Los Brachiosauridae ("lagartos de brazo", del griego brachion (βραχίων) = "brazo" y sauros = "lagarto") son una familia o clado de dinosaurios saurópodos herbívoros cuadrúpedos . [1] Los braquiosauridos tenían cuellos largos que les permitían acceder a las hojas de árboles altos que otros saurópodos no hubieran podido alcanzar. [2] Además, poseían dientes gruesos en forma de cuchara que les ayudaban a consumir plantas resistentes de manera más eficiente que otros saurópodos. [2] También se han caracterizado por algunos rasgos únicos o sinapomorfias. ; vértebras dorsales con procesos transversales en forma de varilla y un isquion con un pedúnculo púbico abreviado. [2]
Braquiosauridos | |
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Molde de esqueleto de Brachiosaurus montado , Museo Field de Historia Natural | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | † Sauropodomorpha |
Clade : | † Sauropoda |
Clade : | † Macronaria |
Clade : | † Titanosauriformes |
Familia: | † Brachiosauridae Riggs, 1904 |
Genera | |
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Brachiosaurus es uno de los miembros más conocidos de Brachiosauridae, y alguna vez se pensó que era el animal terrestre más grande que jamás haya existido. [1] Los braquiosauridos prosperaron en las regiones que ahora son América del Norte y del Sur , África , Europa y Asia . [3] [4] Aparecen por primera vez en el registro fósil en el período Jurásico tardío (posiblemente incluso antes en el Jurásico medio) y desaparecen en el período Cretácico temprano tardío . [5] La amplia distribución de Brachiosauridae en los continentes norte y sur sugiere que el grupo se originó antes de la desintegración de Pangea . [3] [4] [6] En el Cretácico Inferior, la distribución del grupo se reduce drásticamente. Aún no está claro si esta reducción se debe a extinciones locales o a la naturaleza limitada del registro fósil del Cretácico Temprano. [3]
Brachiosauridae se ha definido como todos los titanosauriformes que están más estrechamente relacionados con Brachiosaurus que con Saltasaurus . [3] [5] Es uno de los tres grupos principales del clado Titanosauriformes , que también incluye Euhelopodidae y Titanosauria . [3]
Descripción
Los Brachiosauridae están compuestos por dinosaurios cuadrúpedos que generalmente son muy grandes, [6] con la excepción del posible enano insular Europasaurus . Los braquiosauridos se pueden distinguir de otros taxones macronarios por sus dientes anchos, gruesos y en forma de cuchara. [6] Sus dientes maxilares estaban torcidos apicalmente, en la parte superior, y la forma de estos dientes era óptima para morder la vegetación resistente. [2] Si bien los braquiosauridos, al igual que otros saurópodos, no procesaban significativamente los alimentos en la boca, sus dientes les permitían cortar los alimentos en lugar de tener que arrancarlos de las ramas de los árboles. [7] La evidencia de este cizallamiento de precisión consiste en las facetas de desgaste apicales de los dientes y la estructura ósea distintiva que sugiere una acción mandibular vertical y ortogonal. [7]
Además, los cuellos largos característicos de los braquiosauridos son distintos de los de otros taxones de dinosaurios de cuello largo . [7] Poseían un cuello estrecho compuesto de doce a trece vértebras cervicales extremadamente largas que eran lateralmente inflexibles y dorsoventralmente, verticalmente, flexible. [7] Esto significaba que los braquiosauridos podían inclinar el cuello hacia arriba y levantar la cabeza, lo que les permitía pastar desde las copas de los árboles hasta una altura de unos catorce metros. [7] Se ha argumentado que otros saurópodos carecían de esta flexibilidad dorsoventral y que sus cuellos se estiraban hacia afuera frente a ellos en lugar de hacia arriba. [7] Los braquiosauridos se han encontrado con más frecuencia en los sitios ricos en coníferas, como el Tendaguru , que en los depósitos de Morrison , lo que sugiere que su aptitud aumentó por la presencia de fuentes de alimento de coníferas más altas. [7]
Sin embargo, el tamaño gigante y los cuellos largos de los braquiosauridos significaban que necesitaban una tremenda presión para llevar sangre oxigenada a sus cerebros. [8] Se ha propuesto que los saurópodos poseían un corazón de doble bomba de cuatro cámaras, con una bomba para sangre oxigenada y otra para sangre desoxigenada. [8]
Como en todas las Macronaria , las extremidades anteriores de los braquiosauridos son largas en relación con las traseras, pero este rasgo es más pronunciado en los braquiosauridos. [4] Las extremidades anteriores eran muy delgadas para un saurópodo y los huesos metacarpianos de la extremidad anterior estaban alargados. [4] [7] Estas adaptaciones en general aumentaron la longitud de la zancada de las extremidades anteriores, posiblemente dando como resultado una marcha desigual. [7] Sin embargo, se argumentó anteriormente que eran dominantes en las extremidades traseras como otros saurópodos y, por lo tanto, tenían la capacidad de levantarse sobre sus extremidades traseras. [1] Según la estructura de sus piernas, que les imposibilita correr, es probable que se movieran a una velocidad baja al caminar (20 a 40 km / día), pero eran capaces de moverse más rápido cuando era necesario, hacia arriba. a 20-30 km / hora, dependiendo de la longitud del tramo. [8]
Los braquiosauridos compartían sinapomorfias , nuevos rasgos típicos del grupo. Poseían vértebras traseras media y trasera con procesos transversales largos en forma de varilla. En la pelvis, el isquion tenía un pedúnculo púbico acortado, la superficie de contacto con el hueso púbico . [2] Sus húmero , los huesos de la parte superior del brazo, tenían una gran cresta deltopectoral . Los techos de sus cráneos mostraban amplias fenestras supratemporales, aberturas para los músculos. [4] Tenían arcos neurales colocados más en la parte delantera de las vértebras, omóplatos expandidos en el extremo superior, coracoides de forma irregular en la cintura escapular y proyecciones triangulares en la parte inferior de la rama frontal de sus huesos cuadratoyugal en la parte inferior esquina posterior del cráneo. [2]
Historia de hallazgos
Cambio de clasificaciones
En 1903, Elmer Samuel Riggs describió y nombró a Brachiosaurus . En 1904, creó una nueva familia de saurópodos, los Brachiosauridae. [9] [1] Publicó una descripción completa del fenotipo después de examinar el húmero , fémur , coracoides y sacro del holotipo Brachiosaurus que había sido preparado en el Field Columbian Museum . [1] Desde entonces, la clasificación de estos saurópodos ha pasado por muchos cambios. [10] La teoría multifamiliar de clasificación de saurópodos de Marsh prevaleció hasta 1929, cuando Werner Janensch propuso una teoría de dos familias basada en las diferencias en los dientes de los saurópodos. [10] Los macronarios con dientes anchos y espatulados se ubicaron en la familia Brachiosauridae, mientras que los saurópodos con dientes más delgados y en forma de clavija se consideraron titanosauridos . [10] Esto puso a diplodócidos y titanosaurios juntos en un grupo basado en sus dientes similares, a pesar de las muchas otras diferencias entre los taxones . [10] Hoy en día, entre cuatro y cinco grupos dentro de la Macronaria se consideran familias (con nombres que terminan en ~ idae). [10]
En 1997, Salgado, Coria y Calvo estudiaron los rasgos que se habían utilizado para diferenciar a los Brachiosauridae y determinaron que de hecho eran plesiomórficos , originales, para todos los titanosauriformes basales . [1] Propusieron que algunas características que se habían utilizado para diferenciar a Brachiosaurus eran sinapomorfias para los Titanosauriformes en su conjunto. [1] Concluyeron que la familia Brachiosauridae era en realidad un "grado" de titanosauriformes primitivos no especialmente relacionados, y no un clado separado estable . [1] Ellos basaron en parte esta conclusión en proporciones similares de longitud de húmero: fémur conocidas por titanosauriformes, titanosaurios basales y saurópodos más basales. [1] Sin embargo, en 1998 Sereno & Wilson publicaron datos contrarios a las conclusiones del artículo de Salgado et al., Indicando que los Brachiosauridae eran un clado separado en los Titanosauriformes. [1] Después de 1998, se nombraron nuevas especies de braquiosauridos, lo que generalmente confirma que los Brachiosauridae eran un grupo natural.
Hallazgos importantes
En 1943, de Lapparent descrito el "bothriospondylus francesa" de la Oxfordiano de Francia que data del Jurásico Superior , que fue identificado en 2013 por Philip Mannion como braquiosáurido [1] y nombrado Vouivria damparisensis en 2017. [11] Este espécimen representa el registro indiscutible más antiguo del grupo de los braquiosauridos. [3]
El siguiente diagrama es una línea de tiempo de importantes descubrimientos de braquiosauridos, la fecha dada es la del nombre del género. La excavación real fue a menudo mucho antes, en el caso de Vouivria ochenta y tres años y de Duriatitan al menos 136 años.
Distribución paleobiogeográfica
Se han encontrado restos definitivos de braquiosauridos desde el período Jurásico tardío hasta el Cretácico temprano , desde hace aproximadamente 157 a 93 millones de años. [7] Además, Macronaria en general aparece por primera vez en el Jurásico tardío . Sin embargo, la aparición casi simultánea de Camarasaurus , Brachiosaurus y un posible titanosaurio sugiere que se originaron antes, más cerca del Jurásico Medio. [7]
La evidencia de Trackway también respalda un origen jurásico medio para los titanosaurios, lo que implica lo mismo para todos los neosaurópodos . [7] Los braquiosauridos en particular tienen una amplia distribución que data del Jurásico tardío . [3] Se han descubierto especímenes del Jurásico tardío en los hemisferios norte y sur, incluidos América del Norte , África , Europa y América del Sur . [3] Esto sugiere que los braquiosauridos se originaron en el Jurásico Medio , antes de la desintegración de Pangea , seguido de la diversificación y dispersión que resultó en la expansión global presente en el Jurásico Superior. [3]
Esta conclusión está respaldada además por datos paleogeográficos . [3] Si bien se han encontrado muchos restos de dinosaurios del Jurásico Tardío en China , no se han descubierto restos de braquiosauridos en el este de Asia. [4] Esto apoyaría la teoría del origen del Jurásico Medio ya que el este de Asia estuvo separado del resto de Pangea por agua desde finales del Jurásico Medio hasta el Cretácico Inferior. [4]
Si bien los braquiosauridos se dispersaron ampliamente en el Jurásico tardío, su distribución geográfica se redujo en el Cretácico temprano. [3] Hasta ahora, sólo se han encontrado especímenes de braquiosauridos en la región Aptian-Albiana de América del Norte. [3] Esta reducción en la distribución ocurre inmediatamente después del límite Jurásico-Cretácico. [3] La distribución de braquiosauridos en el Cretácico temprano se ha interpretado como resultado de extinciones regionales en Europa, África y América del Sur. [3] En general, el Cretácico Inferior parece ser una época de reducción de la diversidad de saurópodos en todo el mundo. Se ha argumentado que este cambio puede deberse a un evento de extinción en el límite Jurásico-Cretácico. [3] Una segunda hipótesis es que la aparente falta de diversidad geográfica se debe al sesgo de muestreo en el registro fósil del Cretácico Inferior, generalmente deficiente . [3] La evidencia recientemente descubierta apoya la conclusión de que los braquiosauridos existían fuera de América del Norte en latitudes más bajas de Gondwana en el Cretácico Inferior. [3] En 2013, Mannion et al. informó sobre el descubrimiento de dos dientes aislados encontrados en el Líbano del Cretácico Inferior que poseen coronas torcidas posteriormente, que son características de los braquiosauridos Giraffatitan y Abydosaurus . [3] Además, un braquiosaurido llamado Padillasaurus leivaensis fue descubierto en Colombia del Cretácico Inferior y colocado en el taxón Brachiosauridae , lo que sugiere que Brachiosauridae sobrevivió en el noroeste de Gondwana después del límite Jurásico / Cretácico. [3] En el Cretácico Inferior, Colombia estaba ubicada cerca del ecuador en el noroeste de Gondwana, mientras que el Líbano estaba en el noreste de Gondwana. [3] Esto sugiere que los braquiosauridos estaban de hecho presentes fuera de América del Norte en el Cretácico Inferior, y apoya la teoría de que la aparente falta de especímenes se debe a un registro incompleto. [3] Sin embargo, la rareza de estos especímenes de dinosaurios también puede reflejar una disminución en la abundancia de braquiosauridos que actúan en combinación con el pobre registro fósil . [3] Además, en 2017 un estudio indicó que Padillasaurus no era un braquiosaurido sino un miembro basal de Somphospondyli . [11]
Clasificación
Brachiosauridae es uno de los dos principales clados de Titanosauriformes , un grupo diverso de saurópodos que existió en el Jurásico Superior y Cretácico en Laurasia y Gondwana . Europasaurus se considera el braquiosaurido más basal. [10]
Los titanosauriformes eran un clado de dinosaurios de larga vida distribuido globalmente que contenía los saurópodos más grandes y más pequeños conocidos . [10] Este clado estaba compuesto por tres grupos distintos: Brachiosauridae, una mezcla de saurópodos del Jurásico Tardío y Cretácico Inferior , Euhelopodidae , un grupo de saurópodos del Cretácico Medio de Asia Oriental , y Titanosauria , un gran clado del Cretácico ubicado principalmente en Gondwana . [10]
Tradicionalmente, Brachiosauridae incluía Brachiosaurus y algunos otros géneros asignados de manera sugerente. Tras la separación genérica de las especies de Brachiosaurus en B. altithorax y Giraffatitan brancai, estos han sido a veces los únicos miembros respaldados por análisis cladísticos .
Cladograma de Brachiosauridae según D'Emic et al. (2016). [12]
Brachiosauridae |
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Cladograma de Brachiosauridae según Mannion et al. (2017). [11]
Brachiosauridae |
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Referencias
- ↑ a b c d e f g h i j k Glut, Donald F. (1997). Dinosaurios, la enciclopedia . Jefferson, Carolina del Norte: McFarland.
- ^ a b c d e f D'emic, Michael D. (2012). "La evolución temprana de los dinosaurios saurópodos titanosauriformes" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 166 (3): 624–671. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2012.00853.x .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Carballido, José L .; Pol, Diego; Parra Ruge, Mary L .; Padilla Bernal, Santiago; Páramo-Fonseca, María E .; Etayo-Serna, Fernando (2015). "Un nuevo braquiosaurido del Cretácico temprano (Dinosauria, Neosauropoda) del noroeste de Gondwana (Villa de Leiva, Colombia)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 35 (5): e980505. doi : 10.1080 / 02724634.2015.980505 .
- ^ a b c d e f g Rauhut, OWM (2006). "Un saurópodo braquiosaurido de la Formación Cañadón Calcáreo del Jurásico Tardío de Chubut, Argentina" (PDF) . Registro fósil Foss. Rec . 9 (2): 226–237. doi : 10.1002 / mmng.200600010 .
- ^ a b D'Emic, Michael (2012). "El comienzo de la pausa del dinosaurio saurópodo en América del Norte: ideas de la formación Cloverly del Cretácico Inferior de Wyoming". Revista de Paleontología de Vertebrados . 32 (4): 883–902. doi : 10.1080 / 02724634.2012.671204 .
- ^ a b c Lim, JD (2001). "El primer descubrimiento de un braquiosaurido del continente asiático". Naturwissenschaften . 88 (2): 82–4. Código Bibliográfico : 2001NW ..... 88 ... 82L . doi : 10.1007 / s001140000201 . PMID 11320893 .
- ^ a b c d e f g h yo j k l Rogers, Kristina (2005). Los saurópodos: evolución y paleobiología . Berkeley: U de California.
- ^ a b c Fastovsky, David (1996). La evolución y extinción de los dinosaurios . Cambridge UP.
- ^ Riggs, ES 1904. "Estructura y relaciones de los dinosaurios opistocelianos. Parte II, los Brachiosauridae". Field Columbian Museum, Geological Series 2 6 : 229-247
- ^ a b c d e f g h Farlow, James (1997). El dinosaurio completo . Bloomington: Indiana UP.
- ^ a b c Philip D. Mannion; Ronan Allain; Olivier Moine (2017). "El dinosaurio saurópodo titanosauriforme más antiguo conocido y la evolución de Brachiosauridae" . PeerJ . 5 : e3217. doi : 10.7717 / peerj.3217 . PMC 5417094 . PMID 28480136 .
- ^ d'Emic, Michael D .; Foreman, Brady Z .; Jud, Nathan A. (2016). "Anatomía, sistemática, paleoambiente, crecimiento y edad del dinosaurio saurópodo Sonorasaurus thompsoni del Cretácico de Arizona, Estados Unidos". Revista de Paleontología . 90 (1): 102. doi : 10.1017 / jpa.2015.67 .
enlaces externos
- Representación artística de catorce braquiosaurios.
- Brachiosauridae (en alemán)