Brachyspira pilosicoli es una espiroqueta gramnegativa , anaeróbica , asociada al hospedadorque coloniza el tracto intestinal de animales y humanos. [2] [3] Aparece como un "borde en cepillo falso" característico debido a su unión de extremo a los enterocitos del colon donde interfiere con la absorción intestinal. [4] B. pilosicoli es único de otrasespecies de Brachyspira porque coloniza una variedad de animales domésticos, incluidos cerdos, pollos, perros, aves silvestres, roedores y humanos. [3] Es el agente causante de la espiroquetasis intestinal en cerdos, pollos y seres humanos. [4] En particular, B. pilosicoli se ha descrito como un patógeno colónico importante de cerdos y pollos, que causa colitis y diarrea que dan como resultado tasas de crecimiento reducidas y producción deficiente en granjas donde las infecciones por B. pilosicoli pueden ser endémicas . [5] [6] La adhesión bacteriana altera los enterocitos del colon y las vellosidades asociadas, lo que provoca los síntomas característicos de la espiroquetasis intestinal . [7] Además, B. pilosicoli se asocia con enfermedades clínicas en infecciones humanas que tienen implicaciones para la salud pública. [2]
Brachyspira pilosicoli | |
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clasificación cientifica ![]() | |
Dominio: | Bacterias |
Filo: | Espiroquetas |
Pedido: | Espiroquetas |
Familia: | Brachyspiraceae |
Género: | Brachyspira |
Especies: | B. pilosicoli |
Nombre binomial | |
Brachyspira pilosicoli Brandt e Ingvorsen, 1998 " [1] | |
Sinónimos [1] | |
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Historia
Aunque las espiroquetas se han descrito desde 1877, [8] pasarían otros cien años antes de que Brachyspira pilosicoli fuera descrita por primera vez en 1980 y reconocida como agente causante de diarrea y disentería en cerdos. Esta distinción se hizo ya que los aislados de cerdos que presentaban diarrea diferían de Treponema hyodysenteriae, el presunto patógeno , tanto en su morfología macroscópica y microscópica como en su presentación patológica. [9] Esta distinción se amplió cuando se atribuyó a Brachyspira pilosicoli como el agente patológico de la "espiroquetasis intestinal". Este nombre reflejaba la descripción microscópica de cómo los organismos espiroquetas recubren los enterocitos creando una apariencia similar a un borde en cepillo sano, a pesar de la colitis y la diarrea mucoide en curso . Esto, sin embargo, fue discutido por el Dr. Claude O. Burdick quien sugirió que el "borde en cepillo falso" era simplemente microvellosidades intestinales normales seccionadas tangencialmente, dando una morfología similar a una espiroqueta. [10]
Siguiendo estas primeras descripciones , Brachyspira pilosicoli se descubrió en varias poblaciones humanas, incluidas las comunidades asiáticas, las comunidades homosexuales y una amplia variedad de comunidades dentro de Muscat , la capital de Omán . [11] [12] Casi al mismo tiempo, la especie también se identificó ampliamente en pollos y se atribuyó a la pérdida de producción dentro de la industria avícola. [13] [14] [15] No fue hasta mediados de la década de 1990 que el patógeno se atribuyó a las tres especies hospedadoras bajo el nombre de especie Brachyspira pilosicoli. [16] Después de esta unificación, la bacteria fue descrita en varias otras especies de aves, [17] [18] [19] roedores, [20] perros, [21] y caballos. [22] A pesar de estar aislado en otras especies, Brachyspira pilosicoli sigue siendo predominantemente una espiroqueta asociada con la espiroquetasis intestinal porcina.
Caracteristicas microbiologicas
Brachyspira pilosicoli es una bacteria gramnegativa , anaeróbica , espiroqueta que mide aproximadamente 4 - 10 um de largo y 0.2 - 0.3 um de ancho. [4] Es una bacteria muy resistente que se sabe que tolera la exposición directa al oxígeno a pesar de ser anaeróbica. [5] La espiroqueta utiliza flagelos periplásmicos ubicados en ambos extremos de la célula para moverse y cada célula tiene 8 o 10 flagelos contenidos dentro de su envoltura exterior. [5] [23] Una característica distintiva de B. pilosicoli es que pertenece a un grupo de bacterias gramnegativas que contienen lipooligosacárido en su membrana externa en lugar de lipopolisacárido . [4] La temperatura óptima para el crecimiento se produce entre 37 y 42 ° C. [4]
En cultivo o en caldo, esta especie es difícil de cultivar y carece de los rasgos característicos necesarios para la identificación a nivel de especie. [24] Debido a esto, para determinar con precisión la identificación a nivel de especie de la especie Brachyspira , se debe considerar la secuenciación genética (es decir, PCR). [25] Sin embargo, cuando se aísla y se cultiva, B. pilosicoli tarda un mínimo de 3 días en crecer en agar sangre de soja Trypticase, donde se ve como una película translúcida que recubre la superficie del agar. [23] También hay un área de beta-hemólisis débil que abarca la película. [23] Anteriormente se pensaba que B. pilosicoli podría diferenciarse de otras especies de Brachyspira porque es positivo a la hidrólisis del hipurato; sin embargo, también se han documentado cepas negativas al hipurato. [4] [23]
Factores de virulencia y patogenia
B. pilosicoli se adhiere de manera final al epitelio mucoso del intestino grueso e interfiere con la absorción de agua en el tracto gastrointestinal. [7] Este accesorio de extremo crea la apariencia de un "borde en cepillo falso" y es una característica común de la espiroquetasis en todas las especies animales. [4] La inflamación de la mucosa debido a la unión de la espiroqueta puede provocar un engrosamiento de la mucosa, lesiones focales con un exudado de moco y glóbulos blancos y criptas colónicas dilatadas. [7] Esta alteración de los enterocitos del colon y las microvellosidades asociadas causa los síntomas de diarrea y crecimiento lento que son característicos de la espiroquetasis intestinal. [7]
Sin embargo, puede haber variabilidad en las características de colonización y la gravedad de la infección en diferentes individuos y entre especies, como la unión puramente terminal con disrupción de microvellosidades en algunos en comparación con la invasión y destrucción de enterocitos en otros. [4] Originalmente se pensaba que no era invasivo en los seres humanos y se adhería solo a la superficie luminal de la mucosa intestinal. Estudios más recientes han encontrado que puede haber destrucción celular asociada con la espiroquetosis intestinal. [26] La dieta también puede influir en la variabilidad del grado de colonización y la enfermedad puede variar de subclínica a grave. [4] Los casos de diarrea más grave se asocian con una carga de espiroquetas más pesada, mayor destrucción celular y microvellosidades embotados. [26]
En general, se cree que los factores de virulencia dentro del género Brachyspira están involucrados principalmente en la quimiotaxis y motilidad, adherencia e invasión y hemólisis . [27] Los lipooligosacáridos en la pared celular pueden estar asociados con la inflamación de la mucosa, aunque las especies de Brachyspira no tienen genes que codifiquen adhesinas o toxinas. [27] Se sabe que B. pilosicoli tiene flagelos que facilitan la penetración del moco y la interacción con los enterocitos del huésped. [27] Aunque los factores de virulencia específicos de B. pilosicoli no se han caracterizado ampliamente, se han identificado varias proteínas de superficie que se sabe que están relacionadas con la virulencia en otras especies bacterianas. [28] Estos incluyen proteínas involucradas en la quimiotaxis y la motilidad, hemolisinas involucradas en el daño a los enterocitos y la inflamación subsecuente, y proteínas similares a la anquirina que permiten la interacción de las bacterias con las células huésped. [28]
Enfermedad
Cerdo
Brachyspira pilosicoli es uno de los agentes causantes de la espiroquetasis intestinal porcina. [4] La enfermedad se observa con mayor frecuencia durante momentos de estrés, como durante el destete y la mezcla. [4] Los cerdos que sufren de espiroquetasis intestinal tienen una diarrea característica con heces sueltas y acuosas que a menudo se describen con una apariencia de cemento húmedo. [29] [7] Otros signos clínicos incluyen productividad reducida, colitis hemorrágica y diarrea sanguinolenta o mucoide. [4] [2] La diarrea generalmente se resuelve rápidamente, pero puede persistir en algunos animales. [2] En la autopsia, el intestino grueso puede agrandarse y tener una mucosa engrosada. [7] La disminución de la ingesta de alimento y el aumento de peso corporal asociados con la enfermedad provocan importantes impactos económicos para los productores. [2] Las fuentes de infección más comunes incluyen corrales, alimentos y agua contaminados, así como personal y equipo contaminados. [2]
Aves de corral
En las aves de corral, la infección por Brachyspira pilosicoli causa espiroquetasis intestinal aviar. [5] La enfermedad se presenta con mayor frecuencia en gallinas ponedoras y parvadas reproductoras. [5] Las aves tienen riesgo de colonización por Brachyspira pilosicoli a partir de las 15 semanas de edad, y su riesgo aumenta con la edad. [30] [27] Por lo tanto, debido a la corta edad de las aves, es poco probable que se observe espiroquetasis intestinal aviar en pollos de engorde y en criaderos. [27] Los signos clínicos de la enfermedad incluyen diarrea acuosa grave y productividad reducida. [30] [31] En las gallinas ponedoras, la espiroquetasis intestinal aviar da como resultado una disminución en la producción de huevos, un retraso en la producción de huevos, huevos manchados con heces, reducción de la calidad del huevo y aumento de la mortalidad. [30] Los polluelos nacidos de gallinas colonizadas con Brachyspira pilosicoli tienen tasas de crecimiento reducidas y experimentan heces húmedas. [2] La transmisión ocurre más comúnmente por contacto con la vida silvestre u otros animales domésticos portadores de la bacteria, así como por personas o equipos contaminados. [27] Se ha informado sobre espiroquetasis intestinal aviar en todo el mundo, con una prevalencia que varía según la región. [30] [32] [27] Se ha demostrado que la colonización con Brachyspira pilosicoli produce una enfermedad clínica similar en otras especies de aves de corral como pavos y patos. [18] [33]
Humanos
La infección clínica por Brachyspira pilosicoli en humanos es poco común, pero se ha asociado con espiroquetasis colónica, también denominada espiroquetasis intestinal . [2] La prevalencia de la infección es más alta en los países en desarrollo. [2] Las condiciones de pobreza y los entornos antihigiénicos son factores predisponentes para la infección. [2] Los datos epidemiológicos de los países en desarrollo indican que la prevalencia de la colonización oscila entre el 11 y el 25%. [34] [35] [36] En los países desarrollados, la identificación de la colonización por Brachyspira pilosicoli es a menudo un hallazgo incidental en una biopsia o colonoscopia rectal . [2] [37] Las personas inmunodeprimidas , las personas que viven con el VIH y los hombres homosexuales tienen un mayor riesgo de infección. [2] [4] La mayoría de las infecciones humanas por Brachyspira pilosicoli son asintomáticas. [37] Las infecciones sintomáticas se caracterizan por diarrea, dolores de cabeza, hinchazón, calambres, sangrado rectal y colitis. [37] [2]
Potencial zoonótico
Se ha demostrado la transmisión entre especies de B. pilosicoli ; [4] La transmisión zoonótica es muy probable, aunque no se ha demostrado de manera concluyente. [38] Varios estudios que han aislado B. pilosicoli del transporte fecal han identificado factores ambientales que pueden ser importantes en la transmisión. [4] Específicamente, la espiroqueta se pasa en las heces y puede sobrevivir durante períodos prolongados en sistemas de agua naturales como lagos y estanques, de los cuales puede aislarse. [4] Por lo tanto, se presume que la infección ocurre en humanos por vía oral luego de la exposición a materia fecal infectada de origen humano o animal. [4] La colonización del tracto intestinal y la espiroquetosis consecuente, la presencia de espiroquetas que forman una franja densa o borde en cepillo en el epitelio colónico, se describe con mayor frecuencia. [4] Se han observado incidencias de infecciones transmitidas por la sangre , sin embargo, los casos de espiroquetemia por B. pilosicoli son relativamente poco frecuentes. [26] La incidencia de colonización intestinal por B. pilosicoli y la consiguiente espiroquetosis se asocia con condiciones de hacinamiento y falta de higiene en los países en desarrollo. [4] [34] Como consecuencia de la capacidad de la espiroqueta para sobrevivir durante largos períodos en agua estancada, existe evidencia concluyente que sugiere que las fuentes de agua contaminada pueden explicar las altas tasas de transporte intestinal con B. pilosicoli que se encuentran en las comunidades en desarrollo. [4] Los estudios que investigan la prevalencia de B. pilosicoli en el transporte fecal humano en América Latina demuestran que la colonización humana con B. pilosicoli es significativamente más común en individuos que viven en aldeas que en aquellos que viven en áreas urbanas. [35] Específicamente, si la higiene en una aldea es deficiente debido a la falta de saneamiento moderno y la dependencia de los arroyos cercanos como única fuente de agua, se favorece la transmisión fecal-oral de B. pilosicoli . [35] De manera similar, la prevalencia de B. pilosicoli en el transporte fecal humano es mayor en áreas periurbanas concurridas que contienen cerdos y otras especies animales, donde el agua se recolecta de pozos poco profundos en lugar de tener un suministro de agua potable limpia como se ve en Areas urbanas. [4] Es más probable que ocurran oportunidades para la transmisión entre especies de B. pilosicoli en hogares donde los animales y los seres humanos viven muy cerca, por lo que las personas que trabajan con cerdos, pollos u otras especies de cría intensiva pueden tener un mayor riesgo de exposición. [4] Además, se ha sugerido que B. pilosicoli puede sobrevivir al procesamiento de la carne y, por lo tanto, representa un riesgo potencial para los consumidores a través de la carne cruda contaminada. [26] En gran parte como consecuencia de las considerables similitudes genéticas entre las cepas de B. pilosicoli que infectan a humanos, cerdos y aves de corral, existe la posibilidad de adaptarse a varios huéspedes. [5]
Se han descrito informes de casos humanos de espiroquetosis por B. pilosicoli , lo que sugiere que los individuos colonizados con B. pilosicoli pueden desarrollar colitis focal y diarrea crónica, con dolor abdominal, flatulencia, hemorragia gastrointestinal, secreción rectal, diarrea acuosa y pseudoapendicitis. [39] El examen colonoscópico a menudo revela una mucosa de apariencia normal. [26] Sin embargo, se notificaron cambios en la mucosa edematosa y eritematosa. [4] Tras la aparición de cualquier síntoma, la espiroquetosis intestinal se confirma mediante biopsia . En general, la espiroquetosis intestinal humana con B. pilosicoli es relativamente poco común y existe un debate con respecto a su importancia clínica, ya que la mayoría de los casos son asintomáticos. [26] La incidencia de la colonización se asocia con condiciones de hacinamiento y falta de higiene en los países en desarrollo y en poblaciones específicas como los aborígenes australianos, así como entre hombres homosexuales y pacientes VIH + en los países occidentales. [40] De los ya colonizados, se ha observado espiroquetemia en individuos con defensa inmunitaria deteriorada o lesión de la mucosa gastrointestinal. [37] Otras pruebas de la patogenicidad de B. pilosicoli incluyen casos humanos de infección hepática invasiva y hepatitis en individuos con enfermedades crónicas o inmunodeprimidos en los que es probable que la espiroquetemia haya sido secundaria a la inmunosupresión. [39] Estos casos son ejemplos probables de infecciones humanas por B. pilosicoli patógeno de poblaciones de comensales entéricos como consecuencia del aumento de la virulencia de los microorganismos o la disminución de las defensas del huésped . [39] No está claro hasta qué punto la espiroquetemia puede contribuir a los signos clínicos en estos pacientes, aunque algunos pacientes han mostrado insuficiencia multiorgánica. [40] No obstante, la espiroquetemia también parece ser un fenómeno relativamente raro en personas en las que se ha observado transporte fecal. [41]
Ver también
- Espiroquetasis intestinal
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Otras lecturas
- Hirsh DC, Maclachan Nueva Jersey, Walker RL (2004). Microbiología veterinaria (2ª ed.). Londres: Wiley-Blackwell. págs. 131-133.