Canalización (genética)
La canalización es una medida de la capacidad de una población para producir el mismo fenotipo independientemente de la variabilidad de su entorno o genotipo . Es una forma de robustez evolutiva . El término fue acuñado en 1942 por CH Waddington para captar el hecho de que "las reacciones de desarrollo, tal como ocurren en organismos sometidos a la selección natural ... se ajustan para producir un resultado final definido independientemente de variaciones menores en las condiciones durante la curso de la reacción ". [1] Usó esta palabra en lugar de robustez para tener en cuenta que los sistemas biológicos no son robustos de la misma manera que, por ejemplo, los sistemas de ingeniería.
La robustez biológica o la canalización se produce cuando las vías de desarrollo están determinadas por la evolución . Waddington introdujo el concepto de paisaje epigenético , en el que el estado de un organismo rueda "cuesta abajo" durante el desarrollo. En esta metáfora, un rasgo canalizado se ilustra como un valle (al que llamó criollo ) encerrado por altas crestas, guiando con seguridad el fenotipo a su "destino". Waddington afirmó que los canales se forman en el paisaje epigenético durante la evolución y que esta heurística es útil para comprender las cualidades únicas de la robustez biológica. [2]
Waddington utilizó el concepto de canalización para explicar sus experimentos sobre asimilación genética . [3] En estos experimentos, expuso las pupas de Drosophila a un choque térmico. Esta alteración ambiental hizo que algunas moscas desarrollaran un fenotipo sin venas cruzadas . Luego seleccionó para crossveless. Finalmente, el fenotipo sin venas cruzadas apareció incluso sin choque térmico. A través de este proceso de asimilación genética, se había heredado un fenotipo inducido por el medio ambiente. Waddington explicó esto como la formación de un nuevo canal en el paisaje epigenético .
Sin embargo, es posible explicar la asimilación genética utilizando únicamente genética cuantitativa y un modelo de umbral, sin hacer referencia al concepto de canalización. [4] [5] [6] [7] Sin embargo, los modelos teóricos que incorporan un mapa complejo de genotipo-fenotipo han encontrado evidencia de la evolución de la robustez fenotípica [8] que contribuye a la asimilación genética, [9] incluso cuando la selección es solo para estabilidad del desarrollo y no para un fenotipo particular, por lo que los modelos genéticos cuantitativos no se aplican. Estos estudios sugieren que la heurística de canalización aún puede ser útil, más allá del concepto más simple de robustez.
Ni la canalización ni la robustez son cantidades simples de cuantificar: siempre es necesario especificar qué rasgo se canaliza (robusto) a qué perturbaciones. Por ejemplo, las perturbaciones pueden provenir del medio ambiente o de mutaciones . Se ha sugerido que diferentes perturbaciones tienen efectos congruentes sobre el desarrollo que tiene lugar en un paisaje epigenético. [10] [11] [12] [13] [14] Sin embargo, esto podría depender del mecanismo molecular responsable de la robustez y ser diferente en diferentes casos. [15]
La metáfora de la canalización sugiere que algunos rasgos fenotípicos son muy robustos a pequeñas perturbaciones, para las cuales el desarrollo no sale del canal y regresa rápidamente hacia abajo, con poco efecto sobre el resultado final del desarrollo. Pero las perturbaciones cuya magnitud exceda un cierto umbral saldrán del canal, trasladando el proceso de desarrollo a un territorio inexplorado. Por ejemplo, el estudio de una serie alélica para Fgf8 , un gen importante para el desarrollo craneofacial, con niveles decrecientes de expresión génica, demostró que el fenotipo permanece canalizado siempre que el nivel de expresión esté por encima del 40% de la expresión de tipo salvaje. [dieciséis]
