estado; por ejemplo, la producción de productos químicos protectores. [25] El bdelloide puede permanecer en este estado, que se conoce como 'xerosoma' hasta que regrese una cantidad suficiente de agua, momento en el que se rehidratará y se volverá activo en cuestión de horas. La eclosión de las crías solo ocurrirá cuando las condiciones sean más favorables. [26] Estas formas de inactividad también se conocen como criptobiosis o quiescencia. Se sabe que los bdelloides sobreviven en este estado hasta por 9 años mientras esperan que regresen las condiciones favorables. [26] Además de sobrevivir a la desecación a través de la anhidrobiosis, el estrés por desecación en dos especies de bdelloides en realidad ayudó a mantener la aptitud e incluso mejoró la fecundidad de su especie . [27] A los rotíferos que se mantuvieron constantemente hidratados les fue peor que a los desecados y rehidratados. [28]

Bdelloidea ha desarrollado un mecanismo único para ayudar a superar uno de los principales peligros de la reproducción asexual. De acuerdo con la hipótesis de coevolución de la Reina Roja , los asexuales obligados se extinguirán por parásitos y patógenos que cambian rápidamente, porque no pueden cambiar sus genotipos lo suficientemente rápido como para mantenerse al día en esta carrera interminable. En las poblaciones de rotíferos bdelloides, sin embargo, muchos parásitos se destruyen durante períodos de desecación prolongada. [29] Además, los rotíferos bdelloides desecados se alejan fácilmente de los hábitats infestados de parásitos por el viento y establecen nuevas poblaciones saludables en otros lugares, lo que les permite escapar de la Reina Roja moviéndose en el tiempo y el espacio en lugar de usar el sexo para cambiar su genotipo. . [30]

Cuando estas criaturas se recuperan de la desecación, se ha demostrado que se someten a un proceso genético potencialmente único en el que se produce la transferencia horizontal de genes [ cita requerida ] , lo que resulta en una proporción significativa del genoma bdelloide, hasta un 10%, obtenido a través de genes horizontales transferencia de bacterias, hongos y plantas. [31] Actualmente se debate mucho sobre cómo y por qué ocurre la transferencia horizontal de genes en los bdelloides; particularmente en lo que respecta a las posibles conexiones entre los genes extraños y el proceso de desecación, así como las posibles conexiones con la antigua asexualidad de los bdelloides.

Los rotíferos bdelloides son extraordinariamente resistentes al daño de la radiación ionizante debido a las mismas adaptaciones que conservan el ADN que se utilizan para sobrevivir a la latencia. [32] Estas adaptaciones incluyen un mecanismo extremadamente eficiente para reparar roturas de doble hebra del ADN. [33] Este mecanismo de reparación se estudió en dos especies de Bdelloidea, Adineta vaga , [33] y Philodina roseola . [34] y parece implicar la recombinación mitótica entre regiones de ADN homólogas dentro de cada especie.

Transferencia horizontal de genes

La transferencia horizontal a gran escala de genes bacterianos, vegetales y fúngicos en rotíferos bdelloides [35] ha sido documentada y puede representar un factor importante en la evolución bdelloide.

  • Vista lateral de un bdelloide.

  • Vista frontal de la corona de un bdelloide.

  • Vista lateral de un bdelloide.

  • Vista lateral de un bdelloide.

  • Vista lateral de un bdelloide en agua rica en algas

  • Espécimen del género Philodina

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  • Introducción a los rotíferos
  • Catálogo Rotifer World, por Jersabek CD y Leitner MF
  • Las hermanas extrañas
  • Bdelloides: sin sexo durante más de 40 millones de años
  • Un escándalo evolutivo, de la revista Harvard
  • ¿Quién necesita sexo (o hombres) de todos modos?