Brachyspira es un género de bacterias clasificadas dentro del filo Spirochaetes. [2] [3] [4]
Brachyspira | |
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Género: | Brachyspira Hovind-Hougen y col. 1983 |
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Sinónimos | |
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Las especies de Brachyspira incluyen patógenos en cerdos, aves, perros y humanos.
B. pilosicoli coloniza a millones de seres humanos en todo el mundo, lo que lleva a la espiroquetosis intestinal humana, una diarrea acuosa intermitente crónica muy infradiagnosticada [5] debido a la falta de una herramienta de diagnóstico sencilla para los médicos. Las qPCR multiplex son herramientas de diagnóstico prometedoras, ya que Brachyspira no crece en medios convencionales. [6]
B. pilosicoli también causa espiroquetasis aviar: [2] las aves pueden considerarse reservorios naturales.
B. hyodysenteriae conduce a enfermedades diarreicas en cerdos en crecimiento en todo el mundo, causando la llamada disentería porcina, tiflocolitis o espiroquetosis intestinal porcina , que contribuye a importantes "pérdidas de producción" en la agroindustria.
Algunas especies como B. innocens o B. intermedia parecen ser menos virulentas.
Filogenia
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura (LPSN) [7] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI), [8] y la filogenia se basa en la liberación 123 de LTP basada en rRNA 16S de ' Proyecto del árbol vivo de todas las especies . [9]
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♠ Cepas encontradas en el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) pero no incluidas en la Lista de nombres de procariotas con posición en la nomenclatura (LSPN).
Hipótesis evolutiva
Es interesante considerar que Brachyspira podría ser el eslabón perdido entre gramnegativos independientes y organismos eventualmente internalizados como las mitocondrias . Uno podría imaginar la siguiente vía filogenética: habitantes libres de gramnegativos -> espiroquetas adheridas al citoesqueleto celular y que expresan porinas que crean puentes citoplásmicos y complementariedad del genoma entre el parásito y la célula madre -> rickettsia con internalización completa -> huésped intracelular permanente = mitocondria
Patogenia de la espiroquetasis intestinal humana (HIS)
La bacteria Brachyspira ha desarrollado un estilo de vida parasitario a través de la reducción genómica (~ 2,5 a 3,3 Mb) [10] en comparación con otras bacterias gram negativas (~ 5 Mb).
Los seres humanos se infectan por la ingestión de agua sucia, posiblemente por nadar en aguas que contienen la bacteria o por exposición oral directa a heces contaminadas (tribus al aire libre, comedores de huevos crudos, habitantes de barrios marginales sin saneamiento, HSH).
Las homologías genómicas entre Borellia, Treponema y Brachyspira implican que se espera que Brachyspira:
- importar carbohidratos y ácidos grasos cortos (6-> 3 carbonos) para sus necesidades energéticas desde la luz del colon,
- nadar hacia (viscofilia [11] ) y a través (viscotaxi) capas de mucina gracias a su forma espiroidea y flagelo (ver película [12] ),
- se adhieren a los colonocitos apicalmente y entre sí lateralmente,
- creando así una capa continua de células bacterianas [13] que pueden resistir el movimiento de las heces in vivo: este es el borde en cepillo patognomónico [2] visto en histología en biopsias de colon
- aún está por dilucidarse si Brachyspira es, como Borrelia, capaz de adherirse a la decorina y progresar en el tejido conectivo laxo e invadir otros tejidos, [14]
- en cuanto a la borrelia y la sífilis, [15] Brachyspira puede ser capaz de trasladarse a vesículas seminales donde encontraría otro nicho "fuera" del cuerpo con mucinas para invadir, epitelios para adherir y glucosa disponible. Chapot F. (2020) plantea la hipótesis de que Brachyspira puede ser una enfermedad de transmisión sexual en las comunidades de HSH por vía ano-oral pero también por vía de penetración.
Una vez adherida apicalmente al enterocito, oculta a la inmunidad natural y adquirida por la capa mucosa y ocupando un nicho que otras bacterias no pueden utilizar, Brachyspira muy probablemente expresa en su ápice porinas [3], lo que le permite importar del citoplasma del colonocito los aminoácidos. y ácidos nucleicos necesarios para replicarse.
También se ha demostrado que Brachyspira crea un entorno que es favorable a su locomoción al regular al alza la expresión de mucina: [16] crea su propio nicho.
Manifestaciones clínicas en medicina humana.
Las publicaciones ahora tienden a señalar que la colonización por Brachyspira no debe considerarse comensalismo inofensivo:
Tratamiento antibiótico y resistencias en medicina humana
El tratamiento con 10 días de co-amoxicilina 1 g dos veces al día + metronidazol 500 tres veces al día parece tener muy buenos resultados sobre los síntomas abdominales. [22] Se recomienda administrar Saccharomyces boulardii una vez al día durante este curso de antibioterapia. [23]
Se ha documentado la resistencia a la doxiciclina y debe evitarse. [ cita requerida ]
Tratamiento antibiótico y resistencias en veterinaria
Los antibióticos veterinarios utilizados para tratar cerdos con disentería debida a la especie Brachyspira incluyen la lincomicina lincosamida , el ionóforo salinomicina , la quinoxalina carbadox , las pleuromodulinas tiamulina y valnemulina , así como el aminoglucósido gentamicina , un importante antibiótico utilizado en humanos.
Se ha informado cada vez más de la resistencia de Brachyspira a los antibióticos anteriores. Si bien no se han establecido puntos de corte antimicrobianos del Clinical and Laboratory Standards Institute (CLSI) para Brachyspira , se considera que la resistencia a las pleuromodulinas tiamulina y valnemulina es de CIM ≥ 2 µg / ml. [24] La resistencia a las pleuromodulinas es importante, porque son antibióticos de "último recurso"; en 2001, eran los únicos antibióticos con suficientes valores de concentración mínima inhibitoria (MIC) que quedaban para tratar la disentería porcina en Suecia, según el Instituto Nacional Veterinario de Uppsala. [25]
La resistencia a los antibióticos varía según la región geográfica y no se está desarrollando tan rápidamente en las cepas de EE. UU. Como se ha visto en las cepas de otros países. [26] La resistencia a la tiamulina se describió por primera vez en 1996 en Hungría, [27] y posteriormente se informó en otros países de Europa y Asia. [28] [29] [30] [31] [32] [33] En España, se informó que el 7,4% de los aislados de Brachyspira eran resistentes a la venamulina y el 17,6% eran resistentes a la tiamulina en 2009. [34] En Suecia, 10 -15% de los aislamientos de B. pilosicoli entre 2002 y 2010 fueron resistentes a la tiamulina (CMI> 4 μg / ml), y se observó un aumento gradual en las CIM de tiamulina en B. hyodysenteriae entre 1990 y 2003, que desde entonces se ha estabilizado. [35]
Entre los aislados polacos se encontró una menor susceptibilidad a la lincomicina, pero no a la tiamulina. [36]
En los EE. UU., La resistencia de las especies de Brachyspira recolectadas en 2008-2010 fue común solo contra la lincomicina (el 80% tenía una CMI de 32 o 64), las CMI fueron moderadamente altas contra la gentamicina, mientras que la resistencia a la valnemulina (4,7%) y la tiamulina (3,2% de los aislados ) era todavía poco común, como se informó en el único estudio de EE. UU. hasta la fecha, de Iowa. [26]
El uso de pleuromodulinas en animales destinados al consumo de los EE. UU. No se informa por separado en el informe anual de la Ley de tarifas para usuarios de fármacos para animales (ADUFA) de la Administración de Alimentos y Medicamentos de EE . [37] Sin embargo, la cantidad de 190 toneladas de lincosamidas utilizadas es sustancial por ADUFA; Los antibióticos utilizados en los EE. UU. en animales destinados a la alimentación en 2011 fueron: ionóforos 4,123,259 kg, aminoglucósidos 214,895 kg y lincosamidas 190,101 kg.
Identificación microbiológica
Las brachyspira son capaces de hemólisis, cuyo grado se ha utilizado para caracterizarlas; B. hyodysenteriae muestra una fuerte hemólisis beta, mientras que B. pilosicoli, B. intermedia, B. murdochii y B. innocens se han descrito como débilmente hemolíticas. [38] Sin embargo, en un estudio reciente de la Universidad Estatal de Iowa, todos (10/10) aislamientos de B. intermedia , 91% (11/9) de Brachyspira spp. aislados y 20% (2/6) de B. pilosicoli aislados de granjas en Carolina del Norte (36), Iowa (23), Minnesota (9), Nebraska (3), Michigan (2), Illinois (2), Missouri (1), Dakota del Norte (1), Dakota del Sur (1) y Ohio (1) demostraron una fuerte hemólisis beta. [26]
Recientemente, la PCR cuantitativa parece ser una forma más sensible de identificar Brachyspira, que a nivel mundial es una bacteria muy exigente para crecer.
Cambio en la ecología
En los EE. UU., La enfermedad porcina asociada a Brachyspira y el aislamiento de especies de Brachyspira de cerdos con enfermedad diarreica desaparecieron en gran medida de las piaras de cerdos a fines de la década de 1990 y principios de la de 2000, pero regresaron a mediados de la de 2000 por razones desconocidas.
Un estudio de 2011 de aislamientos de piaras del Medio Oeste describió cambios importantes en la frecuencia y hemólisis de Brachyspira spp, es decir, patogenicidad: la mayoría de las especies aisladas de Brachyspira se consideraban previamente mínimamente patógenas o comensales, como Brachyspira murdochi (27%) o especies de Brachyspira nuevas / inclasificables ( 25%), mientras que solo el 40,5% de 79 aislamientos de cerdos enfermos pudieron confirmarse como patógenos clásicos B. hyodysenteriae o Brachyspira pilosicoli mediante PCR. [39] Se descubrió que las especies de Brachyspira que antes solo tenían una hemólisis débil, como B. intermedia y B. pilosicoli, producen una fuerte hemólisis. También se identificaron con frecuencia en cerdos enfermos, lo que sugiere que son patógenos emergentes.
Una explicación convincente de este cambio en la epidemiología y la ecología es la selección por el uso creciente de antibióticos en los cerdos (por ejemplo, como promotores del crecimiento), ya que B. murdochii y Brachyspira spp. son menos susceptibles a los antimicrobianos que los patógenos Brachyspira previamente establecidos.
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