La bioturbación se define como la reelaboración de suelos y sedimentos por animales o plantas. Estos incluyen excavación, ingestión y defecación de granos de sedimento. Las actividades de bioturbación tienen un efecto profundo en el medio ambiente y [1] se cree que son un impulsor principal de la biodiversidad . [2] El estudio formal de la bioturbación comenzó en el siglo XIX cuando Charles Darwin experimentó en su jardín. [2] La alteración de los sedimentos acuáticos y los suelos terrestres a través de actividades de bioturbación proporciona importantes servicios ecosistémicos . Estos incluyen la alteración de nutrientes.en sedimentos acuáticos y aguas suprayacentes, refugio de otras especies en forma de madrigueras en ecosistemas terrestres y acuáticos, y producción de suelo en tierra. [3] [4]
Los bioturbadores se consideran ingenieros de ecosistemas porque alteran la disponibilidad de recursos para otras especies a través de los cambios físicos que realizan en sus entornos. [4] Este tipo de cambio en el ecosistema afecta la evolución de las especies que cohabitan y el medio ambiente, [4] lo cual es evidente en los rastros de fósiles que quedan en los sedimentos marinos y terrestres. Otros efectos de la bioturbación incluyen la alteración de la textura de los sedimentos ( diagénesis ), el riego biológico y el desplazamiento de microorganismos y partículas no vivas. La bioturbación a veces se confunde con el proceso de bioirrigación, sin embargo, estos procesos difieren en lo que están mezclando; El bioirrigación se refiere a la mezcla de agua y solutos en sedimentos y es un efecto de bioturbación. [2]
Las morsas , el salmón y las tuzas de bolsillo son ejemplos de grandes bioturbadores. [5] [6] [7] Aunque las actividades de estos grandes bioturbadores macrofaunales son más conspicuas, los bioturbadores dominantes son pequeños invertebrados, como lombrices de tierra , poliquetos , camarones fantasma , camarones de barro y larvas de mosquitos . [2] [8] Las actividades de estos pequeños invertebrados, que incluyen la excavación y la ingestión y defecación de los granos de sedimento, contribuyen a la mezcla y alteración de la estructura de los sedimentos.
Historia del estudio de la bioturbación.
La importancia de la bioturbación para los procesos del suelo y la geomorfología fue comprendida por primera vez por Charles Darwin, quien dedicó su último libro científico al tema ( La formación del moho vegetal a través de la acción de los gusanos ). [1] Darwin esparció polvo de tiza sobre un campo para observar cambios en la profundidad de la capa de tiza a lo largo del tiempo. [1] Las excavaciones 30 años después del depósito inicial de tiza revelaron que la tiza estaba enterrada 18 centímetros bajo el sedimento, lo que indicaba una tasa de enterramiento de 6 milímetros por año. [1] Darwin atribuyó este entierro a la actividad de las lombrices de tierra en el sedimento y determinó que estas alteraciones eran importantes en la formación del suelo. [1] [2] En 1891, el geólogo Nathaniel Shaler amplió el concepto de Darwin para incluir la alteración del suelo por hormigas y árboles. [2] [3] El término "bioturbación" fue acuñado posteriormente por Rudolf Richter en 1952 para describir las estructuras en los sedimentos causadas por organismos vivos. [4] Desde la década de 1980, el término "bioturbación" se ha utilizado ampliamente en la literatura sobre suelos y geomorfología para describir la reelaboración del suelo y los sedimentos por parte de plantas y animales. [5]
Evolución y Ecología
Evolución
El inicio de la bioturbación tuvo un efecto profundo en el medio ambiente y la evolución de otros organismos. [1] Se cree que la bioturbación fue un cofactor importante de la Explosión Cámbrica , durante la cual la mayoría de los principales filos animales aparecieron en el registro fósil durante un corto período de tiempo. [1] La depredación surgió durante este tiempo y promovió el desarrollo de esqueletos duros, por ejemplo, cerdas, espinas y caparazones, como una forma de protección blindada . [1] Se plantea la hipótesis de que la bioturbación resultó de esta formación de esqueleto. [1] Estas nuevas partes duras permitieron a los animales excavar en el sedimento para buscar refugio de los depredadores, lo que creó un incentivo para que los depredadores buscaran presas en el sedimento (ver Carrera de armamentos evolutivos ). [1] Especies excavadoras se alimentaron de materia orgánica enterrada en el sedimento que resultó en la evolución de la alimentación del depósito (consumo de materia orgánica dentro del sedimento). [1] Antes del desarrollo de la bioturbación, las esteras microbianas laminadas eran las estructuras biológicas dominantes del fondo del océano y controlaban gran parte de las funciones del ecosistema . [1] A medida que aumentaba la bioturbación, los animales excavadores perturbaban el sistema de esterillas microbianas y creaban una capa de sedimentos mixtos con mayor diversidad biológica y química. [1] Se cree que esta mayor diversidad biológica y química ha llevado a la evolución y diversificación de las especies que habitan el fondo marino. [1] [6]
Existe una hipótesis alternativa, menos aceptada, sobre el origen de la bioturbación. Se cree que el rastro fósil de Nenoxitas es el registro más antiguo de bioturbación, anterior al Período Cámbrico. [9] El fósil está fechado en 555 millones de años, lo que lo ubica en el Período Ediacárico. [9] El fósil indica una profundidad de 5 centímetros de bioturbación en sedimentos fangosos por un gusano excavador. [9] Esto es consistente con el comportamiento de búsqueda de alimentos, ya que tendía a haber más recursos alimenticios en el lodo que en la columna de agua. [10] Sin embargo, esta hipótesis requiere una datación geológica más precisa para descartar un origen Cámbrico temprano para este espécimen. [11]
La evolución de los árboles durante el período Devónico mejoró la erosión del suelo y aumentó la propagación del suelo debido a la bioturbación de las raíces de los árboles. [12] La penetración y el desarraigo de las raíces también mejoraron el almacenamiento de carbono del suelo al permitir la erosión de los minerales y el entierro de la materia orgánica. [12]
Función del ecosistema
Agrupaciones funcionales
Los bioturbadores se han organizado mediante una variedad de agrupaciones funcionales basadas en características ecológicas o efectos biogeoquímicos. [13] [14] Si bien la categorización predominante se basa en la forma en que los bioturbadores transportan e interactúan con los sedimentos, las diversas agrupaciones probablemente se derivan de la relevancia de un modo de categorización para un campo de estudio (como la ecología o la biogeoquímica de sedimentos) y un intento para organizar de manera concisa la amplia variedad de organismos bioturbadores en clases que describen su función. Entre los ejemplos de categorizaciones se incluyen las basadas en la alimentación y la motilidad, [15] la alimentación y las interacciones biológicas [16] y los modos de movilidad. [17] El conjunto más común de agrupaciones se basa en el transporte de sedimentos y es el siguiente:
- Los difusores de galería crean redes de tubos complejas dentro de las capas superiores de sedimentos y transportan el sedimento a través de la alimentación, la construcción de madrigueras y el movimiento general a través de sus galerías. [18] Los difusores de galería están fuertemente asociados con poliquetos excavadores , como Nereis diversicolor y Marenzellaria spp. [4] [18]
- Los biodifusores transportan partículas de sedimento al azar en distancias cortas a medida que se mueven a través de los sedimentos. Los animales que se atribuyen principalmente a esta categoría incluyen bivalvos como almejas y especies de anfípodos , pero también pueden incluir vertebrados más grandes, como peces que viven en el fondo y rayas que se alimentan a lo largo del fondo del mar. [4] [18] Los biodifusores se pueden dividir en dos subgrupos, que incluyen biodifusores epifaunales (organismos que viven en los sedimentos superficiales) y biodifusores superficiales. [4] Este subgrupo también puede incluir galería-difusores, [4] reduciendo el número de grupos funcionales.
- Los transportadores ascendentes se orientan boca abajo en los sedimentos, donde se alimentan en profundidad y transportan el sedimento a través de sus entrañas hasta la superficie del sedimento. [18] Los principales grupos hacia arriba-transportadoras incluyen madriguera poliquetos como el lugworm , Arenicola marina, y thalassinid camarones. [19] [20]
- Las especies transportadoras descendentes se orientan con la cabeza hacia la interfaz sedimento-agua y la defecación se produce en profundidad. [18] Sus actividades transportan sedimentos desde la superficie a capas de sedimentos más profundas a medida que se alimentan. [18] Entre los transportadores descendentes notables se incluyen los de la familia del gusano del maní , Sipunculidae . [18]
- Los regeneradores se clasifican por su capacidad para liberar sedimentos a la columna de agua suprayacente, que luego se dispersa a medida que excavan. [18] Después de que los regeneradores abandonan sus madrigueras, el flujo de agua en la superficie del sedimento puede empujar y colapsar la madriguera. [4] [18] Entre los ejemplos de especies regeneradoras se incluyen los cangrejos violinistas y fantasmas . [4]
Roles ecológicos
La evaluación del papel ecológico de los bioturbadores ha sido en gran medida específica de la especie. [8] Sin embargo, su capacidad para transportar solutos, como oxígeno disuelto, mejorar la descomposición de la materia orgánica y la diagénesis, y alterar la estructura de los sedimentos, los ha hecho importantes para la supervivencia y colonización por otras comunidades macrofaunales y microbianas. [8]
Las comunidades microbianas están muy influenciadas por las actividades de los bioturbadores, ya que un mayor transporte de oxidantes energéticamente más favorables , como el oxígeno, a sedimentos típicamente muy reducidos en profundidad altera los procesos metabólicos microbianos que ocurren alrededor de las madrigueras. [21] [19] A medida que los bioturbadores excavan, también aumentan el área de superficie de los sedimentos a través de los cuales se pueden intercambiar solutos oxidados y reducidos, aumentando así el metabolismo general de los sedimentos. [22] Este aumento en el metabolismo de los sedimentos y la actividad microbiana da como resultado una mayor descomposición de la materia orgánica y la absorción de oxígeno por los sedimentos. [19] Además de los efectos de la actividad de excavación en las comunidades microbianas, los estudios sugieren que la materia fecal de los bioturbadores proporciona una fuente de alimento altamente nutritiva para los microbios y otra macrofauna, lo que mejora la actividad microbiana bentónica. [19] Esta mayor actividad microbiana de los bioturbadores puede contribuir a una mayor liberación de nutrientes a la columna de agua suprayacente. [23] Los nutrientes liberados por la descomposición microbiana mejorada de la materia orgánica, en particular los nutrientes limitantes, como el amonio, pueden tener efectos de abajo hacia arriba en los ecosistemas y resultar en un mayor crecimiento de fitoplancton y bacterioplancton. [23] [24] [25]
Las madrigueras ofrecen protección contra la depredación y las duras condiciones ambientales. [6] Por ejemplo, las termitas ( Macrotermes bellicosus ) excavan y crean montículos que tienen un complejo sistema de conductos de aire y dispositivos de evaporación que crean un microclima adecuado en un entorno físico desfavorable. [26] Muchas especies se sienten atraídas por las madrigueras de bioturbadores debido a sus capacidades protectoras. [6] El uso compartido de madrigueras ha permitido la evolución de relaciones simbióticas entre los bioturbadores y las muchas especies que utilizan sus madrigueras. [27] [28] Por ejemplo, gobios, gusanos de escamas y cangrejos viven en las madrigueras hechas por los gusanos posaderos. [29] Las interacciones sociales proporcionan evidencia de la coevolución entre los anfitriones y sus simbiontes de madriguera. [30] [26] Esto se ejemplifica con las asociaciones camarón-gobio. [30] Las madrigueras de camarones brindan refugio a los gobios y los gobios sirven como exploradores en la boca de la madriguera, lo que indica la presencia de un peligro potencial. [30] En contraste, el gobio ciego Typhlogobius californiensis vive dentro de la porción profunda de las madrigueras de camarón de Callianassa donde no hay mucha luz. [6] El gobio ciego es un ejemplo de una especie que es un comensalista obligado , lo que significa que su existencia depende del bioturbador anfitrión y su madriguera. [6] Aunque los gobios ciegos recién nacidos tienen ojos completamente desarrollados, sus ojos se vuelven retraídos y cubiertos por piel a medida que se desarrollan. [6] Muestran evidencia de evolución morfológica comensal porque se hipotetiza que la falta de luz en las madrigueras donde residen los gobios ciegos es responsable de la pérdida evolutiva de los ojos funcionales. [6]
Los bioturbadores también pueden inhibir la presencia de otros organismos bentónicos al sofocar, exponer a otros organismos a depredadores o competir por recursos. [31] [32] Si bien los camarones talasinideos pueden brindar refugio a algunos organismos y cultivar relaciones entre especies dentro de las madrigueras, también se ha demostrado que tienen fuertes efectos negativos sobre otras especies, especialmente los de bivalvos y gasterópodos que pastan en la superficie , porque los camarones talassinideos pueden sofocar a los bivalvos cuando resuspenden el sedimento. También se ha demostrado que excluyen o inhiben poliquetos, cumaceos y anfípodos . [33] [34] [32] Esto se ha convertido en un problema serio en el noroeste de los Estados Unidos, ya que el camarón fantasma y el camarón de barro (camarón talasinideano) se consideran plagas para las operaciones de acuicultura de bivalvos . [35] La presencia de bioturbadores puede tener efectos tanto negativos como positivos sobre el reclutamiento de larvas de conespecíficos (las de la misma especie) y de otras especies, ya que la resuspensión de sedimentos y la alteración del flujo en la interfaz sedimento-agua pueden afectan la capacidad de las larvas de excavar y permanecer en los sedimentos. [36] Este efecto es en gran parte específico de la especie, ya que las diferencias de especies en los modos de resuspensión y excavación tienen efectos variables sobre la dinámica de fluidos en la interfaz sedimento-agua. [36] Los bioturbadores que se alimentan de depósitos también pueden obstaculizar el reclutamiento al consumir larvas recientemente asentadas. [37]
Efectos biogeoquímicos de la bioturbación
Desde su inicio hace alrededor de 541 millones de años, la bioturbación ha sido responsable de cambios en la química del océano , principalmente a través del ciclo de nutrientes. [38] Los bioturbadores jugaron, y continúan jugando, un papel importante en el transporte de nutrientes a través de los sedimentos. [38]
Por ejemplo, se supone que los animales bioturbadores afectaron el ciclo del azufre en los primeros océanos. Según esta hipótesis, las actividades de bioturbación tuvieron un gran efecto sobre la concentración de sulfato en el océano. Alrededor del límite Cámbrico-Precámbrico (hace 541 millones de años), los animales comienzan a mezclar el azufre reducido de los sedimentos oceánicos con el agua suprayacente, lo que provoca la oxidación del sulfuro, lo que aumenta la composición del sulfato en el océano. Durante grandes eventos de extinción, se redujo la concentración de sulfato en el océano. Aunque esto es difícil de medir directamente, la composición de isótopos de azufre del agua de mar durante estos tiempos indica que los bioturbadores influyeron en el ciclo del azufre en la Tierra primitiva.
Los bioturbadores también han alterado el ciclo del fósforo a escalas geológicas. [39] Los bioturbadores mezclan fósforo orgánico particulado (P) fácilmente disponible más profundamente en las capas de sedimentos oceánicos, lo que evita la precipitación de fósforo (mineralización) al aumentar el secuestro de fósforo por encima de las tasas químicas normales. El secuestro de fósforo limita las concentraciones de oxígeno al disminuir la producción en una escala de tiempo geológico. [40] Esta disminución en la producción da como resultado una disminución general de los niveles de oxígeno, y se ha propuesto que el aumento de la bioturbación corresponde a una disminución de los niveles de oxígeno de ese momento. [40] La retroalimentación negativa de los animales que secuestran fósforo en los sedimentos y posteriormente reducen las concentraciones de oxígeno en el ambiente limita la intensidad de la bioturbación en este ambiente temprano. [40]
El ciclo de nutrientes todavía se ve afectado por la bioturbación en la Tierra moderna. A continuación se muestran algunos ejemplos en los ecosistemas acuáticos y terrestres.
Acuático
Ecosistemas terrestres de agua dulce
Las fuentes importantes de bioturbación en los ecosistemas de agua dulce incluyen peces benthívoros (que viven en el fondo), macroinvertebrados como gusanos, larvas de insectos, crustáceos y moluscos, e influencias estacionales de peces anádromos (migratorios) como el salmón. Los peces anádromos migran del mar a los ríos y arroyos de agua dulce para desovar. Los macroinvertebrados actúan como bombas biológicas para mover material entre los sedimentos y la columna de agua, alimentándose de la materia orgánica del sedimento y transportando nutrientes mineralizados a la columna de agua. [41] Tanto los peces benthívoros como los anádromos pueden afectar los ecosistemas al disminuir la producción primaria a través de la resuspensión de sedimentos, [41] el posterior desplazamiento de los productores primarios bentónicos y el reciclaje de nutrientes del sedimento a la columna de agua. [42] [43]
Lagos y estanques
Los sedimentos de los ecosistemas de lagos y estanques son ricos en materia orgánica, con mayor contenido de materia orgánica y nutrientes en los sedimentos que en el agua suprayacente. [41] La regeneración de nutrientes a través de la bioturbación de sedimentos mueve los nutrientes a la columna de agua, lo que mejora el crecimiento de plantas acuáticas y fitoplancton ( productores primarios ). [41] Los principales nutrientes de interés en este flujo son el nitrógeno y el fósforo, que a menudo limitan los niveles de producción primaria en un ecosistema. [41] La bioturbación aumenta el flujo de formas mineralizadas (inorgánicas) de estos elementos, que pueden ser utilizados directamente por los productores primarios. Además, la bioturbación aumenta las concentraciones en la columna de agua de materia orgánica que contiene nitrógeno y fósforo, que luego puede ser consumida por la fauna y mineralizada. [41]
Los sedimentos de lagos y estanques a menudo pasan del carácter aeróbico (que contiene oxígeno) del agua superpuesta a las condiciones anaeróbicas (sin oxígeno) del sedimento inferior en profundidades de sedimento de solo unos pocos milímetros, por lo tanto, incluso los bioturbadores de tamaño modesto pueden afectar esta transición. de las características químicas de los sedimentos. [41] Al mezclar sedimentos anaeróbicos en la columna de agua, los bioturbadores permiten que los procesos aeróbicos interactúen con los sedimentos resuspendidos y las superficies de los sedimentos del fondo recién expuestas. [41]
Los macroinvertebrados, incluidas las larvas de quironómidos (mosquitos que no pican) y los gusanos tubificados ( gusanos detritos) son agentes importantes de bioturbación en estos ecosistemas y tienen diferentes efectos en función de sus respectivos hábitos de alimentación. Los gusanos tubificados no forman madrigueras, son transportadores ascendentes. Los quironómidos, por otro lado, forman madrigueras en el sedimento, actuando como bioirrigadores y aireando los sedimentos y son transportadores descendentes. Esta actividad, combinada con la respiración de los quironómidos dentro de sus madrigueras, disminuye el oxígeno disponible en el sedimento y aumenta la pérdida de nitratos a través de tasas mejoradas de desnitrificación . [41]
El aumento de la entrada de oxígeno a los sedimentos por la bioirrigación de macroinvertebrados junto con la bioturbación en la interfaz sedimento-agua complica el flujo total de fósforo. Mientras que la bioturbación produce un flujo neto de fósforo en la columna de agua, el riego biológico de los sedimentos con agua oxigenada mejora la adsorción de fósforo en compuestos de óxido de hierro, reduciendo así el flujo total de fósforo en la columna de agua. [41]
La presencia de macroinvertebrados en el sedimento puede iniciar la bioturbación debido a su condición de importante fuente de alimento para peces benthívoros como la carpa . [41] De las especies de peces bentívoros bioturbadores, las carpas en particular son importantes ingenieros de ecosistemas y sus actividades de alimentación y excavación pueden alterar las características de calidad del agua de estanques y lagos. [42] La carpa aumenta la turbidez del agua mediante la resuspensión de los sedimentos bentónicos. Este aumento de la turbidez limita la penetración de la luz y, junto con el aumento del flujo de nutrientes del sedimento a la columna de agua, inhibe el crecimiento de macrófitas (plantas acuáticas) favoreciendo el crecimiento de fitoplancton en las aguas superficiales. Las colonias de fitoplancton de superficie se benefician tanto del aumento de nutrientes suspendidos como del reclutamiento de células de fitoplancton enterradas liberadas de los sedimentos por la bioturbación de los peces. [41] También se ha demostrado que el crecimiento de macrófitos se ve inhibido por el desplazamiento de los sedimentos del fondo debido a la excavación de peces. [42]
Rios y corrientes
Los ecosistemas de ríos y arroyos muestran respuestas similares a las actividades de bioturbación, con larvas de quironómidos y macroinvertebrados de gusanos tubíficidos que permanecen como importantes agentes bentónicos de bioturbación. [44] Estos entornos también pueden estar sujetos a fuertes efectos de bioturbación estacional por parte de peces anádromos. [45]
Los salmones funcionan como bioturbadores tanto en grava como en sedimentos del tamaño de arena y en una escala de nutrientes, moviendo y reelaborando sedimentos en la construcción de redds (depresiones de grava o "nidos" que contienen huevos enterrados bajo una fina capa de sedimento) en ríos y arroyos. [45] y por movilización de nutrientes. [46] La construcción de salmón rojo funciona para aumentar la facilidad de movimiento del fluido ( conductividad hidráulica ) y la porosidad del lecho del arroyo. [46] En ríos seleccionados, si el salmón se congrega en concentraciones suficientemente grandes en un área determinada del río, el transporte total de sedimentos de la construcción de Redd puede igualar o superar el transporte de sedimentos de las inundaciones. [45] El efecto neto sobre el movimiento de sedimentos es la transferencia aguas abajo de grava, arena y materiales más finos y la mejora de la mezcla de agua dentro del sustrato del río. [45]
La construcción de salmón rojo aumenta los flujos de sedimentos y nutrientes a través de la zona hiporreica (área entre el agua superficial y el agua subterránea) de los ríos y afecta la dispersión y retención de nutrientes de origen marino (MDN) dentro del ecosistema fluvial. [46] Los MDN se entregan a los ecosistemas de ríos y arroyos por la materia fecal del salmón en desove y los cadáveres en descomposición del salmón que han completado el desove y han muerto. [46] El modelo numérico sugiere que el tiempo de residencia de MDN dentro de un área de desove de salmón es inversamente proporcional a la cantidad de construcción de redd dentro del río. [46] Las mediciones de la respiración dentro de un río con salmones en Alaska sugieren además que la bioturbación del salmón del lecho del río juega un papel importante en la movilización de MDN y limita la productividad primaria mientras el desove del salmón está activo. [43] Se descubrió que el ecosistema fluvial cambia de un sistema autótrofo neto a uno heterótrofo en respuesta a la disminución de la producción primaria y al aumento de la respiración. [43] La disminución de la producción primaria en este estudio se atribuyó a la pérdida de productores primarios bentónicos que fueron desplazados debido a la bioturbación, mientras que se pensó que el aumento de la respiración se debió al aumento de la respiración de carbono orgánico, también atribuido a la movilización de sedimentos de la construcción de salmón rojo. . [43] Si bien se piensa generalmente que los nutrientes de origen marino aumentan la productividad en los ecosistemas ribereños y de agua dulce, varios estudios han sugerido que los efectos temporales de la bioturbación deben considerarse al caracterizar las influencias del salmón en los ciclos de nutrientes. [43] [46]
Ambientes marinos
Los principales bioturbadores marinos van desde pequeños invertebrados infaunales hasta peces y mamíferos marinos. [1] En la mayoría de los sedimentos marinos, sin embargo, están dominados por pequeños invertebrados, incluidos poliquetos, bivalvos, camarones excavadores y anfípodos.
Poco profundo y costero
Los ecosistemas costeros, como los estuarios, son generalmente altamente productivos, lo que resulta en la acumulación de grandes cantidades de detritos (desechos orgánicos). Estas grandes cantidades, además del tamaño del grano de sedimento típicamente pequeño y las poblaciones densas, hacen que los bioturbadores sean importantes en la respiración estuarina. [19] [47] Los bioturbadores mejoran el transporte de oxígeno a los sedimentos a través del riego y aumentan la superficie de los sedimentos oxigenados mediante la construcción de madrigueras. [19] Los bioturbadores también transportan materia orgánica más profundamente en los sedimentos a través de actividades generales de reelaboración y producción de materia fecal. [19] Esta capacidad para reponer oxígeno y otros solutos en la profundidad del sedimento permite una mejor respiración tanto por los bioturbadores como por la comunidad microbiana, alterando así el ciclo elemental del estuario. [48]
Los efectos de la bioturbación en el ciclo del nitrógeno están bien documentados. [49] La desnitrificación y nitrificación acopladas se mejoran debido al aumento de la entrega de oxígeno y nitrato a los sedimentos profundos y al aumento de la superficie a través de la cual se pueden intercambiar oxígeno y nitrato. [49] El acoplamiento mejorado de nitrificación-desnitrificación contribuye a una mayor eliminación del nitrógeno biológicamente disponible en entornos costeros y poco profundos, que puede mejorarse aún más mediante la excreción de amonio por bioturbadores y otros organismos que residen en madrigueras de bioturbadores. [49] [50] Si bien tanto la nitrificación como la desnitrificación mejoran con la bioturbación, se ha descubierto que los efectos de los bioturbadores sobre las tasas de desnitrificación son mayores que los de las tasas de nitrificación, lo que promueve aún más la eliminación del nitrógeno biológicamente disponible. [51] Se ha sugerido que esta mayor eliminación de nitrógeno biológicamente disponible está relacionada con mayores tasas de fijación de nitrógeno en microambientes dentro de madrigueras, como lo indica la evidencia de fijación de nitrógeno por bacterias reductoras de sulfato a través de la presencia de genes nif H (nitrogenasa). [52]
La bioturbación por la alimentación de las morsas es una fuente importante de sedimentos y estructura de la comunidad biológica y flujo de nutrientes en el Mar de Bering. [7] Las morsas se alimentan clavando sus hocicos en el sedimento y extrayendo almejas mediante una poderosa succión. [7] Al excavar en el sedimento, las morsas liberan rápidamente grandes cantidades de materia orgánica y nutrientes, especialmente amonio, del sedimento a la columna de agua. [7] Además, el comportamiento de alimentación de la morsa mezcla y oxigena el sedimento y crea hoyos en el sedimento que sirven como nuevas estructuras de hábitat para las larvas de invertebrados. [7]
Mar profundo
La bioturbación es importante en las profundidades marinas porque el funcionamiento de los ecosistemas de las profundidades marinas depende del uso y reciclaje de nutrientes e insumos orgánicos de la zona fótica . [52] [53] En regiones de baja energía (áreas con agua relativamente tranquila), la bioturbación es la única fuerza que crea heterogeneidad en la concentración de solutos y la distribución de minerales en el sedimento. [54] Se ha sugerido que una mayor diversidad bentónica en las profundidades marinas podría conducir a una mayor bioturbación que, a su vez, aumentaría el transporte de materia orgánica y nutrientes a los sedimentos bentónicos. [52] Mediante el consumo de materia orgánica derivada de la superficie, los animales que viven en la superficie del sedimento facilitan la incorporación de carbono orgánico particulado (POC) en el sedimento donde es consumido por los animales y las bacterias que habitan en el sedimento. [55] [56] La incorporación de POC en las redes tróficas de los animales que habitan en sedimentos promueve el secuestro de carbono al eliminar el carbono de la columna de agua y enterrarlo en el sedimento. [55] En algunos sedimentos de aguas profundas, la bioturbación intensa aumenta el ciclo del manganeso y el nitrógeno. [54]
Papel en el flujo de contaminantes orgánicos
La bioturbación puede mejorar o reducir el flujo de contaminantes desde el sedimento a la columna de agua, dependiendo del mecanismo de transporte de sedimento. [57] En los sedimentos contaminados, los animales bioturbadores pueden mezclar la capa superficial y provocar la liberación de contaminantes secuestrados en la columna de agua. [58] [59] Las especies transportadoras ascendentes, como los gusanos poliquetos, son eficientes para mover partículas contaminadas a la superficie. [60] [59] Los animales invasores pueden removilizar contaminantes que antes se consideraban enterrados a una profundidad segura. En el Mar Báltico , las especies invasoras de gusanos poliquetos Marenzelleria pueden excavar hasta 35-50 centímetros, que es más profundo que los animales nativos, liberando así contaminantes previamente secuestrados. [58] [57] Sin embargo, los animales bioturbadores que viven en el sedimento ( infauna ) también pueden reducir el flujo de contaminantes a la columna de agua al enterrar contaminantes orgánicos hidrófobos en el sedimento. [57] El entierro de partículas no contaminadas por organismos bioturbadores proporciona superficies más absorbentes para secuestrar contaminantes químicos en los sedimentos. [59]
Terrestre
Las plantas y los animales utilizan el suelo como alimento y refugio, alterando las capas superiores del suelo y transportando la roca degradada químicamente llamada saprolita desde las profundidades inferiores del suelo hasta la superficie. [2] La bioturbación terrestre es importante en la producción del suelo, el entierro, el contenido de materia orgánica y el transporte cuesta abajo. Las raíces de los árboles son fuentes de materia orgánica del suelo , y el crecimiento de las raíces y la descomposición del tocón también contribuyen al transporte y la mezcla del suelo. [2] La muerte y descomposición de las raíces de los árboles primero entrega materia orgánica al suelo y luego crea vacíos, disminuyendo la densidad del suelo. El desarraigo de los árboles provoca un desplazamiento considerable del suelo al producir montículos, mezclar el suelo o invertir secciones verticales del suelo. [2]
Los animales excavadores, como las lombrices de tierra y los pequeños mamíferos, forman pasajes para el transporte de aire y agua, lo que cambia las propiedades del suelo, como la distribución vertical del tamaño de las partículas, la porosidad del suelo y el contenido de nutrientes. [2] Los invertebrados que excavan y consumen los detritos de las plantas ayudan a producir una capa superior del suelo rica en materia orgánica conocida como biomanto del suelo y, por lo tanto, contribuyen a la formación de horizontes del suelo. [3] Los pequeños mamíferos, como las tuzas de bolsillo, también juegan un papel importante en la producción de suelo, posiblemente con la misma magnitud que los procesos abióticos. [61] Las tuzas de bolsillo forman montículos sobre el suelo, que mueven el suelo desde los horizontes inferiores del suelo a la superficie, exponiendo la roca mínimamente erosionada a los procesos de erosión de la superficie, lo que acelera la formación del suelo. [2] Se cree que las tuzas de bolsillo juegan un papel importante en el transporte del suelo por ladera, ya que el suelo que forma sus montículos es más susceptible a la erosión y al transporte posterior. Similar a los efectos de las raíces de los árboles, la construcción de madrigueras, incluso cuando se rellenan, disminuye la densidad del suelo. [61] La formación de montículos superficiales también entierra la vegetación superficial, creando puntos calientes de nutrientes cuando la vegetación se descompone, aumentando la materia orgánica del suelo. Debido a las altas demandas metabólicas de su estilo de vida subterráneo de excavación de madrigueras, las tuzas de bolsillo deben consumir grandes cantidades de material vegetal. [61] Aunque esto tiene un efecto perjudicial en las plantas individuales, el efecto neto de las tuzas de bolsillo es un mayor crecimiento de las plantas debido a sus efectos positivos sobre el contenido de nutrientes del suelo y las propiedades físicas del suelo. [61]
En el registro fósil
En el registro de sedimentos
En la roca litificada se conservan patrones o trazas de bioturbación . El estudio de tales patrones se llama icnología , o el estudio de "rastros de fósiles", que, en el caso de los bioturbadores, son fósiles dejados por animales que excavan o excavan. Esto se puede comparar con la huella que dejaron estos animales. En algunos casos, la bioturbación es tan generalizada que destruye por completo las estructuras sedimentarias , como las capas laminadas o los estratos cruzados . Por tanto, afecta las disciplinas de la sedimentología y la estratigrafía dentro de la geología. El estudio de las telas de los bioturbadores utiliza la profundidad de los fósiles, el corte transversal de los fósiles y la nitidez (o qué tan bien definida) del fósil [62] para evaluar la actividad que se produjo en los sedimentos antiguos. Normalmente, cuanto más profundo es el fósil, mejor conservado y bien definido es el espécimen. [62]
Se han encontrado importantes rastros de fósiles de bioturbación en sedimentos marinos de sedimentos de mareas, costas y aguas profundas. Además , los sedimentos de dunas de arena, o eólicos , son importantes para preservar una amplia variedad de fósiles. [63] Se ha encontrado evidencia de bioturbación en núcleos de sedimentos de aguas profundas, incluso en registros largos, aunque el acto de extraer el núcleo puede alterar los signos de bioturbación, especialmente en profundidades menores. [64] Los artrópodos, en particular, son importantes para el registro geológico de la bioturbación de los sedimentos eólicos. Los registros de dunas muestran rastros de animales excavadores desde el Mesozoico inferior (hace 250 millones de años), [63] aunque la bioturbación en otros sedimentos se ha visto desde hace 550 Ma. [39] [40]
Modelos matemáticos
El papel de los bioturbadores en la biogeoquímica de sedimentos hace que la bioturbación sea un parámetro común en los modelos biogeoquímicos de sedimentos, que a menudo son modelos numéricos construidos utilizando ecuaciones diferenciales ordinarias y parciales . [65] La bioturbación se representa típicamente como D B , o el coeficiente de biodifusión, y se describe mediante un término de difusión y, a veces, advectivo . [65] Esta representación y variaciones posteriores dan cuenta de los diferentes modos de mezcla por grupos funcionales y el bioirrigación que resulta de ellos. El coeficiente de biodifusión se mide generalmente utilizando trazadores radiactivos como Pb 210 , [66] radioisótopos de lluvia nuclear, [67] partículas introducidas, incluidas perlas de vidrio marcadas con radioisótopos o partículas fluorescentes inertes, [68] y clorofila a. [69] modelos biodifusión son entonces aptos para distribuciones verticales (perfiles) de trazadores en sedimentos para proporcionar valores para D B . [70]
Sin embargo, la parametrización de la bioturbación puede variar, ya que se pueden utilizar modelos más nuevos y complejos para ajustar los perfiles del trazador. A diferencia del modelo de biodifusión estándar, estos modelos más complejos, como las versiones expandidas del modelo de biodifusión, los modelos de caminata aleatoria y seguimiento de partículas, pueden proporcionar más precisión, incorporar diferentes modos de transporte de sedimentos y dar cuenta de una mayor heterogeneidad espacial. [70] [71] [72] [73]
Ver también
- Argillipedoturbación
- Bioirrigación
- Zoophycos
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enlaces externos
- Parque Nereis (el mundo de la bioturbación)
- Cámara de gusano