Bombus terrestris , el abejorro aficionado de cola o de gran abejorro tierra, es uno de los más numerosos abejorro especies en Europa . Es una de las principales especies utilizadas en la polinización en invernadero, por lo que se puede encontrar en muchos países y áreas donde no es nativa, como Tasmania . [2] Además, es uninsecto eusocial con una superposición de generaciones, una división del trabajo y cuidado cooperativo de cría. La reina es monandrosa, lo que significa que se aparea con un solo macho. Los trabajadores de B. terrestris aprenden los colores de las flores y se alimentan de manera eficiente.
Bombus terrestris | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Apidae |
Género: | Bombus |
Subgénero: | Bombus |
Especies: | B. terrestris |
Nombre binomial | |
Bombus terrestris | |
Sinónimos [1] | |
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Taxonomía y filogenética
B. terrestris es parte del orden Hymenoptera , que está compuesto por hormigas, abejas y avispas. La familia Apidae se compone específicamente de abejas. También forma parte de la subfamilia Apinae . Hay 14 linajes de tribus dentro de Apinae, y B. terrestris está en la tribu de abejorros, Bombini . Pertenece al género Bombus , que consiste enteramente en abejorros, y al subgénero Bombus sensu stricto . Este subgénero contiene especies estrechamente relacionadas como Bombus affinis , Bombus cryptarum , Bombus franklini , Bombus ignitus , Bombus lucorum , Bombus magnus , Bombus occidentalis y Bombus terricola . Hay nueve subespecies reconocidas: B. terrestris africanus, B. terrestris audax, B. terrestris calabricus, B. terrestris canariensis, B. terrestris dalmatinus, B. terrestris lusitanicus, B. terrestris sassaricus, B. terrestris terrestris y B. terrestris xanthopus , cada uno con un esquema de coloración distintivo. [3]
Descripción e identificación
B. terrestris son abejas almacenadoras de polen que generalmente se alimentan y buscan néctar y polen. [4] La reina mide entre 20 y 22 mm de largo, los machos entre 14 y 16 mm y las obreras entre 11 y 17 mm. Los trabajadores tienen el abdomen con las puntas blancas y se parecen a los trabajadores del abejorro de cola blanca, B. lucorum , un pariente cercano, además de que las bandas amarillentas de B. terrestris son más oscuras en comparación directa. Las reinas de B. terrestris tienen el mismo nombre: la punta del abdomen de color beige ("cola"); esta área es blanca como en los trabajadores de B. lucorum. [5] B. terrestris es única en comparación con otras abejas en que su casta de obreras exhibe una amplia variación en el tamaño de las obreras, con tamaños de tórax que varían de 2,3 a 6,9 mm de longitud y masas que varían de 68 a 754 mg. [4]
Distribución y hábitat
B. terrestris se encuentra más comúnmente en toda Europa y generalmente ocupa climas templados. Debido a que puede sobrevivir en una amplia variedad de hábitats, también hay poblaciones en el Cercano Oriente , las islas del Mediterráneo y el norte de África. [6] Además, ha escapado del cautiverio después de ser introducido como polinizador de invernadero en países donde no es nativa, por lo que esta abeja ahora se considera una especie invasora en muchos de estos lugares, incluidos Japón, Chile, Argentina y Tasmania. [2] [7] [8] Los nidos generalmente se encuentran bajo tierra, como en las guaridas de roedores abandonadas. [7] [9] Las colonias forman estructuras de nidos en forma de peine con óvulos, cada uno de los cuales contiene varios huevos. La reina pondrá óvulos uno encima del otro. Las colonias producen entre 300 y 400 abejas en promedio, con una gran variación en el número de trabajadores. [10]
Estructura de la colonia
Castas sociales
Como en la mayoría de las abejas sociales , hay tres divisiones principales de castas sociales en B. terrestris. Esto asegura una división del trabajo y un funcionamiento eficiente de la colonia. Las reinas se convierten en la principal hembra en reproducirse en una futura colonia. Solo hay uno por colonia. Su única responsabilidad es poner huevos después de fundar un nido. Este destino se determina para las larvas que recibirán más alimentos, tener más largos instar etapas y niveles más altos de la hormona juvenil biosíntesis . [11] Las obreras, una casta completamente femenina, buscan principalmente alimento, defienden la colonia y cuidan las larvas en crecimiento. Suelen ser estériles durante la mayor parte del ciclo de la colonia y no crían a sus propias crías. A diferencia de las reinas y las obreras, que se desarrollan a partir de huevos diploides fertilizados , los zánganos o abejas machos nacen de huevos haploides no fertilizados. Los zánganos abandonan la colonia poco después de alcanzar la edad adulta para encontrar pareja fuera del nido. El apareamiento es su único papel en la colonia.
Ciclo vital
Una reina solitaria que nace de su colonia abandonada inicia el ciclo de la colonia cuando se aparea con un macho y encuentra un nido. Ella permanecerá en este nido durante el invierno y luego pondrá un pequeño lote de huevos diploides (hembras) en la primavera. Una vez que estos eclosionan, atiende a las larvas, alimentándolas con néctar y polen. Cuando las larvas crecen, pupan y, aproximadamente dos semanas después, emergen las primeras obreras. Esto se conoce como la fase de iniciación de la colonia. [10] Los trabajadores buscan néctar y polen para la colonia y cuidan a las generaciones posteriores de larvas. Las obreras son más pequeñas que la reina y, por lo general, mueren mientras buscan alimento en las fauces de depredadores como pájaros o moscas ladronas . El rango y la frecuencia de búsqueda de alimento de los trabajadores depende de la calidad y distribución de los alimentos disponibles, pero la mayoría de los trabajadores se alimentan a unos pocos cientos de metros de su nido. [12]
Esta primera fase puede durar una cantidad variable de tiempo en B. terrestris , después de lo cual se alcanza un punto de cambio y la reina comienza a poner algunos huevos no fertilizados, que se convierten en machos. [10] Cuando los zánganos machos emergen del nido, no regresan y buscan alimento solo para ellos mismos. Buscan reinas emergentes y se aparean con ellas. Los huevos diploides restantes se convierten en larvas que reciben alimento adicional y pupan para convertirse en nuevas reinas. La reina puede usar feromonas para desalentar la inclinación de las trabajadoras a invertir más en estas larvas, asegurando así que no muchas se conviertan en reinas. La resolución de este conflicto entre trabajadora y reina puede ser compleja y se analiza a continuación. La colonia persiste hasta el otoño en zonas templadas y luego las obreras comienzan a poner huevos no fertilizados que si maduran se convertirán en machos. En este punto, comienza la agresión abierta entre los trabajadores y entre la reina y los trabajadores. Este es un punto de tiempo predecible que ocurre aproximadamente a los 30 días del ciclo de la colonia en climas muy templados. [10]
Por lo general, el conflicto obrera-reina forzará a la reina a salir y las nuevas obreras se quedarán sin reina. Una "reina falsa" podría tomar el control de la colonia por un período corto. [13] Las reinas recién emergidas a veces actúan como trabajadoras y ayudan a criar otra generación de reinas. Durante este tiempo, todos los días abandonan el nido en busca de alimento, tiempo durante el cual pueden aparearse. Finalmente, encuentran un sitio para cavar un "hibernáculo" donde hibernarán hasta la próxima primavera, cuando emerjan, busquen comida, principalmente para fortalecer sus ovarios, y pronto buscarán un sitio para fundar un nuevo nido. (En climas más cálidos, pueden saltarse la etapa de hibernación). Casi siempre la vieja colonia se habrá extinguido, y si el sitio está libre de parásitos, una de las nuevas reinas regresará y reutilizará ese sitio.
Comportamiento reproductivo
Sistema de apareamiento
B. terrestris es una especie de apareamiento individual. El apareamiento con varios machos podría proporcionar los beneficios de la variabilidad genética entre la cría, pero no ocurre en esta ni en ninguna de las abejas sociales más derivadas. [14] La falta de múltiples apareamientos de reinas B. terrestris puede deberse en parte a la interferencia de los machos. Los machos de B. terrestris tapan el tracto sexual de la hembra con una secreción pegajosa durante el apareamiento, lo que parece reducir la capacidad de la hembra para aparearse con éxito con otros machos durante varios días. [15] Sin embargo, los machos de abejas melíferas también tapan el tracto reproductivo de la hembra en vano; las abejas se aparean decenas de veces en un vuelo de apareamiento. Si bien puede haber beneficios de aptitud genética en la heterogeneidad de la colonia de un sistema de apareamiento poliándrico, es probable que los abejorros también sean monandrosos debido a las limitaciones sociales, los riesgos asociados con los apareamientos múltiples y la inercia filogenética, ya que las abejas ancestrales se aparean por separado. Encontrar múltiples parejas podría ser energéticamente costoso y exponer a la reina a mayores riesgos de depredación. Además, mientras que las reinas pueden preferir múltiples apareamientos para asegurar una mayor variabilidad genética y descendencia viable, las trabajadoras están más estrechamente relacionadas con las hermanas carnales que con las medias hermanas paternas. [14] Esto se debe a la haplodiploidía en los insectos sociales himenópteros en los que los machos (zánganos) son haploides y las hembras (obreras y reinas) son diploides. Esto confiere una mayor similitud genética entre hermanas trabajadoras (parentesco de 0,75) que entre madre e hijos (parentesco de 0,5), lo que hace que el componente de parentesco de la selección de parentesco sea mayor entre hermanas.
Obrero ponedora
Además de la reina, las obreras pueden poner huevos. Dado que los trabajadores no se aparean, todos sus huevos son haploides y se convertirán en zánganos. Existen múltiples factores que determinan si una abeja obrera se volverá reproductiva activa. Las trabajadoras que nacen temprano en la primera cría tienen más probabilidades de convertirse en ponedoras de huevos debido a su mayor tamaño y edad, lo que permite más tiempo para el desarrollo ovárico. Los trabajadores suelen tener que tener al menos 30 días para convertirse en ponedoras. Los individuos que pasan menos tiempo buscando alimento y más tiempo cerca de la reina también tienen más probabilidades de volverse reproductivos. Por último, debido a la intensa competencia por la oportunidad de reproducirse, los trabajadores mayores a menudo acosan a la reina atacándola y zumbando en voz alta. Una vez que se llega a este punto se suele abandonar la colonia. [dieciséis]
Proporciones de sexo
Debido a la variabilidad en el punto de cambio a la producción de machos de la producción obrera de colonias de B. terrestris , existen diferentes niveles de proporción de sexos entre los nidos. Las colonias de cambio temprano tienen un número mucho menor de futuras reinas en comparación con los machos (1: 17.4), lo que puede darles una ventaja competitiva en el apareamiento con reinas emergentes posteriores. Las colonias de cambio tardío tienen menos machos y una proporción de sexos más uniforme de 1: 1: 3, lo que indica el control de la reina sobre su colonia (prefiere una proporción de 1: 1, ya que está igualmente relacionada con hijos e hijas). Por otro lado, los trabajadores prefieren una proporción de 3: 1, ya que están más relacionados entre sí que con su madre. Aunque las colonias de cambio temprano y tardío generalmente están equilibradas por igual en número en la población, en un estudio se encontró que la demografía general estaba sesgada por los hombres, lo que resultó en una proporción general de sexos de 1: 4 (mujeres a hombres). [10] Sin embargo, la mayoría de los estudios muestran que este equilibrio de determinación del sexo bimodal entre las colonias de cambio temprano y tardío crea la proporción de sexos preferida de la reina 1: 1 en las poblaciones de B. terrestris . [17] Esto es inusual para los insectos sociales monógamos, que generalmente tienen una proporción de sexos de 3: 1 indicativa de control de colonias de trabajadores. B. terrestris a menudo no se ajusta a las predicciones estándar de proporciones sexuales basadas en la teoría evolutiva y la teoría haplodiploide.
Supresión reproductiva
Supresión de la reina
Las abejas reinas pueden controlar la ovogénesis en las abejas obreras suprimiendo la hormona juvenil (JH) en las obreras, que regula el desarrollo del huevo. Entre las obreras de B. terrestris sin reina , los corpora allata, que secretan JH, estaban notablemente agrandados en comparación con las obreras con reina. Las concentraciones de JH también fueron más altas en la hemolinfa de las obreras sin reina. Esto sugiere que la presencia de una reina es suficiente para evitar que las obreras pongan huevos, lo que la ayuda a mantener el control genético sobre la cría de su colonia. El mecanismo a través del cual la reina induce este comportamiento es probablemente a través de feromonas. [18]
Supresión de trabajadores
Si bien la reina controla gran parte de la puesta de huevos y el desarrollo larvario en la colonia, es probable que las obreras desempeñen un papel mucho más importante en el control de la puesta de huevos de lo que se pensaba anteriormente. Los trabajadores dominantes a menudo impedirán que los trabajadores más jóvenes pongan huevos. [16] [19] Las trabajadoras tienen niveles bajos de JH y desarrollo ovárico durante las primeras etapas del ciclo de la colonia y también después del punto de competencia. Las trabajadoras introducidas en colonias sin reina y sin reina experimentan niveles similares de inhibición por parte de sus compañeros de trabajo durante el punto de competencia, lo que indica el papel clave de la vigilancia obrera de sus compañeros de nido más adelante en el ciclo de la colonia. Esto sugiere que el desarrollo reproductivo de las trabajadoras será más alto entre el desarrollo temprano y el punto de competencia en la colonia. [19]
Selección de parentesco
Conflicto obrera-reina
Se espera un conflicto entre la reina y las trabajadoras sobre la proporción de sexos y la reproducción de los machos en la colonia, especialmente en las colonias monandrosas donde las trabajadoras están más relacionadas con sus propios hijos y sobrinos que con sus hermanos. [19] En colonias de cambio temprano, las obreras pueden comenzar a poner huevos cuando saben que será en su propio interés genético, tal vez a partir de una señal que indica que se ha alcanzado el punto de cambio y la reina ahora está poniendo huevos haploides. En las colonias de cambio tardío (donde el punto de competencia todavía ocurre al mismo tiempo en el ciclo), las obreras pueden comenzar a poner huevos cuando detectan un cambio en la feromona de la reina que indica que las larvas se están convirtiendo en nuevas reinas. [17] Por lo tanto, el resultado de este conflicto está mediado por el dominio de la reina y la información disponible para los trabajadores. Si bien se supone que las reinas suelen ganar este conflicto, aún no está claro porque algunos estudios han indicado que hasta el 80% de los machos son producidos por trabajadores. [16] Estas asimetrías en el momento de la puesta de huevos y la dominancia en B. terrestris podrían explicar por qué a menudo no se ajusta a las proporciones de sexos pronosticadas y las hipótesis de selección de parentesco, aunque las abejas obreras están más estrechamente relacionadas con sus sobrinos (0,375) que con sus hermanos (0,25) y la selección de parentesco llevarían a los trabajadores a favorecer a sus hijos sobre los sobrinos y a los sobrinos sobre los hermanos.
Conflicto trabajador-trabajador
Aunque las obreras de B. terrestris compiten más directamente con la reina por las oportunidades de puesta de huevos, seguirán inhibiendo a sus hermanas de poner huevos para tener sus propios hijos. Esto es beneficioso para ellos porque compartirán más genes con sus propios hijos (.5) que con sus sobrinos (.375). [19] Sin embargo, la teoría del parentesco establece que en las colonias monandrosas, los trabajadores estarán más estrechamente relacionados con sus hermanas (0,75) pero estarán más estrechamente relacionados con sus hijos (0,50) que con sus sobrinos (0,375) y menos aún con sus hermanos. (0,25) y, en consecuencia, dedicaría sus recursos.
Comportamiento social y de búsqueda de alimentos
Los trabajadores recién surgidos comienzan en la parte inferior de la jerarquía de dominación en la colonia social. A medida que envejecen, se acercan a la posición de reina. Los trabajadores del lado de la reina a menudo son ponedoras de huevos e interactúan con más frecuencia con la reina. Esta posición social puede dar sus frutos más tarde, una vez alcanzado el punto de competencia. Cuando la reina es derrocada por la agresión de las obreras, la obrera más dominante tendrá la mayor probabilidad de contribuir con más huevos a la cría de la colonia y quizás suba a la posición de "falsa reina". La reina parece mantener una distancia constante de dominio social de sus trabajadores en todos los puntos del ciclo, lo que sugiere que es desplazada por la gran cantidad de trabajadores más adelante en el ciclo. [13]
Comportamiento de forrajeo
B. terrestris generalmente se alimenta de una gran variedad de especies de flores. Su mayor actividad es por la mañana, y su hora pico se observa alrededor de las 7-8 a. M. Esto probablemente se deba a que hace progresivamente más calor por la tarde, y los recolectores prefieren temperaturas ambientales de alrededor de 25 ° C durante la recolección de néctar y polen. [20]
Aloetismo
Las abejas B. terrestris exhiben alotismo, que es donde abejas de diferentes tamaños realizan diferentes tareas. Este tipo de comportamiento se puede observar con mayor frecuencia en las actividades de búsqueda de alimento. Las abejas más grandes se encuentran con mayor frecuencia buscando alimento fuera del nido y regresarán al nido con mayores cantidades de néctar y polen. Es posible que las abejas más grandes puedan soportar una mayor variación de temperatura, evitar la depredación y viajar distancias más grandes, lo que las hace selectivamente ventajosas. Los distintos roles sociales basados en la morfología también podrían ser beneficiosos para los individuos de las colonias, al hacer que la colonia funcione de manera más eficiente. Las abejas pequeñas se pueden criar de manera más económica y mantenerlas para tareas dentro del nido, mientras que solo algunas larvas se alimentarán lo suficiente como para convertirse en abejas grandes en busca de alimento. [4]
Alerta de comida
Los individuos que regresan del nido después de una carrera de forrajeo a menudo reclutan otras abejas en la colonia para que abandonen el nido y busquen alimento. En B. terrestris , los recolectores exitosos regresarán al nido y correrán frenéticamente y sin un patrón mensurable, a diferencia de la danza ritualizada de la abeja. Aunque el mecanismo por el cual funciona esta estrategia de reclutamiento no está claro, se plantea la hipótesis de que correr probablemente esparce una feromona que alienta a otras abejas a salir y buscar comida al indicar la ubicación y el olor de los alimentos cercanos. [9] Las colonias con reservas de alimentos más bajas a menudo responderán mejor a esta feromona forrajera. Por el contrario, en colonias con amplias reservas de alimentos, las abejas responderán menos a estas feromonas, lo que probablemente ahorrará tiempo y energía debido a la búsqueda innecesaria de alimentos. [21]
Capacidad de búsqueda
B. terrestris tiene un impresionante rango de rastreo, donde las abejas desplazadas de sus nidos pueden reubicar la colonia hasta a 9,8 km de distancia. Sin embargo, el regreso a menudo toma varios días, lo que indica que B. terrestris podría estar utilizando follaje familiar y puntos de referencia naturales para encontrar el nido. Este puede ser un proceso tedioso si un individuo está fuera del rango de alimentación convencional del nido. [22] Otro estudio indicó que estas abejas pueden navegar de regreso al nido desde una distancia de hasta 13 km (8,1 millas), aunque la mayoría se alimenta a menos de 5 km de su nido. [23] Un estudio de marcación y recuperación encontró que su distancia promedio de alimentación era de aproximadamente 663 m. [24] También se ha encontrado que las abejas macho tienen rangos de vuelo más largos que las abejas obreras, probablemente porque se alejan más del nido para encontrar pareja. Los machos tienen distancias de vuelo de entre 2,6 y 9,9 km. Si los machos también contribuyen a la polinización, esto podría aumentar los rangos de flujo de polen previamente previstos según el comportamiento de vuelo de los trabajadores. [25]
Aprendiendo
Los abejorros y las abejas melíferas están extremadamente influenciados por una preferencia innata por el color azul y amarillo. Cuando no tienen entrenamiento, a menudo solo visitan flores que los atraen naturalmente. Sin embargo, generalmente se piensa que las abejas aprenderán a visitar más flores gratificantes de néctar después de que la experiencia asocie la recompensa con el color de los pétalos. Esto se ha demostrado en B. terrestris, donde las abejas adiestradas con flores coloreadas artificialmente elegirán un color similar al que fueron adiestradas cuando se prueben con una variedad de opciones de flores. Si los individuos fueron evaluados con colores de flores significativamente diferentes de aquellos con los que fueron entrenados, simplemente visitaron las flores más estrechamente alineadas con sus preferencias de color innatas. [26] Además de identificar colores específicos con fines de alimentación, también se ha demostrado que las abejas obreras jóvenes tienen que aprender habilidades motoras complejas para recolectar de manera eficiente el néctar y el polen de las flores. Estas habilidades pueden tardar varios días en desarrollarse, ya que la memoria no siempre se mantiene perfectamente en el día a día y, a veces, se deteriora de la noche a la mañana. [27] Incluso dentro de una especie, diferentes poblaciones tienen diferentes niveles de preferencia azul innata y exhiben una variación intraespecífica en la tasa de aprendizaje durante las tareas de asociación. Esto es cierto para dos subespecies de B. terrestris , B. terrestris dalmatinus y B. terrestris audax. [28]
Limitaciones en la precisión del forrajeo
Si bien las abejas son muy hábiles en las tareas de discriminación, todavía están limitadas por la magnitud de la diferencia necesaria en el tono para realizar correctamente estas pruebas. Las tasas de error de reconocimiento de color disminuyen en B. terrestris cuando los pigmentos florales están más juntos en el espectro de colores. Esto podría tener efectos dañinos en la eficiencia de la polinización si las abejas visitan diferentes especies de flores con colores similares pero distintos, que solo pueden ser mediados si las flores tienen formas únicas. [29]
Aprendizaje social
Si bien las abejas a menudo buscan alimento solas, los experimentos demuestran que los recolectores jóvenes pueden aprender qué flores proporcionan más néctar más rápidamente cuando buscan alimento con trabajadores mayores. Los individuos de B. terrestris tienen una curva de aprendizaje más rápida para visitar flores desconocidas, pero gratificantes, cuando pueden ver un conespecífico forrajeando en la misma especie. [30] El descubrimiento de este tipo de aprendizaje asociativo es una nueva visión del comportamiento de las abejas y puede complementar el aprendizaje a través de la asociación de recompensas de colores.
Parásitos y enfermedades
Parásitos de la cría
B. terrestris es parasitada por B. bohemicus , una abeja cucú parásita de la cría que invade las colmenas de B. terrestris y toma el control reproductivo de la reina anfitriona, poniendo sus propios huevos que serán cuidados por las trabajadoras anfitrionas. [31] Otro parásito de la cría es la abeja B. vestalis . Ambos se distribuyen en varias regiones de Europa. La diferencia entre B. bohemicus y B. vestalis es que el primero parasita varias especies de abejorros mientras que B. vestalis parasita exclusivamente B. terrestris . [32]
Parásitos microsporidianos
Un parásito microsporidiano común que infecta el intestino de varias especies de abejorros, incluida B. terrestris , es Nosema bombi . N. bombi puede causar una enfermedad progresiva y es perjudicial para la aptitud de su hospedador abejorro. [33] Un estudio de Manlik et al. (2017) mostraron que la prevalencia de la infección por N. bombi varía ampliamente a lo largo del tiempo y está asociada con genotipos de ADN mitocondrial en B. terrestris . [34]
Efectos del forrajeo sobre la resistencia
La búsqueda de comida se considera energéticamente costosa y es posible que las personas que pasan más tiempo buscando comida sufran costos para su estado físico general. Por ejemplo, B. terrestris es a menudo vulnerable al parasitismo de las moscas conopidas en Europa Central, y se ha planteado la hipótesis de que los recolectores de alimentos podrían sufrir una mayor incidencia de parásitos debido al aumento de los costos metabólicos de volar. Esto se demostró en una población en la que los trabajadores recolectores tenían niveles significativamente más bajos de encapsulación de un huevo parásito experimental en comparación con los trabajadores que no buscaban alimento. Esto sugiere que los recolectores de alimentos han comprometido el sistema inmunológico debido al aumento de los gastos energéticos y podrían estar predispuestos a los parásitos de las moscas. [35]
Efectos de la poliandria sobre la resistencia
Si bien B. terrestris es una especie de apareamiento individual, un sistema poliándrico sería potencialmente beneficioso porque sería posible lograr una mayor variabilidad genética para la resistencia contra enfermedades. En consecuencia, el aumento artificial del número de parejas que obtiene una reina de B. terrestris mediante inseminación artificial ha demostrado que el aumento de la variabilidad genética en su descendencia confiere una mayor resistencia al parásito abejorro más común, Crithidia bombi. [14] Sin embargo, el éxito reproductivo promedio entre uno y varios apareamientos no es lineal. Las reinas que se aparearon una vez y se aparearon cuatro veces tuvieron una mayor aptitud que las que se aparearon dos veces. [14] Esto sugiere que podría haber una barrera de aptitud para el aumento de apareamientos, lo que podría ser la razón por la que las colonias suelen ser monandrosas.
Inmunocompetencia
Sorprendentemente, la inmunocompetencia , medida por la capacidad de encapsular un antígeno nuevo , no varía según el entorno local. Los estudios experimentales demuestran que B. terrestris tiene niveles iguales de encapsulación en ambientes pobres y estables. [36] Esto es inesperado, porque la inmunidad debería verse comprometida en condiciones donde el suministro de alimentos es bajo para ahorrar energía. Quizás la encapsulación representa un rasgo invariable de los abejorros, o la inmunidad es demasiado compleja para caracterizarla únicamente en función de las medidas de encapsulación.
Amenazas de enfermedad
El virus del ala deformada (DWV) es normalmente un patógeno de las abejas melíferas que da como resultado alas reducidas y arrugadas, lo que hace que esos individuos sean inviables. Se cree que este virus se propagó a B. terrestris, y en 2004, hasta el 10% de las abejas reinas criadas comercialmente en Europa fueron encontradas muertas con alas deformadas. Esto se confirmó como DWV cuando las colonias de B. terrestris dieron positivo a la presencia de ARN de DWV . Esto podría indicar que el DWV es un patógeno de amplio espectro entre las abejas, o quizás ha estado infectando recientemente a nuevos huéspedes después de la transmisión de las abejas melíferas . [37]
Interacciones con otras especies
Las polillas abejas hembras ( Aphomia sociella ) prefieren poner sus huevos en los nidos de abejorros. Las larvas de A. sociella luego eclosionan y se alimentan de los huevos, larvas y pupas que las abejas dejan sin protección, a veces destruyendo grandes partes del nido mientras hacen un túnel en busca de alimento. [38]
Preocupaciones ambientales
Especies invasivas
Aunque es originario de Europa, B. terrestris se ha introducido como polinizador de invernadero en muchos ecosistemas extranjeros. La presencia de B. terrestris se está convirtiendo en una preocupación ecológica en muchas comunidades en las que no es nativa. Está clasificada como una "especie exótica invasora" en Japón. [39] Por ejemplo, B. terrestris tiene una gran superposición de nicho con las especies de abejas japonesas locales en términos de recursos florales y sitios de anidación. Las reinas de B. terrestris que compiten por los nidos subterráneos locales están desplazando a B. hypocrita sapporoensis . Sin embargo, B. pseudobaicalensis , que visita flores similares pero solo forma nidos sobre el suelo, no ha experimentado una disminución rápida en el número de poblaciones. [7]
En 2008, el gobierno australiano prohibió la importación viva de B. terrestris a Australia con el argumento de que presentaría un riesgo significativo de convertirse en una especie salvaje y, por lo tanto, representaría una amenaza para la fauna y la flora nativas. [40] En 2004, este abejorro fue clasificado como un "proceso de amenaza clave" por el Comité Científico del Departamento de Medio Ambiente de Nueva Gales del Sur. [41]
Esta especie fue introducida a Chile en 1998. Desde entonces ha cruzado a Argentina y se está extendiendo a unos 275 km por año. Su propagación ha sido perjudicial para las poblaciones de Bombus dahlbomii , que es la única especie de abejorro nativa del sur de América del Sur (Patagonia, Sur de Chile y Argentina). [42] Las poblaciones de Bombus terrestris facilitaron tal disminución masiva e inmediata de la población de Bombus dahlbomii a través de la competencia y la introducción / propagación de patógenos. [42] [43] Bombus ruderatus , una abeja introducida previamente en 1982, también se ve seriamente afectada. Se cree que la causa es el parásito Apicystis bombi , un organismo transportado por las colas de ante, pero que no tiene ningún efecto adverso sobre esa especie. [44]
Desarrollo de colonias en entornos cambiantes
En las zonas templadas , los climas y las condiciones ambientales variables ocurren durante los cambios de estación. La falta de alimentos disponibles debido a estas circunstancias impredecibles a menudo puede afectar negativamente el crecimiento de las colonias, la reproducción y la resistencia a los parásitos. En entornos pobres con alimentos limitados, los pocos trabajadores nacidos son más pequeños que el promedio. Sin embargo, parece que B. terrestris se adapta bien a un entorno cambiante, considerando que el crecimiento de las colonias es mayor en condiciones de alimentación variables que en condiciones de alimentación estables. Los trabajadores y reproductores también son más pesados con un suministro de alimentos variable en comparación con la disponibilidad estable de alimentos. Esto podría indicar una estrategia adaptativa de mayor aprovisionamiento para ahorrar durante los días en que es difícil encontrar comida. [36]
Exposición a plaguicidas
En su estudio de 2014 publicado en Functional Ecology, los investigadores que utilizaron la tecnología de etiquetado de identificación por radiofrecuencia (RFID) en las abejas, encontraron que una exposición subletal a un neonicotinoide ( imidacloprid ) y / o un piretroide (? - cihalotrina ) durante cuatro semanas período provocó un deterioro de la capacidad del abejorro para alimentarse . [45] La investigación publicada en 2015 mostró que las abejas prefieren las soluciones que contienen neonicotinoides, a pesar de que el consumo de estos pesticidas hizo que comieran menos alimentos en general. Este trabajo implica que el tratamiento de cultivos en flor con dichos pesticidas presenta un peligro considerable para las abejas que buscan alimento. [46]
Importancia humana
Uso comercial
Desde 1987, B. terrestris se ha criado comercialmente para su uso como polinizador en cultivos de invernadero europeos, en particular tomates, una tarea que anteriormente se realizaba a mano humana. [39] [47] B. terrestris se ha criado comercialmente en Nueva Zelanda desde principios de la década de 1990, [48] [49] y ahora se utiliza al menos en el norte de África, Japón, Corea y Rusia, con el comercio mundial de abejorros. colonias probablemente excediendo 1 millón de nidos por año. [50] En Corea, sin embargo, algunos han elegido Bombus ignitus sobre el polinizador comercial ya establecido, Bombus terrestris , por temor a la competencia o la contaminación genética por apareamiento con especies nativas de abejorros. [51] Además, se prohibió la importación de B. terrestris en América del Norte, lo que generó un mayor interés en otras especies como B. impatiens en América del Norte. [52]
No obstante, B. terrestris son polinizadores comerciales clave en Europa, lo que ha llevado a los investigadores a investigar la influencia de las tierras agrícolas en la búsqueda de alimento y la supervivencia de esta especie. El monocultivo reduce la biodiversidad en las áreas agrícolas y probablemente disminuye el número de especies con flores en las que las abejas pueden alimentarse. En consecuencia, B. terrestris exhibe un mayor crecimiento de nidos en áreas suburbanas que en tierras de cultivo, porque los jardines suburbanos locales promueven una mayor diversidad de plantas para que las abejas se alimenten. La agricultura tiene un impacto profundo en muchos abejorros y está provocando una disminución generalizada de varias especies. Sin embargo, B. terrestris todavía está muy extendido, probablemente porque puede alimentarse a distancias muy largas, lo que lo hace menos sensible a los cambios en la biodiversidad y el medio ambiente. [53]
Referencias
- ^ Williams, Paul H .; Brown, Mark JF; Carolan, James C .; An, Jiandong; Goulson, Dave; Aytekin, A. Murat; Mejor, Lincoln R .; Byvaltsev, Alexandr M .; Cederberg, Björn; Dawson, Robert; Huang, Jiaxing; Ito, Masao; Monfared, Alireza; Raina, Rifat H .; Schmid-Hempel, Paul; Sheffield, Cory S .; Šima, Peter; Xie, Zenghua (marzo de 2012). "Revelación de especies crípticas del subgénero abejorro en todo el mundo con códigos de barras COI (Hymenoptera: Apidae)" . Sistemática y Biodiversidad . 10 (1): 21–56. doi : 10.1080 / 14772000.2012.664574 .
- ^ a b Semmens, TD; E. Turner y R. Buttermore. (1993). " Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae) ahora establecido en Tasmania" . Revista australiana de entomología . 32 (4): 346. doi : 10.1111 / j.1440-6055.1993.tb00598.x .
- ^ Rasmont, Pierre; Coppee, Audrey; Michez, Denis; De Meulemeester, Thibaut (1 de enero de 2008). "Una descripción general de la subespecie Bombus terrestris (L. 1758) (Hymenoptera: Apidae)" . Annales de la Société Entomologique de France . Series nuevas. 44 (2): 243–250. doi : 10.1080 / 00379271.2008.10697559 .
- ^ a b c Goulson, Dave; Turba, James; Stout, Jane C .; Tucker, James; Darvill, Ben; Derwent, Lara C .; Hughes, William OH (julio de 2002). "¿Se puede explicar el alotismo en trabajadores del abejorro, Bombus terrestris, en términos de eficiencia de forrajeo?". Comportamiento animal . 64 (1): 123–130. doi : 10.1006 / anbe.2002.3041 . S2CID 3964066 .
- ^ Especies de abejorros , recuperado el 4 de octubre de 2014
- ^ Widmer, A., P. Schmid-Hempel y A. Estoup y A. Scholl (1998). "Estructura genética poblacional e historia de colonización de Bombus terrestris sl (Hymenoptera: Apidae) de Canarias y Madeira". Herencia . 81 (5): 563–572. doi : 10.1046 / j.1365-2540.1998.00407.x . S2CID 19518818 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ a b c Inoue, MK; J. Yokoyama e I. Washitani (2008). "Desplazamiento de abejorros nativos japoneses por el recientemente introducido Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera: Apidae)". Revista de conservación de insectos . 12 (2): 135-146. doi : 10.1007 / s10841-007-9071-z . S2CID 33992235 .
- ^ Torretta, JA; D. Medan y AH Abrahamovich (2006). "Primer registro del abejorro invasor Bombus terrestris (L.) (Hymenoptera, Apidae) en Argentina". Transacciones de la Sociedad Entomológica Estadounidense . 132 (3 y 4): 285–289. doi : 10.3157 / 0002-8320 (2006) 132 [285: frotib] 2.0.co; 2 .
- ^ a b Dornhaus, A. y L. Chittka (2001). "Alerta alimentaria en abejorros ( Bombus terrestris ): posibles mecanismos e implicaciones evolutivas". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 50 (6): 570–576. doi : 10.1007 / s002650100395 . S2CID 46168842 .
- ^ a b c d e Duchateau, MJ y HHW Velthuis (1988). "Desarrollo y estrategias reproductivas en colonias de Bombus terrestris". Comportamiento . 107 (3): 186–207. doi : 10.1163 / 156853988x00340 .
- ^ CNAANI, JONATHAN; BORST, DAVID W; HUANG, Z. -Y; ROBINSON, GENE E; HEFETZ, ABRAHAM (1 de abril de 1997). "Determinación de casta en Bombus terrestris: diferencias en el desarrollo y tasas de biosíntesis de JH entre larvas de reinas y obreras". Revista de fisiología de insectos . 43 (4): 373–381. doi : 10.1016 / S0022-1910 (96) 00106-0 . PMID 12769899 .
- ^ Stephan Wolf y Robin FA Moritz (2008). "Distancia de forrajeo en Bombus terrestris L. (Hymenoptera: Apidae)" . Apidologie . 39 (4): 419–427. doi : 10.1051 / apido: 2008020 . S2CID 31080168 .
- ^ a b van Honk C. y P. Hogeweg (1981). "La ontogenia de la estructura social en una colonia cautiva de Bombus terrestris". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 9 (2): 111-119. doi : 10.1007 / bf00293582 . S2CID 39669241 .
- ^ a b c d Baer, B. y P. Schmid-Hempel (2001). "Consecuencias inesperadas de la poliandria para el parasitismo y la aptitud en el abejorro, Bombus terrestris ". Evolución . 55 (8): 1639–1643. doi : 10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [1639: ucopfp] 2.0.co; 2 . PMID 11580023 .
- ^ Annette Sauter, Mark JF Brown, Boris Baer y Paul Schmid-Hempel (2001). "Los machos de los insectos sociales pueden evitar que las reinas se apareen múltiples" . Proceedings of the Royal Society B . 268 (1475): 1449–1454. doi : 10.1098 / rspb.2001.1680 . PMC 1088762 . PMID 11454287 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ a b c van Honk, CGJ, PF Roseler, HHW Velthuis y JC Hoogeveen (1981). "Factores que influyen en la puesta de huevos de los trabajadores en una colonia cautiva de Bombus terrestris ". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 9 : 9-14. doi : 10.1007 / bf00299847 . S2CID 40935091 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ a b Bourke, AFG y FLW Ratnieks (2001). "Conflicto por parientes seleccionados en el abejorro Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae)" . Actas de la Royal Society de Londres B . 268 (1465): 347–355. doi : 10.1098 / rspb.2000.1381 . PMC 1088613 . PMID 11270430 .
- ^ Roseler, PF (1977). "Control hormonal juvenil de la ovogénesis en trabajadores abejorros, B. terrestris ". Revista de fisiología de insectos . 23 (8): 985–992. doi : 10.1016 / 0022-1910 (77) 90126-3 .
- ^ a b c d Bloch, G. y A. Hefetz (1999). "Regulación de la reproducción por trabajadores dominantes en colonias derechas de abejas ( Bombus terrestris ) reina". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 45 (2): 125-135. doi : 10.1007 / s002650050546 . S2CID 21888119 .
- ^ Kwon, Yong Jung; Saeed, Shafqat (1 de enero de 2003). "Efecto de la temperatura sobre la actividad de forrajeo de Bombus terrestris L. (Hymenoptera: Apidae) en pimiento picante de invernadero (Capsicum annuum L.)" . Entomología y Zoología Aplicadas . 38 (3): 275–280. doi : 10.1303 / aez.2003.275 .
- ^ Molet, Mathieu; Chittka, Lars; Stelzer, Ralph J .; Streit, Sebastian; Raine, Nigel E. (octubre de 2008). "El estado nutricional de la colonia modula las respuestas de los trabajadores a la feromona de reclutamiento de forrajeo en el abejorro Bombus terrestris". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 62 (12): 1919-1926. doi : 10.1007 / s00265-008-0623-3 . S2CID 24258041 .
- ^ Goulson, D. y J. Stout (2001). "Capacidad de búsqueda del abejorro Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae)" (PDF) . Apidologie . 32 : 105-111. doi : 10.1051 / apido: 2001115 .
- ^ Louisa Cheung (26 de julio de 2006). "El instinto de búsqueda de las abejas sorprende" . BBC News .
- ^ Walther-Hellwig, K. y R. Frankl (2000). "Distancias de forrajeo de Bombus muscorum , Bombus lapidarius y Bombus terrestris (Hymenoptera, Apidae)". Journal of Insect Behavior . 13 (2): 239–46. doi : 10.1023 / a: 1007740315207 . S2CID 29303814 .
- ^ Kraus, FB; S. Wolf; RFA Moritz (2009). "Macho de distancia de vuelo y subestructura de población en el abejorro Bombus terrestris ". Revista de Ecología Animal . 78 (1): 247–252. doi : 10.1111 / j.1365-2656.2008.01479.x . PMID 19120605 .
- ^ Gumbert, A (2000). "Elección de color por abejorros ( Bombus terrestris ): preferencias innatas y generalización después del aprendizaje". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 48 (1): 36–43. doi : 10.1007 / s002650000213 . S2CID 13664530 .
- ^ Raine, NE y L. Chittka (2007). "Búsqueda de polen: aprendizaje de una habilidad motora compleja por abejorros ( Bombus terrestris )". Naturwissenschaften . 94 (6): 459–464. Código Bibliográfico : 2007NW ..... 94..459R . doi : 10.1007 / s00114-006-0184-0 . PMID 17149583 . S2CID 22912889 .
- ^ Ings, Thomas C .; Raine, Nigel E .; Chittka, Lars (1 de junio de 2009). "Una comparación de la población de la fuerza y la persistencia de la preferencia de color innato y la velocidad de aprendizaje en el abejorro Bombus terrestris". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 63 (8): 1207-1218. doi : 10.1007 / s00265-009-0731-8 . JSTOR 40295468 . S2CID 31332225 .
- ^ Dyer, AG y L. Chittka (2004). "Importancia biológica de distinguir entre colores similares en iluminación espectralmente variable: abejorros ( Bombus terrestris ) como estudio de caso". Journal of Comparative Fisiología A . 190 (2): 105-114. doi : 10.1007 / s00359-003-0475-2 . PMID 14652688 . S2CID 22066483 .
- ^ Leadbeater, E. y L. Chittka (2007). "La dinámica del aprendizaje social en un modelo de insecto, el abejorro ( Bombus terrestris )". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 61 (11): 1789-1796. doi : 10.1007 / s00265-007-0412-4 . S2CID 569654 .
- ^ Kreuter, Kirsten; Litera, Elfi; Lückemeyer, Anna; Twele, Robert; Francke, Wittko; Ayasse, Manfred (marzo de 2012). "Cómo el abejorro parásito social Bombus bohemicus se cuela en el poder de la reproducción". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 66 (3): 475–486. doi : 10.1007 / s00265-011-1294-z . S2CID 7124725 .
- ^ Kreuter, Kirsten; Twele, Robert; Francke, Wittko; Ayasse, Manfred (agosto de 2010). "El especialista Bombus vestalis y el generalista Bombus bohemicus utilizan diferentes señales de olor para encontrar a su anfitrión Bombus terrestris". Comportamiento animal . 80 (2): 297-302. doi : 10.1016 / j.anbehav.2010.05.010 . S2CID 140212119 .
- ^ Paul Schmid-Hempel (1998). "Parásitos en insectos sociales" Princeton University Press.
- ^ Oliver Manlik; Regula Schmid-Hempel y Paul Schmid-Hempel (2017). "La infección por parásitos de genotipos de huéspedes específicos se relaciona con cambios en la prevalencia en dos poblaciones naturales de abejorros". Infección, Genética y Evolución . 56 : 125-132. doi : 10.1016 / j.meegid.2017.11.019 . PMID 29155285 .
- ^ König, Cornelia; Schmid-Hempel, Paul (22 de mayo de 1995). "Actividad de forrajeo e inmunocompetencia en obreras del abejorro Bombus terrestris L". Actas de la Royal Society of London. Serie B: Ciencias Biológicas . 260 (1358): 225–227. Código bibliográfico : 1995RSPSB.260..225K . doi : 10.1098 / rspb.1995.0084 . S2CID 73560782 .
- ^ a b Schmid-Hempel, R. y P. Schmid-Hempel (1998). "Rendimiento de colonia e inmunocompetencia de un insecto social, B. terrestris , en ambientes pobres y variables" . Ecología funcional . 22 : 22-30. doi : 10.1046 / j.1365-2435.1998.00153.x .
- ^ Genersch, E., C. Yue, I. Fries, JR de Miranda (2006). "Detección de virus ala deformada, un patógeno viral de abejas melíferas, en abejorros ( Bombus terrestris y Bombus pascuorum ) con deformidades ala". Revista de patología de insectos . 91 (1): 61–63. doi : 10.1016 / j.jip.2005.10.002 . PMID 16300785 .Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ Gambino, Parker (1995). "Dolichovespula (Hymenoptera: Vespidae), huéspedes de Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)". Revista de la Sociedad Entomológica de Nueva York . 103 (2): 165-169. JSTOR 25010152 .
- ^ a b Matsumura, Chizuru; Yokoyama, Jun; Washitani, Izumi (2004). "Estado de invasión y posibles impactos ecológicos de un abejorro alienígena invasor, Bombus terrestris L. (Hymenoptera: Apidae) naturalizado en el sur de Hokkaido, Japón" (PDF) . Investigación ambiental global . 8 (1): 51–66. NAID 10015248943 .
- ^ "Bumblebee rechazado para importación en vivo" . Gobierno de Australia. 26 de octubre de 2008 . Consultado el 1 de enero de 2009 .
- ^ Paul Adam (febrero de 2004). "Introducción del abejorro de tierra grande, Bombus terrestris - listado del proceso de amenaza clave" . Gobierno de Nueva Gales del Sur . Consultado el 1 de enero de 2009 .
- ^ a b Polidori, C; Nieves-Aldrey, JL (2014). "Morfología de vuelo comparativa en reinas de abejorros invasores y nativos de la Patagonia (Hymenoptera: Bombus)". Comptes Rendus Biologies . 338 (2): 126–33. doi : 10.1016 / j.crvi.2014.11.001 . hdl : 10261/118107 . PMID 25499798 .
- ^ Arbetman, Marina; Meeus, Ivan; Morales, Carolina (2006). "Parásito alienígena hace autostop a la Patagonia en abejorro invasor" (PDF) . Invasiones biológicas . 8 (1): 489–494. doi : 10.1007 / s10530-012-0311-0 . S2CID 18481707 . Archivado desde el original (PDF) el 9 de enero de 2017 . Consultado el 5 de noviembre de 2015 .
- ^ Goulson, Dave (2013). "¡Invasión argentina!". Palabra de moda . 21 : 17-18.
- ^ Gill, Richard J .; Raine, Nigel E. (7 de julio de 2014). "Deterioro crónico del comportamiento de forrajeo natural del abejorro inducido por exposición a pesticidas subletales" . Ecología funcional . 28 (6): 1459–1471. doi : 10.1111 / 1365-2435.12292 .
- ^ Kessler, Sébastien C .; Tiedeken, Erin Jo; Simcock, Kerry L .; Derveau, Sophie; Mitchell, Jessica; Softley, Samantha; Radcliffe, Amy; Stout, Jane C .; Wright, Geraldine A. (7 de mayo de 2015). "Las abejas prefieren los alimentos que contienen pesticidas neonicotinoides" . Naturaleza . 521 (7550): 74–76. Código Bibliográfico : 2015Natur.521 ... 74K . doi : 10.1038 / nature14414 . PMC 4772122 . PMID 25901684 .
- ^ Luego. "Polinización natural" . Sistemas biológicos de Koppert . Koppert BV . Consultado el 18 de septiembre de 2011 .
- ^ Velthuis, HHW; van Doorn, A. (2004). "La cría, comercialización y valor económico de los abejorros". En Freitas, Breno M .; Pereira, Júlio Otávio P. (eds.). Abejas solitarias: conservación, cría y manejo para la polinización . Imprensa Universitária. págs. 135-149. ISBN 978-85-7485-049-8.
- ^ http://biobees.co.nz/biology.html
- ^ Dave Goulson (2010). "Abejorros. Comportamiento, ecología y conservación" Oxford University Press.
- ^ Yoon, Hyung Joo; Kim, Sam Eun; Kim, Young Soo (2002). "Temperatura y humedad favorables para el desarrollo de colonias del abejorro de interior, Bombus ignitus" . Entomología y Zoología Aplicadas . 37 (3): 419–423. doi : 10.1303 / aez.2002.419 .
- ^ Goulson, Dave (2010). Abejorros: comportamiento, ecología y conservación . OUP Oxford. ISBN 978-0-19-955306-8.[ página necesaria ]
- ^ Goulson, D .; Hughes, W .; Derwent, L .; Stout, J. (enero de 2002). "Crecimiento de colonias del abejorro, Bombus terrestris , en hábitats agrícolas y suburbanos mejorados y convencionales". Oecologia . 130 (2): 267–273. Código bibliográfico : 2002Oecol.130..267G . doi : 10.1007 / s004420100803 . PMID 28547150 . S2CID 655322 .
Otras lecturas
- Goulson, Dave; O'Connor, Steph; Park, Kirsty J. (abril de 2018). "Los impactos de los depredadores y parásitos en las colonias de abejorros silvestres: seguimiento de la supervivencia de las colonias de abejorros". Entomología ecológica . 43 (2): 168-181. doi : 10.1111 / een.12482 . hdl : 1893/26119 . S2CID 89788357 .
- Parmentier, Laurian; Meeus, Ivan; Cheroutre, Lore; Mommaerts, Veerle; Louwye, Stephen; Smagghe, Guy (abril de 2014). "Colmenas comerciales de abejorros para evaluar un entorno antropogénico para el apoyo de polinizadores: un estudio de caso en la región de Gante (Bélgica)". Monitoreo y Evaluación Ambiental . 186 (4): 2357–2367. doi : 10.1007 / s10661-013-3543-2 . PMID 24297306 . S2CID 30547074 .
- Sadd, Ben M; et al. (Diciembre de 2015). "Los genomas de dos especies de abejorros clave con organización eusocial primitiva" . Biología del genoma . 16 (1): 76. doi : 10.1186 / s13059-015-0623-3 . PMC 4414376 . PMID 25908251 .
enlaces externos
- ¿Qué daño pueden causar los abejorros exóticos en Australia? - un informe del Centro de Investigación de Abejas Nativas de Australia