Las limitaciones biológicas son factores que hacen que las poblaciones sean resistentes al cambio evolutivo . Una definición propuesta de restricción es "Una propiedad de un rasgo que, aunque posiblemente se adapte al entorno en el que evolucionó originalmente, actúa para poner límites a la producción de nuevas variantes fenotípicas". [1] La restricción ha jugado un papel importante en el desarrollo de ideas como la homología y los planes corporales .
Tipos de restricción
Se podría considerar que cualquier aspecto de un organismo que no haya cambiado durante un cierto período de tiempo proporciona evidencia de "restricción" de algún tipo. Por tanto, para que el concepto sea más útil, es necesario dividirlo en unidades más pequeñas. Primero, se puede considerar el patrón de restricción evidenciado por el análisis filogenético y el uso de métodos comparativos filogenéticos ; esto a menudo se denomina inercia filogenética o restricción filogenética. Se refiere a la tendencia de los taxones relacionados a compartir rasgos basados en la filogenia. Charles Darwin habló de este concepto en su libro de 1859 " Sobre el origen de las especies ", como "Unidad de tipo" y pasó a explicar el fenómeno como existente porque los organismos no comienzan de cero, sino que tienen características que se basan en los ya existentes que fueron heredados de sus antepasados; y estas características probablemente limitan la cantidad de evolución observada en esos nuevos taxones debido a estas limitaciones. [2]
Si uno ve características particulares de los organismos que no han cambiado durante períodos de tiempo bastante largos (muchas generaciones), esto podría sugerir alguna restricción en su capacidad para cambiar (evolucionar). Sin embargo, no está claro que la mera documentación de la falta de cambio en un personaje en particular sea una buena evidencia de restricción en el sentido de que el personaje no puede cambiar. Por ejemplo, la selección estabilizadora a largo plazo relacionada con entornos estables podría causar estasis . A menudo se ha considerado más fructífero considerar la restricción en su sentido causal: ¿cuáles son las causas de la falta de cambio?
Selección estabilizadora
La explicación más común para la restricción biológica es que la estabilización de selección actúa en un organismo para evitar que el cambio de, por ejemplo, de modo que pueda seguir funcionando en una definida fuerza- nicho . Esto puede considerarse una forma de restricción externa, en el sentido de que el organismo no está limitado por su composición o genética, sino por su entorno. La implicación sería que si la población estuviera en un nuevo entorno, sus características previamente limitadas potencialmente comenzarían a evolucionar.
Acoplamiento funcional y restricción físico-química
Relacionada con la idea de estabilizar la selección está la del requisito de que los organismos funcionen adecuadamente en su entorno. Así, cuando la selección estabilizadora actúa debido al nicho particular que está ocupado, las restricciones mecánicas y físico-químicas actúan de una manera más general. Por ejemplo, la aceleración causada por la gravedad impone restricciones a la densidad y fuerza óseas mínimas para un animal de un tamaño particular. Del mismo modo, las propiedades del agua significan que los tejidos deben tener ciertas propiedades osmóticas para funcionar correctamente.
El acoplamiento funcional toma la idea de que los organismos son redes integradas de interacciones funcionales (por ejemplo, la columna vertebral de los vertebrados está involucrada en los sistemas musculares, nerviosos y vasculares, además de brindar apoyo y flexibilidad) y, por lo tanto, no se pueden alterar radicalmente sin causar graves interrupción funcional. Esto puede verse como un tipo de compensación . Como señaló Rupert Riedl , este grado de restricción funcional, o carga, generalmente varía según la posición en el organismo. Las estructuras que se encuentran literalmente en el centro del organismo, como la columna vertebral, suelen estar más cargadas que las de la periferia, como el cabello o los dedos de los pies.
Falta de variación genética e integración del desarrollo.
Esta clase de restricción depende de ciertos tipos de fenotipo que no son producidos por el genotipo (compárese con la selección estabilizadora, donde no hay restricciones sobre lo que se produce, sino más bien sobre lo que se selecciona naturalmente). Por ejemplo, para un organismo altamente homocigoto, el grado de variabilidad fenotípica observada en sus descendientes sería menor que el de uno heterocigoto. De manera similar, los sistemas de desarrollo pueden estar altamente canalizados para evitar la generación de ciertos tipos de variación.
Relaciones de clases de restricción
Aunque están separados, los tipos de restricciones discutidos se pueden relacionar entre sí. En particular, la estabilización de las limitaciones físicas, mecánicas y de selección pueden llevar con el tiempo a la integración y canalización del desarrollo. Sin embargo, sin una idea clara de ninguno de estos mecanismos, sigue siendo problemático deducirlos de meros patrones de estasis deducidos de patrones filogenéticos o del registro fósil . [3] Además, la terminología utilizada para describir las limitaciones ha generado confusión. [4]
Ejemplos de
“ Inaccesibilidad variacional . A pesar de las mutaciones, ciertas variantes de personajes nunca se producen. Por lo tanto, estas variantes son imposibles de lograr desde el punto de vista del desarrollo y nunca se introducen en una población. Esto está implícito en la canalización y se ha denominado restricción tanto genética como del desarrollo ". [5]
Ver también
Referencias
- ^ Blomberg, SP y T. Garland. 2002. Tempo y modo en la evolución: inercia filogenética, adaptación y métodos comparativos. Revista de Biología Evolutiva 15: 899–910.
- ↑ Darwin, Charles (1859). Sobre el origen de las especies . pp.Capítulo 6.
- ^ Brakefield, PM y JC Roskam. 2006. Explorar las limitaciones evolutivas es una tarea para una biología evolutiva integradora. American Naturalist 168 (suplemento): S4-S13.
- ^ Antonovics, J. y PH van Tienderen. 1991. ¿Ontoecogenophyloconstraints? El caos de la terminología restrictiva. Trends in Ecology & Evolution 6: 166-168.
- ^ Schwenk K, Restricción de Wagner GP (2003). En: Hall BK, Olson WM (eds) Palabras clave y conceptos en biología evolutiva del desarrollo. Harvard University Press, Cambridge (MA), pág. 52–61
Otras lecturas
- Riedl, R. (1978). Orden en los organismos vivos: un análisis de sistemas de la evolución . John Wiley e hijos.
- Schwenk, K. (1995). Un enfoque utilitario de la restricción evolutiva. Zoología 98 , 251-262.