Bharattherium es un mamífero que vivió en la India durante el Maastrichtiano (último Cretácico ) y posiblemente el Paleoceno . El género tiene una sola especie , Bharattherium bonapartei . Es parte de lafamilia Sudamericidae gondwanathere , que también se encuentra en Madagascar y América del Sur durante el último Cretácico. El primer fósil de Bharattherium fue descubierto en 1989 y publicado en 1997, pero el animal no fue nombrado hasta 2007, cuando dos equipos nombraron al animal de forma independiente Bharattherium bonapartei yDakshina jederi . El último nombre es ahora un sinónimo . Bharattherium se conoce a partir de un total de ocho dientes fósiles aislados, incluido un incisivo y siete molariformes ( dientes similares a molares , premolares o molares verdaderos).
Bharattherium | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Familia: | † Sudamericidae |
Género: | † Bharattherium Prasad et al., 2007 |
Especies: | † B. bonapartei |
Nombre binomial | |
† Bharattherium bonapartei Prasad et al., 2007 | |
Sinónimos [2] | |
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Los molariformes de Bharattherium son dientes altos y curvos, con una altura de 6 a 8,5 milímetros (0,24 a 0,33 pulgadas). En varios dientes identificados tentativamente como cuartos molariformes inferiores (mf4), hay un gran surco en un lado y una cavidad profunda (infundíbulo) en el medio del diente. Otro diente, quizás un tercer molariforme inferior, tiene dos surcos en un lado y tres infundíbulos en el otro. El esmalte dental tiene características que se han interpretado como una protección contra las grietas en los dientes. Los dientes de hipsodonte (de corona alta) de sudaméridos como Bharattherium recuerdan a los mamíferos pastores posteriores, y el descubrimiento de pasto en sitios fósiles indios contemporáneos con los que produjeron Bharattherium sugiere que los sudamerícidos eran de hecho herbívoros.
Taxonomía
Un diente de gondwanathere , catalogado como VPL / JU / NKIM / 25, [Nota 1] fue descubierto por primera vez en Maastrichtian (último Cretácico , hace unos 70-66 millones de años) Intertrappean Beds of Naskal , India, en 1989, pero no fue identificado como tal hasta que otro gondwanathere, Lavanify , fue encontrado en Madagascar a mediados de la década de 1990. Los descubrimientos de Lavanify y VPL / JU / NKIM / 25 se anunciaron en Nature en 1997. Los Gondwanatheres se conocían anteriormente solo en Argentina; Estos descubrimientos ampliaron el rango de distribución de la familia Sudamericidae de gondwanathere a través de los continentes del antiguo supercontinente de Gondwana . [4]
En 2007, dos equipos de científicos nombraron independientemente al gondwanathere de la India sobre la base de material nuevo; ambos equipos incluyeron VPL / JU / NKIM / 25 en sus especies recién nombradas. Guntupalli Prasad y sus colegas nombraron al animal Bharattherium bonapartei sobre la base de un diente adicional, VPL / JU / IM / 33, [Nota 2] de otra localidad de Intertrappean, Kisalpuri . El nombre genérico , Bharattherium , combina Bharat , sánscrito para "India", con el griego antiguo therion , que significa "bestia", y el nombre específico , bonapartei , honra al paleontólogo argentino José Bonaparte , quien fue el primero en describir un fósil gondwanathere. [5] GP Wilson y sus colegas nombraron Dakshina jederi sobre la base de seis dientes (además de VPL / JU / NKIM 25) e identificaron algunos materiales adicionales como gondwanatheres indeterminados. [6] De estos dientes, tres (GSI / SR / PAL-G059, [Nota 3] G070 y G074) son de un tercer sitio Intertrappean en Gokak y tres (GSI / SR / PAL-N071, N210 y N212) son de Naskal. [7] Dakshina , el nombre genérico, deriva del sánscrito daakshinaatya "del sur", y se refiere tanto a la presencia del animal en el sur de la India como a la distribución de gondwanatheres en los continentes del sur. El nombre específico, jederi , honra al paleontólogo de la Universidad de Michigan Jeffrey A. Wilson , apodado "Jeder", quien jugó un papel importante en el proyecto que condujo al descubrimiento de Dakshina . [7] Wilson y sus colegas también describieron otros tres dientes de gondwanathere de Gokak (GSI / SR / PAL-G111, G112 y G211), que identificaron tentativamente como una especie diferente de gondwanathere por su pequeño tamaño. [8] En 2008, Prasad comentó que Bharattherium bonapartei y Dakshina jederi representaban la misma especie y que Bharattherium , que se publicó primero, era el nombre correcto. [2]
Descripción
Fósil | Localidad | Posición del diente | Referencias |
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GSI / SR / PAL-G059 | Gokak | Izquierda mf3 | [9] |
GSI / SR / PAL-G070 | Gokak | Derecha mf4 | [10] |
GSI / SR / PAL-G074 | Gokak | Derecha mf4 | [11] |
VPL / JU / IM / 33 | Kisalpuri | Molariforme | [12] |
GSI / SR / PAL-N071 | Naskal | Izquierda mf4 | [13] |
GSI / SR / PAL-N210 | Naskal | Izquierda i1 | [9] |
GSI / SR / PAL-N212 | Naskal | Derecha mf4 | [9] |
VPL / JU / NKIM / 25 | Naskal | Izquierda mf4 | [14] |
Bharattherium bonapartei se conoce a partir de un total de ocho dientes aislados. [15] Entre los siete dientes en su muestra, Wilson y sus colegas identificaron provisionalmente cinco como cuartos molariformes inferiores (mf4), debido a que los premolares y molares gondwanathere no se pueden distinguir, se conocen colectivamente como "molariformes", uno como tercer molariforme inferior ( mf3) y uno como incisivo inferior (i1). Estas determinaciones se realizaron sobre la base de comparaciones con una muestra de gondwanathere Sudamerica ameghinoi de América del Sur , en la que se conocen las ocho posiciones molariformes. [7] Sin embargo, la gran cantidad de mf4 llevó a Wilson y sus colegas a sospechar que los criterios utilizados para distinguir las posiciones de los dientes sudamericanos pueden no aplicarse directamente a Bharattherium . [16] Prasad y sus colegas no asignaron sus dos dientes de Bharattherium a ninguna posición de los dientes, pero sugirieron que pueden representar diferentes posiciones de los dientes y que uno puede provenir de la parte superior y el otro de la parte inferior de la mandíbula. [17] Como es característico de los sudamerícidos , los molariformes de Bharattherium son hipsodontes (de corona alta) y tienen una superficie oclusal plana (masticatoria) encima de un diente alto, con surcos que se extienden hacia abajo a la altura del diente. [18] Bharattherium molariforms es el más pequeño de todos los sudamericidas; las de Lavanify , por ejemplo, son aproximadamente un 35% más grandes. [19] A diferencia de los molariformes de Sudamerica , los de Bharattherium se estrechan hacia la parte superior. [20]
Molariformes
GSI / SR / PAL-G074, un mf4 derecho bien conservado que Wilson y sus colegas seleccionaron como el holotipo de Dakshina jederi , tiene 7.57 mm de alto y una corona de 3.66 × 2.99 mm. Es curvo, con la base más distal (hacia atrás) que la parte superior. La superficie oclusal es rectangular. En el lado lingual (hacia la lengua), hay un surco profundo (relleno en parte con cemento ) que se extiende desde la parte superior hasta cerca de la base del diente. También hay una hendidura mucho más pequeña en el lado bucal (hacia las mejillas). La superficie oclusal está cubierta principalmente con esmalte que rodea un lago de dentina , pero hay un islote en forma de V en el medio, con la punta de la V hacia el lado lingual, que forma el remanente de un infundíbulo , una cavidad profunda en el diente. . Los perikymata, bandas y surcos en forma de ondas, son visibles en el esmalte. [20]
El mf4 GSI / SR / PAL-G070 derecho, que está dañado en los lados vestibular, distal y lingual, tiene una altura de 8,40 mm, pero una superficie oclusal de solo 2,49 × 1,75 mm. A diferencia de GSI / SR / PAL-G074, la dentina de la superficie oclusal no está expuesta y la superficie oclusal tiene forma ovalada. Además, el islote en forma de V es más grande y el surco lingual es menos prominente en la superficie oclusal, porque se estrecha cerca de la punta del diente. En el mf4 izquierdo GSI / SR / PAL-N071 muy dañado (altura 7,16 mm), solo el lado distal está bien conservado. El infundíbulo está expuesto internamente; se extiende 4,01 mm por la corona. [21] La superficie oclusal está mal conservada, pero sus dimensiones son de al menos 2,14 × 2,42 mm. GSI / SR / PAL-N212, un mf4 derecho, está dañado en el lado mesial y tiene una altura de 5,86 mm y una superficie oclusal de al menos 2,66 x 2,04 mm. El cemento llena el islote en forma de V. [22]
VPL / JU / NKIM / 25 fue el primer fósil de gondwanathere de la India que se describió; está dañado en un lado. Wilson y sus colegas lo identificaron como un mf4 izquierdo (lo que implica que el lado dañado es bucal) con fuertes similitudes con GSI / SR / PAL-G070, incluida una corona curva y un islote de esmalte en forma de V sobre un infundíbulo profundo. La superficie oclusal es ovalada. El diente mide 6 mm de alto y Wilson y sus colegas estiman que la superficie oclusal es de 2,5 × 1,8 mm, cerca de las dimensiones de GSI / SR / PAL-G070. Sugieren que el diente probablemente tenía esmalte en todos los lados de la corona, [22] pero Prasad y sus colegas señalan una posible unión esmalte-dentina en el lado dañado como evidencia de que el esmalte puede estar ausente allí. [18]
GSI / SR / PAL-G059, identificado como mf3 izquierdo, tiene una altura de 5,97 mm en el lado mesial, pero solo 2,02 mm en el lado distal debido a la curvatura. En el lado lingual son visibles dos surcos largos, y en el lado vestibular la rotura expone tres infundíbulos largos, de los cuales el más mesial es el más largo y el más distal el más corto. En la superficie oclusal, estos tres infundíbulos se fusionan en un solo islote. Además, tres lagos de dentina son visibles en la superficie oclusal, que tiene unas dimensiones de 4,58 × al menos 2,52 mm. Aunque en Sudamerica , mf2, mf3 y los molariformes superiores MF3 y MF4 tienen tres lophs, como GSI / SR / PAL-G059, su curvatura coincide mejor con la mf3 de Sudamerica . [22]
VPL / JU / IM / 33, el holotipo de Bharattherium bonapartei , mide 7.33 mm de alto, [5] 2.66 mm de largo y 2.0 mm de ancho. La superficie oclusal es casi rectangular y está cubierta principalmente por un lago de dentina en forma de V, que encierra un pequeño islote de esmalte en forma de corazón en la parte superior de un infundíbulo relleno de cemento. También está presente un surco vertical. Cerca de la parte superior del diente, el esmalte cubre toda la corona, pero más abajo no hay esmalte en la cara cóncava del diente. [18]
Incisivo
El i1 GSI / SR / PAL-N210 izquierdo es plano en el lado medial (hacia el centro de la cabeza) pero convexo en el lado lateral (hacia el lado de la cabeza) y tiene un surco poco profundo en el lado lateral. En la base, el diente es más ancho en el extremo inferior. El diente está ligeramente curvado hacia la punta. Medido en el lado inferior, el diente mide 11,76 mm de largo, pero la rotura significa que la longitud real probablemente sea mayor. La profundidad del diente es de aproximadamente 3,39 mm. Wilson y sus colegas identificaron este incisivo como Dakshina sobre la base de su tamaño; [22] el incisivo superior e inferior que asignaron a un gondwanathere indeterminado son más pequeños. [23]
Microestructura del esmalte
Se ha estudiado la microestructura del esmalte de VPL / JU / NKIM / 25. A diferencia de otros gondwanatheres, tiene esmalte que consta de tres capas: esmalte radial, esmalte tangencial y PLEX. [24] Las filas de pequeños prismas redondos de esmalte están separados por una matriz interprismática [3] que forma cristales orientados en ángulo recto con respecto a los prismas. Los prismas surgen en la unión esmalte-dentina, atraviesan el esmalte y se encuentran con el esmalte externo en un ángulo elevado. Estas características del esmalte son aparentemente adaptaciones que protegen al diente de las grietas. [25]
Relaciones
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Relaciones entre gondwanatheres [26] |
Bharattherium se identifica como sudamericida porque tiene molariformes hipsodónticos con surcos rellenos de cemento. [27] Entre los cuatro géneros sudamerídicos conocidos: Gondwanatherium y Sudamerica de Argentina; Lavanify de Madagascar; y Bharattherium: comparte con Sudamerica y Lavanify la presencia de surcos que se extienden hasta la base del diente. [28] Además, comparte varias características con Lavanify , lo que sugiere que los dos están estrechamente relacionados. [29] Wilson y sus colegas enumeran tres características compartidas por los dos: la presencia de un infundíbulo (visto en solo uno de los dos especímenes de Lavanify ), matriz interprismática y perikymata. [24] Prasad y sus colegas también interpretaron la matriz interprismática como un carácter compartido, pero agregaron la ausencia de esmalte en un lado de la corona del diente. [30] Wilson y sus colegas identificaron la presencia de un lago de esmalte en forma de V en mf4 y de tres capas en el esmalte como autapmorfias (caracteres derivados de forma única) del sudamericida indio. [24]
Rango y ecología
Se han encontrado restos de Bharattherium en tres sitios del Cretácico Superior muy separados en la India peninsular: Naskal, Andhra Pradesh ; Gokak, Karnataka ; y Kisalpuri, Madhya Pradesh . [31] Todos los sitios se encuentran en los Camas Intertrappean (parte de las Trampas de Deccan ) y tienen una edad de Maastrichtian (último Cretácico ). [32] Las camas Intertrappean han producido una variedad de animales fósiles, incluyendo euterios mamíferos como deccanolestes , Sahnitherium , y Kharmerungulatum . En las camas infratrapapas , quizás un poco más antiguas , se ha encontrado un posible miembro del antiguo y enigmático grupo de mamíferos Haramiyida , Avashishta . [33] Los miembros de la familia Sudamericidae, en la que se clasifica Bharattherium , también se conocen del Cretácico de Argentina, Madagascar y posiblemente de Tanzania y del Paleógeno de Argentina y la Antártida, y la segunda familia de gondwanathere, Ferugliotheriidae , se conoce con certeza sólo del Cretácico de Argentina. Por lo tanto, Bharattherium es un ejemplo de un elemento de fauna de Gondwana en la India e indica afinidades biogeográficas con otras masas de tierra de Gondwana como Madagascar y América del Sur. [34]
En los mamíferos modernos, los dientes de hipsodonte a menudo se asocian con dietas que incluyen vegetación abrasiva como los pastos . Se ha interpretado que la hipsodoncia en los sudamerícidos indica hábitos semiacuáticos, terrestres y una dieta con elementos como raíces o corteza, porque se pensaba que las gramíneas aún no habían aparecido cuando vivían los sudamerícidos. Sin embargo, se han encontrado restos de pasto en sitios intertrappeos contemporáneos a aquellos donde se encontró Bharattherium , lo que sugiere que los sudamerícidos como Bharattherium fueron de hecho los primeros mamíferos en pastoreo. [35]
Se encuentra entre los dos taxones de mamíferos indios que se infiere que sobrevivieron al evento KT en India , junto con Deccanolestes . [1]
Notas
- ↑ Este diente está almacenado en la colección de mamíferos delsitio fósil Naskal en el Laboratorio de Paleontología de Vertebrados de la Universidad de Jammu , con el número 25. [3]
- ↑ Este diente está almacenado en la colección de mamíferos de las Camas Intertrappean en las colecciones del Laboratorio de Paleontología de Vertebrados de la Universidad de Jammu, numerado 33. [5]
- ^ Como los otros descritos por Wilson y sus colegas, este diente se almacena en las colecciones de la División de Paleontología de la Región Sur del Servicio Geológico de la India . [7]
Referencias
- ^ a b Wilson, médico de cabecera; Widdowson, M .; Anantharaman, S .; Das Sarma, DC; Wilson, JA; Renne, PR (27 de octubre de 2016). "Nuevos fósiles de mamíferos de los lechos intertrappean de la parte sur de la provincia volcánica de Deccan y la transición Cretácico-Paleógeno en la India". Libro de programa de SVP 2016 . 6 . Sociedad de Paleontología de Vertebrados. pag. 252.
- ↑ a b Prasad , 2008 , p. 91.
- ^ a b Krause y col. 1997 , pág. 505.
- ^ Krause y col. 1997 , pág. 504.
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- ↑ a b c d Wilson, Das Sarma y Anantharaman 2007 , p. 522.
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- ^ Krause y col. 1997 , págs. 505–506; von Koenigswald, Goin y Pascual 1999 , págs. 290-293; Prasad y col. 2007 , págs. 19-20; Wilson, Das Sarma y Anantharaman 2007 , págs. 522, 525.
- ^ Prasad y col. 2007 , pág. 17; Wilson, Das Sarma y Anantharaman 2007 , pág. 522.
- ^ Wilson, Das Sarma y Anantharaman 2007 , págs. 525–526.
- ^ Prasad y col. 2007 , pág. 22.
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- ↑ a b Wilson, Das Sarma y Anantharaman 2007 , p. 523.
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- ↑ a b c d Wilson, Das Sarma y Anantharaman 2007 , p. 525.
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- ↑ a b c Wilson, Das Sarma y Anantharaman 2007 , p. 526.
- ^ Prasad y col. 2007 , pág. 24.
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- ^ Wilson, Das Sarma y Anantharaman 2007 , p. 526; Prasad y col. 2007 , pág. 20.
- ^ Wilson, Das Sarma y Anantharaman 2007 , p. 526; Prasad y col. 2007 , pág. 21.
- ^ Wilson, Das Sarma y Anantharaman 2007 , p. 526; Prasad y col. 2007 , pág. 23.
- ^ Prasad y col. 2007 , pág. 21.
- ^ Wilson, Das Sarma y Anantharaman 2007 , págs. 521–522; Prasad y col. 2007 , pág. 19.
- ^ Wilson, Das Sarma y Anantharaman 2007 , p. 522; Prasad y col. 2007 , pág. 19.
- ^ Prasad y Sahni 2009 , págs.370, 373.
- ^ Wilson, Das Sarma y Anantharaman 2007 , págs.521, 528.
- ^ Prasad y col. 2007 , págs. 23-24; Prasad y col. 2005 , págs. 1179-1180; Wilson, Das Sarma y Anantharaman 2007 , pág. 521.
Literatura citada
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