El cerebro humano es el órgano central del sistema nervioso humano y, junto con la médula espinal, forma el sistema nervioso central . El cerebro está formado por el cerebro , el tronco encefálico y el cerebelo . Controla la mayoría de las actividades del cuerpo , procesa, integra y coordina la información que recibe de los órganos de los sentidos y toma decisiones en cuanto a las instrucciones enviadas al resto del cuerpo. El cerebro está contenido y protegido por los huesos del cráneo de la cabeza .
Cerebro humano | |
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Detalles | |
Precursor | Tubo neural |
Sistema | Sistema nervioso central Sistema neuroinmune |
Artería | Arterias carótidas internas , arterias vertebrales |
Vena | Vena yugular interna , venas cerebrales internas ; venas externas: ( venas cerebrales superior , media e inferior ), vena basal y venas cerebelosas |
Identificadores | |
latín | Cerebro [1] |
griego | ἐγκέφαλος (enképhalos) [2] |
Malla | D001921 |
TA98 | A14.1.03.001 |
TA2 | 5415 |
FMA | 50801 |
Terminología anatómica [ editar en Wikidata ] |
El cerebro, la parte más grande del cerebro humano, consta de dos hemisferios cerebrales . Cada hemisferio tiene un núcleo interno compuesto de materia blanca y una superficie externa, la corteza cerebral , compuesta de materia gris . La corteza tiene una capa externa, la neocorteza y una alocorteza interna . La neocorteza está formada por seis capas neuronales , mientras que la alocorteza tiene tres o cuatro. Cada hemisferio se divide convencionalmente en cuatro lóbulos : los lóbulos frontal , temporal , parietal y occipital . El lóbulo frontal está asociado con funciones ejecutivas que incluyen el autocontrol , la planificación , el razonamiento y el pensamiento abstracto , mientras que el lóbulo occipital está dedicado a la visión. Dentro de cada lóbulo, las áreas corticales están asociadas con funciones específicas, como las regiones sensorial , motora y de asociación . Aunque los hemisferios izquierdo y derecho son muy similares en forma y función, algunas funciones están asociadas con un lado , como el lenguaje en el izquierdo y la capacidad visual-espacial en el derecho. Los hemisferios están conectados por tractos nerviosos comisurales , siendo el más grande el cuerpo calloso .
El cerebro está conectado por el tronco encefálico a la médula espinal. El tronco encefálico está formado por el mesencéfalo , la protuberancia y el bulbo raquídeo . El cerebelo está conectado al tronco del encéfalo por pares de tractos . Dentro del cerebro se encuentra el sistema ventricular , que consta de cuatro ventrículos interconectados en los que se produce y circula líquido cefalorraquídeo . Debajo de la corteza cerebral hay varias estructuras importantes, que incluyen el tálamo , el epitálamo , la glándula pineal , el hipotálamo , la glándula pituitaria y el subtálamo ; las estructuras límbicas , incluidas la amígdala y el hipocampo ; el claustrum , los diversos núcleos de los ganglios basales ; las estructuras basales del prosencéfalo y los tres órganos circunventriculares . Las células del cerebro incluyen neuronas y células gliales de apoyo . Hay más de 86 mil millones de neuronas en el cerebro y un número más o menos igual de otras células. La actividad cerebral es posible gracias a las interconexiones de neuronas y su liberación de neurotransmisores en respuesta a los impulsos nerviosos . Las neuronas se conectan para formar caminos de los nervios , los circuitos neuronales y sus elaborados sistemas de red . Todo el circuito está impulsado por el proceso de neurotransmisión .
El cerebro está protegido por el cráneo , suspendido en el líquido cefalorraquídeo y aislado del torrente sanguíneo por la barrera hematoencefálica . Sin embargo, el cerebro todavía es susceptible a daños , enfermedades e infecciones . El daño puede ser causado por un traumatismo o una pérdida de suministro de sangre conocida como accidente cerebrovascular . El cerebro es susceptible a trastornos degenerativos , como la enfermedad de Parkinson , demencias que incluyen la enfermedad de Alzheimer y la esclerosis múltiple . Se cree que las condiciones psiquiátricas , incluida la esquizofrenia y la depresión clínica , están asociadas con disfunciones cerebrales. El cerebro también puede ser el sitio de tumores , tanto benignos como malignos ; en su mayoría se originan en otros sitios del cuerpo .
El estudio de la anatomía del cerebro es neuroanatomía , mientras que el estudio de su función es neurociencia . Se utilizan numerosas técnicas para estudiar el cerebro. Las muestras de otros animales, que pueden examinarse microscópicamente , tradicionalmente han proporcionado mucha información. Las tecnologías de imágenes médicas como la neuroimagen funcional y los registros de electroencefalografía (EEG) son importantes para estudiar el cerebro. El historial médico de las personas con lesiones cerebrales ha proporcionado información sobre la función de cada parte del cerebro. La investigación del cerebro ha evolucionado con el tiempo, con fases filosóficas, experimentales y teóricas. Una fase emergente puede ser la de simular la actividad cerebral. [3]
En cultura, la filosofía de la mente ha intentado durante siglos abordar la cuestión de la naturaleza de la conciencia y el problema mente-cuerpo . La pseudociencia de la frenología intentó localizar los atributos de la personalidad en regiones de la corteza en el siglo XIX. En la ciencia ficción, los trasplantes de cerebro se imaginan en cuentos como El cerebro de Donovan de 1942 .
Estructura
Anatomia asquerosa
El cerebro humano adulto pesa en promedio alrededor de 1,2 a 1,4 kg (2,6 a 3,1 libras), que es aproximadamente el 2% del peso corporal total, [4] [5] con un volumen de alrededor de 1260 cm 3 en los hombres y 1130 cm 3 en mujeres. [6] Existe una variación individual sustancial, [6] con el rango de referencia estándar para los hombres entre 1.180 y 1.620 g (2.60-3.57 lb) [7] y para las mujeres entre 1.030 y 1.400 g (2.27-3.09 lb). [8]
El cerebro , que consta de los hemisferios cerebrales , forma la parte más grande del cerebro y se superpone a las otras estructuras cerebrales. [9] La región externa de los hemisferios, la corteza cerebral , es materia gris , que consta de capas corticales de neuronas . Cada hemisferio se divide en cuatro lóbulos principales : el lóbulo frontal , el lóbulo parietal , el lóbulo temporal y el lóbulo occipital . [10] Algunas fuentes incluyen otros tres lóbulos que son un lóbulo central , un lóbulo límbico y un lóbulo insular . [11] El lóbulo central comprende la circunvolución precentral y la circunvolución poscentral y se incluye ya que forma una función funcional distinta. [11] [12]
El tronco del encéfalo , que se asemeja a un tallo, se adhiere y sale del cerebro al comienzo del área del mesencéfalo . El tronco encefálico incluye el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo . Detrás del tronco encefálico está el cerebelo ( latín : cerebro pequeño ). [9]
El cerebro, el tronco encefálico, el cerebelo y la médula espinal están cubiertos por tres membranas llamadas meninges . Las membranas son la duramadre resistente ; la aracnoides media y la piamadre interna más delicada . Entre la aracnoides y la piamadre se encuentra el espacio subaracnoideo y las cisternas subaracnoideas , que contienen el líquido cefalorraquídeo . [13] La membrana más externa de la corteza cerebral es la membrana basal de la piamadre llamada glía limitante y es una parte importante de la barrera hematoencefálica . [14] El cerebro vivo es muy blando, con una consistencia gelatinosa similar al tofu blando. [15] Las capas corticales de neuronas constituyen gran parte de la materia gris cerebral , mientras que las regiones subcorticales más profundas de los axones mielinizados constituyen la materia blanca . [9] La materia blanca del cerebro constituye aproximadamente la mitad del volumen total del cerebro. [dieciséis]
Cerebro
El cerebro es la parte más grande del cerebro y está dividido en hemisferios izquierdo y derecho casi simétricos por un surco profundo, la fisura longitudinal . [17] La asimetría entre los lóbulos se observa como una petalia . [18] Los hemisferios están conectados por cinco comisuras que abarcan la fisura longitudinal, la mayor de ellas es el cuerpo calloso . [9] Cada hemisferio se divide convencionalmente en cuatro lóbulos principales ; el lóbulo frontal , el lóbulo parietal , el lóbulo temporal y el lóbulo occipital , nombrados según los huesos del cráneo que los recubren. [10] Cada lóbulo está asociado con una o dos funciones especializadas, aunque existe cierta superposición funcional entre ellas. [19] La superficie del cerebro está doblada en crestas ( circunvoluciones ) y surcos ( surcos ), muchos de los cuales se nombran, generalmente de acuerdo con su posición, como la circunvolución frontal del lóbulo frontal o el surco central que separa las regiones centrales. de los hemisferios. Hay muchas pequeñas variaciones en los pliegues secundario y terciario. [20]
La parte exterior del cerebro es la corteza cerebral , formada por materia gris dispuesta en capas. Tiene de 2 a 4 milímetros (0,079 a 0,157 pulgadas) de grosor y está profundamente doblado para darle una apariencia retorcida. [21] Debajo de la corteza se encuentra la sustancia blanca cerebral . La mayor parte de la corteza cerebral es la neocorteza , que tiene seis capas neuronales. El resto de la corteza es de alocorteza , que tiene tres o cuatro capas. [22]
La corteza está mapeada por divisiones en unas cincuenta áreas funcionales diferentes conocidas como áreas de Brodmann . Estas áreas son claramente diferentes cuando se ven bajo un microscopio . [23] La corteza se divide en dos áreas funcionales principales: una corteza motora y una corteza sensorial . [24] La corteza motora primaria , que envía axones a las neuronas motoras en el tronco del encéfalo y la médula espinal, ocupa la parte posterior del lóbulo frontal, directamente en frente del área somatosensorial. Las áreas sensoriales primarias reciben señales de los nervios y tractos sensoriales a través de núcleos de retransmisión en el tálamo . Las áreas sensoriales primarias incluyen la corteza visual del lóbulo occipital , la corteza auditiva en partes del lóbulo temporal y la corteza insular y la corteza somatosensorial en el lóbulo parietal . Las partes restantes de la corteza se denominan áreas de asociación . Estas áreas reciben información de las áreas sensoriales y las partes inferiores del cerebro y están involucradas en los complejos procesos cognitivos de percepción , pensamiento y toma de decisiones . [25] Las principales funciones del lóbulo frontal son controlar la atención , el pensamiento abstracto, el comportamiento, las tareas de resolución de problemas y las reacciones físicas y la personalidad. [26] [27] El lóbulo occipital es el lóbulo más pequeño; sus funciones principales son la recepción visual, el procesamiento visual-espacial, el movimiento y el reconocimiento de colores . [26] [27] Hay un lóbulo occipital más pequeño en el lóbulo conocido como cuneus . El lóbulo temporal controla las memorias auditivas y visuales , el lenguaje y algo de audición y habla. [26]
El cerebro contiene los ventrículos donde se produce y circula el líquido cefalorraquídeo. Debajo del cuerpo calloso se encuentra el septum pellucidum , una membrana que separa los ventrículos laterales . Debajo de los ventrículos laterales está el tálamo y al frente y debajo está el hipotálamo . El hipotálamo conduce a la glándula pituitaria . En la parte posterior del tálamo está el tronco del encéfalo. [28]
Los ganglios basales , también llamados núcleos basales, son un conjunto de estructuras profundas dentro de los hemisferios involucrados en la regulación del comportamiento y el movimiento. [29] El componente más grande es el cuerpo estriado , otros son el globo pálido , la sustancia negra y el núcleo subtalámico . [29] El estriado se divide en un estriado ventral y un estriado dorsal, subdivisiones que se basan en funciones y conexiones. El estriado ventral consta del núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio, mientras que el estriado dorsal consta del núcleo caudado y el putamen . El putamen y el globo pálido se encuentran separados de los ventrículos laterales y el tálamo por la cápsula interna , mientras que el núcleo caudado se extiende alrededor y colinda con los ventrículos laterales en sus lados externos. [30] En la parte más profunda del surco lateral entre la corteza insular y el cuerpo estriado hay una delgada capa neuronal llamada claustrum . [31]
Debajo y delante del cuerpo estriado hay una serie de estructuras del prosencéfalo basal . Estos incluyen el núcleo basal , la banda diagonal de Broca , la sustancia innominata y el núcleo septal medial . Estas estructuras son importantes en la producción del neurotransmisor , acetilcolina , que luego se distribuye ampliamente en todo el cerebro. Se considera que el prosencéfalo basal, en particular el núcleo basal, es la principal salida colinérgica del sistema nervioso central al cuerpo estriado y al neocórtex. [32]
Cerebelo
El cerebelo se divide en un lóbulo anterior , un lóbulo posterior y el lóbulo floculonodular . [33] Los lóbulos anterior y posterior están conectados en el medio por el vermis . [34] En comparación con la corteza cerebral, el cerebelo tiene una corteza externa mucho más delgada que está estrechamente surcada en numerosas fisuras transversales curvas. [34] Visto desde abajo, entre los dos lóbulos, el tercer lóbulo es el lóbulo floculonodular. [35] El cerebelo descansa en la parte posterior de la cavidad craneal , debajo de los lóbulos occipitales, y está separado de éstos por la tienda del cerebelo , una lámina de fibra. [36]
Está conectado al mesencéfalo del tronco encefálico por los pedúnculos cerebelosos superiores , a la protuberancia por los pedúnculos cerebelosos medios y a la médula por los pedúnculos cerebelosos inferiores . [34] El cerebelo consta de una médula interna de sustancia blanca y una corteza externa de materia gris ricamente plegada. [36] Los lóbulos anterior y posterior del cerebelo parecen desempeñar un papel en la coordinación y suavización de movimientos motores complejos, y el lóbulo floculonodular en el mantenimiento del equilibrio [37], aunque existe un debate sobre sus funciones cognitivas, conductuales y motoras. [38]
Tronco encefálico
El tronco encefálico se encuentra debajo del cerebro y está formado por el mesencéfalo , la protuberancia y la médula . Se encuentra en la parte posterior del cráneo , descansando sobre la parte de la base conocida como clivus , y termina en el foramen magnum , una gran abertura en el hueso occipital . El tronco encefálico continúa por debajo de este como la médula espinal , [39] protegida por la columna vertebral .
Diez de los doce pares de nervios craneales [a] emergen directamente del tronco encefálico. [39] El tronco encefálico también contiene muchos núcleos de nervios craneales y núcleos de nervios periféricos , así como núcleos involucrados en la regulación de muchos procesos esenciales como la respiración , el control de los movimientos oculares y el equilibrio. [40] [39] La formación reticular , una red de núcleos de formación mal definida, está presente dentro y a lo largo del tronco del encéfalo. [39] Muchos tractos nerviosos , que transmiten información hacia y desde la corteza cerebral al resto del cuerpo, pasan a través del tronco encefálico. [39]
Microanatomia
El cerebro humano está compuesto principalmente por neuronas , células gliales , células madre neurales y vasos sanguíneos . Los tipos de neuronas incluyen interneuronas , células piramidales que incluyen células de Betz , neuronas motoras ( neuronas motoras superiores e inferiores ) y células de Purkinje cerebelosas . Las células de Betz son las células más grandes (por tamaño del cuerpo celular) del sistema nervioso. [41] Se estima que el cerebro humano adulto contiene 86 ± 8 mil millones de neuronas, con un número aproximadamente igual (85 ± 10 mil millones) de células no neuronales. [42] De estas neuronas, 16 mil millones (19%) se encuentran en la corteza cerebral y 69 mil millones (80%) en el cerebelo. [5] [42]
Los tipos de células gliales son los astrocitos (incluida la glía de Bergmann ), los oligodendrocitos , las células ependimarias (incluidos los tanicitos ), las células gliales radiales , la microglía y un subtipo de células progenitoras de oligodendrocitos . Los astrocitos son las células gliales más grandes. Son células estrelladas con muchos procesos que irradian desde sus cuerpos celulares . Algunos de estos procesos terminan como patas terminales perivasculares en las paredes capilares . [43] La glía limitante de la corteza está formada por procesos del pie de los astrocitos que sirven en parte para contener las células del cerebro. [14]
Los mastocitos son glóbulos blancos que interactúan en el sistema neuroinmune del cerebro. [44] Los mastocitos del sistema nervioso central están presentes en varias estructuras, incluidas las meninges; [44] median las respuestas neuroinmunes en condiciones inflamatorias y ayudan a mantener la barrera hematoencefálica, particularmente en las regiones del cerebro donde la barrera está ausente. [44] [45] Los mastocitos cumplen las mismas funciones generales en el cuerpo y el sistema nervioso central, como efectuar o regular respuestas alérgicas, inmunidad innata y adaptativa , autoinmunidad e inflamación . [44] Los mastocitos sirven como la principal célula efectora a través de la cual los patógenos pueden afectar la señalización bioquímica que tiene lugar entre el tracto gastrointestinal y el sistema nervioso central . [46] [47]
Se ha demostrado que unos 400 genes son específicos del cerebro. En todas las neuronas se expresa ELAVL3 y en las neuronas piramidales también se expresan NRGN y REEP2 . GAD1 , esencial para la biosíntesis del neurotransmisor GABA , se expresa en interneuronas. Las proteínas expresadas en células gliales incluyen marcadores de astrocitos GFAP y S100B, mientras que la proteína básica de mielina y el factor de transcripción OLIG2 se expresan en oligodendrocitos. [48]
Fluido cerebroespinal
El líquido cefalorraquídeo es un líquido transcelular transparente e incoloro que circula por el cerebro en el espacio subaracnoideo , en el sistema ventricular y en el canal central de la médula espinal. También llena algunos huecos en el espacio subaracnoideo, conocido como cisternas subaracnoideas . [49] Los cuatro ventrículos, dos laterales , un tercero y un cuarto ventrículo , todos contienen un plexo coroideo que produce líquido cefalorraquídeo. [50] El tercer ventrículo se encuentra en la línea media y está conectado a los ventrículos laterales. [49] Un solo conducto , el acueducto cerebral entre la protuberancia y el cerebelo, conecta el tercer ventrículo con el cuarto ventrículo. [51] Tres aberturas separadas, la central y las dos laterales , drenan el líquido cefalorraquídeo desde el cuarto ventrículo hasta la cisterna magna, una de las cisternas principales. Desde aquí, el líquido cefalorraquídeo circula alrededor del cerebro y la médula espinal en el espacio subaracnoideo, entre la aracnoides y la piamadre. [49] En cualquier momento, hay aproximadamente 150 ml de líquido cefalorraquídeo, la mayoría dentro del espacio subaracnoideo. Se regenera y absorbe constantemente, y se reemplaza aproximadamente una vez cada 5 a 6 horas. [49]
Se ha descrito un sistema glifático [52] [53] [54] como el sistema de drenaje linfático del cerebro. La vía glifática que abarca todo el cerebro incluye vías de drenaje del líquido cefalorraquídeo y de los vasos linfáticos meníngeos que están asociados con los senos durales y corren junto a los vasos sanguíneos cerebrales. [55] [56] La vía drena el líquido intersticial del tejido del cerebro. [56]
Suministro de sangre
Las arterias carótidas internas suministran sangre oxigenada a la parte frontal del cerebro y las arterias vertebrales suministran sangre a la parte posterior del cerebro. [57] Estas dos circulaciones se unen en el círculo de Willis , un anillo de arterias conectadas que se encuentra en la cisterna interpeduncular entre el mesencéfalo y la protuberancia. [58]
Las arterias carótidas internas son ramas de las arterias carótidas comunes . Entran en el cráneo a través del canal carotídeo , viajan a través del seno cavernoso y entran en el espacio subaracnoideo . [59] Luego entran en el círculo de Willis , con dos ramas, emergiendo las arterias cerebrales anteriores . Estas ramas viajan hacia adelante y luego hacia arriba a lo largo de la fisura longitudinal e irrigan las partes frontal y media del cerebro. [60] Una o más arterias comunicantes anteriores pequeñas se unen a las dos arterias cerebrales anteriores poco después de que emergen como ramas. [60] Las arterias carótidas internas continúan hacia adelante como arterias cerebrales medias . Viajan lateralmente a lo largo del hueso esfenoides de la cuenca del ojo , luego hacia arriba a través de la corteza de la ínsula , donde surgen las ramas finales. Las arterias cerebrales medias envían ramas a lo largo de su longitud. [59]
Las arterias vertebrales emergen como ramas de las arterias subclavias izquierda y derecha . Viajan hacia arriba a través de los agujeros transversales que son espacios en las vértebras cervicales . Cada lado entra en la cavidad craneal a través del foramen magnum a lo largo del lado correspondiente de la médula. [59] Emiten una de las tres ramas cerebelosas . Las arterias vertebrales se unen frente a la parte media de la médula para formar la arteria basilar más grande , que envía múltiples ramas para irrigar la médula y la protuberancia, y las otras dos ramas cerebelosas anterior y superior . [61] Finalmente, la arteria basilar se divide en dos arterias cerebrales posteriores . Estos viajan hacia afuera, alrededor de los pedúnculos cerebelosos superiores y a lo largo de la parte superior del tentorio cerebeloso, donde envía ramas para inervar los lóbulos temporal y occipital. [61] Cada arteria cerebral posterior envía una pequeña arteria comunicante posterior para unirse con las arterias carótidas internas.
Drenaje de sangre
Las venas cerebrales drenan sangre desoxigenada del cerebro. El cerebro tiene dos redes principales de venas : una red exterior o superficial , en la superficie del cerebro que tiene tres ramas, y una red interior . Estas dos redes se comunican a través de venas anastomosadas (unidas). [62] Las venas del cerebro drenan hacia cavidades más grandes de los senos venosos durales, generalmente situados entre la duramadre y la cubierta del cráneo. [63] La sangre del cerebelo y el mesencéfalo drena hacia la gran vena cerebral . La sangre de la médula y la protuberancia del tronco encefálico tiene un patrón de drenaje variable, ya sea hacia las venas espinales o hacia las venas cerebrales adyacentes. [62]
La sangre en la parte profunda del cerebro drena, a través de un plexo venoso, hacia el seno cavernoso en la parte delantera, y los senos petrosos superior e inferior a los lados, y el seno sagital inferior en la parte posterior. [63] La sangre se drena desde la parte externa del cerebro hacia el gran seno sagital superior , que descansa en la línea media en la parte superior del cerebro. La sangre de aquí se une con la sangre del seno recto en la confluencia de los senos nasales . [63]
La sangre de aquí drena hacia los senos transversales izquierdo y derecho . [63] Estos luego drenan hacia los senos sigmoideos , que reciben sangre del seno cavernoso y los senos petrosos superior e inferior. El sigmoide drena hacia las grandes venas yugulares internas . [63] [62]
La barrera hematoencefálica
Las arterias más grandes del cerebro suministran sangre a los capilares más pequeños . Estos vasos sanguíneos más pequeños del cerebro están revestidos con células unidas por uniones estrechas, por lo que los líquidos no se filtran ni se filtran en el mismo grado que en otros capilares; esto crea la barrera hematoencefálica . [45] Los pericitos juegan un papel importante en la formación de las uniones estrechas. [64] La barrera es menos permeable a moléculas más grandes, pero sigue siendo permeable al agua, el dióxido de carbono, el oxígeno y la mayoría de las sustancias solubles en grasa (incluidos los anestésicos y el alcohol). [45] La barrera hematoencefálica no está presente en los órganos circunventriculares, que son estructuras en el cerebro que pueden necesitar responder a cambios en los fluidos corporales, como la glándula pineal , el área postrema y algunas áreas del hipotálamo . [45] Existe una barrera sangre-líquido cefalorraquídeo similar , que tiene el mismo propósito que la barrera hematoencefálica, pero facilita el transporte de diferentes sustancias al cerebro debido a las distintas características estructurales entre los dos sistemas de barrera. [45] [65]
Desarrollo
Al comienzo de la tercera semana de desarrollo , el ectodermo embrionario forma una tira engrosada llamada placa neural . [66] Para la cuarta semana de desarrollo, la placa neural se ha ensanchado para dar un extremo cefálico ancho , una parte media menos ancha y un extremo caudal estrecho. Estas inflamaciones se conocen como vesículas cerebrales primarias y representan el comienzo del prosencéfalo (prosencéfalo), el mesencéfalo (mesencéfalo) y el rombencéfalo (rombencéfalo). [67]
Las células de la cresta neural (derivadas del ectodermo) pueblan los bordes laterales de la placa en los pliegues neurales . En la cuarta semana, durante la etapa de neurulación , los pliegues neurales se cierran para formar el tubo neural , uniendo las células de la cresta neural en la cresta neural . [68] La cresta neural corre a lo largo del tubo con células de la cresta neural craneal en el extremo cefálico y células de la cresta neural caudal en la cola. Las células se desprenden de la cresta y migran en una onda craneocaudal (de la cabeza a la cola) dentro del tubo. [68] Las células del extremo cefálico dan lugar al cerebro y las células del extremo caudal dan lugar a la médula espinal. [69]
El tubo se flexiona a medida que crece, formando los hemisferios cerebrales en forma de media luna en la cabeza. Los hemisferios cerebrales aparecen por primera vez el día 32. [70] Al comienzo de la cuarta semana, la parte cefálica se dobla bruscamente hacia adelante en un ángulo cefálico . [68] Esta parte flexionada se convierte en el prosencéfalo (prosencéfalo); la parte curva contigua se convierte en el mesencéfalo (mesencéfalo) y la parte caudal al ángulo se convierte en el rombencéfalo (rombencéfalo). Estas áreas se forman como hinchazones conocidas como las tres vesículas cerebrales primarias . En la quinta semana de desarrollo se han formado cinco vesículas cerebrales secundarias . [71] El prosencéfalo se separa en dos vesículas: un telencéfalo anterior y un diencéfalo posterior . El telencéfalo da lugar a la corteza cerebral, los ganglios basales y estructuras relacionadas. El diencéfalo da lugar al tálamo y al hipotálamo. El rombencéfalo también se divide en dos áreas: el metencéfalo y el mielencéfalo . El metencéfalo da lugar al cerebelo y la protuberancia. El mielencéfalo da lugar al bulbo raquídeo. [72] También durante la quinta semana, el cerebro se divide en segmentos repetidos llamados neurómeros . [67] [73] En el rombencéfalo, estos se conocen como rombómeros . [74]
Una característica del cerebro es el plegamiento cortical conocido como giro . Durante poco más de cinco meses de desarrollo prenatal, la corteza es lisa. A las 24 semanas de edad gestacional, se evidencia la morfología arrugada que muestra las fisuras que comienzan a marcar los lóbulos del cerebro. [75] No se comprende bien por qué la corteza se arruga y se pliega, pero la girificación se ha relacionado con la inteligencia y los trastornos neurológicos , y se han propuesto varias teorías de la girificación . [75] Estas teorías incluyen aquellas basadas en pandeo mecánico , [76] [19] tensión axonal , [77] y expansión tangencial diferencial . [76] Lo que está claro es que la girificación no es un proceso aleatorio, sino más bien un proceso complejo predeterminado de desarrollo que genera patrones de pliegues que son consistentes entre los individuos y la mayoría de las especies. [76] [78]
El primer surco que aparece en el cuarto mes es la fosa cerebral lateral. [70] El extremo caudal en expansión del hemisferio tiene que curvarse hacia adelante para encajar en el espacio restringido. Esto cubre la fosa y la convierte en una cresta mucho más profunda conocida como surco lateral y esto marca el lóbulo temporal. [70] Hacia el sexto mes se han formado otros surcos que delimitan los lóbulos frontal, parietal y occipital. [70] Un gen presente en el genoma humano ( ARHGAP11B ) puede desempeñar un papel importante en la girificación y encefalización. [79]
Cerebro del embrión humano a las 4,5 semanas, que muestra el interior del prosencéfalo
Interior del cerebro a las 5 semanas
Cerebro visto en la línea media a los 3 meses
Función
Control del motor
El lóbulo frontal está involucrado en el razonamiento, el control motor, la emoción y el lenguaje. Contiene la corteza motora , que participa en la planificación y coordinación del movimiento; la corteza prefrontal , responsable del funcionamiento cognitivo de nivel superior; y el área de Broca , fundamental para la producción lingüística. [80] El sistema motor del cerebro es responsable de la generación y el control del movimiento. [81] Los movimientos generados pasan del cerebro a través de los nervios a las neuronas motoras del cuerpo, que controlan la acción de los músculos . El tracto corticoespinal transporta movimientos desde el cerebro, a través de la médula espinal , hasta el torso y las extremidades. [82] Los nervios craneales llevan movimientos relacionados con los ojos, la boca y la cara.
El movimiento grueso, como la locomoción y el movimiento de brazos y piernas, se genera en la corteza motora , dividida en tres partes: la corteza motora primaria , que se encuentra en la circunvolución precentral y tiene secciones dedicadas al movimiento de diferentes partes del cuerpo. Estos movimientos son apoyados y regulados por otras dos áreas, que se encuentran por delante de la corteza motora primaria: el área premotora y el área motora suplementaria . [83] Las manos y la boca tienen un área mucho más grande dedicada a ellas que otras partes del cuerpo, lo que permite un movimiento más fino; esto se ha visualizado en un homúnculo motor . [83] Los impulsos generados por la corteza motora viajan a lo largo del haz corticoespinal a lo largo de la parte frontal de la médula y se cruzan ( decusan ) en las pirámides medulares . Estos luego viajan por la médula espinal , y la mayoría se conecta a las interneuronas , a su vez se conectan a las neuronas motoras inferiores dentro de la materia gris que luego transmiten el impulso de moverse a los músculos mismos. [82] El cerebelo y los ganglios basales juegan un papel en los movimientos musculares finos, complejos y coordinados. [84] Las conexiones entre la corteza y los ganglios basales controlan el tono muscular, la postura y la iniciación del movimiento, y se denominan sistema extrapiramidal . [85]
Sensorial
El sistema nervioso sensorial está involucrado en la recepción y procesamiento de información sensorial . Esta información se recibe a través de los nervios craneales, a través de tractos en la médula espinal y directamente en los centros del cerebro expuestos a la sangre. [86] El cerebro también recibe e interpreta información de los sentidos especiales de la vista , el olfato , el oído y el gusto . También se integran señales mixtas motoras y sensoriales . [86]
De la piel, el cerebro recibe información sobre el tacto fino , la presión , el dolor , la vibración y la temperatura . De las articulaciones, el cerebro recibe información sobre la posición de las articulaciones . [87] La corteza sensorial se encuentra cerca de la corteza motora y, al igual que la corteza motora, tiene áreas relacionadas con la sensación de diferentes partes del cuerpo. La sensación recogida por un receptor sensorial en la piel se cambia a una señal nerviosa, que pasa por una serie de neuronas a través de los tractos de la médula espinal. La vía de la columna dorsal-lemnisco medial contiene información sobre el tacto fino, la vibración y la posición de las articulaciones. Las fibras de la vía viajan por la parte posterior de la médula espinal hasta la parte posterior de la médula, donde se conectan con neuronas de segundo orden que envían fibras inmediatamente a través de la línea media . Estas fibras luego viajan hacia arriba hacia el complejo ventrobasal en el tálamo, donde se conectan con neuronas de tercer orden que envían fibras hasta la corteza sensorial. [87] El tracto espinotalámico transporta información sobre el dolor, la temperatura y el tacto grosero. Las fibras de la vía viajan por la médula espinal y se conectan con neuronas de segundo orden en la formación reticular del tronco encefálico para el dolor y la temperatura, y también terminan en el complejo ventrobasal de los tálamas para el tacto macroscópico. [88]
La visión se genera mediante la luz que incide en la retina del ojo. Los fotorreceptores de la retina transducen el estímulo sensorial de la luz en una señal nerviosa eléctrica que se envía a la corteza visual en el lóbulo occipital. Las señales visuales salen de las retinas a través de los nervios ópticos . Las fibras del nervio óptico de las mitades nasales de las retinas se cruzan hacia los lados opuestos uniendo las fibras de las mitades temporales de las retinas opuestas para formar los tractos ópticos . La disposición de la óptica de los ojos y las vías visuales significan que la visión del campo visual izquierdo es recibida por la mitad derecha de cada retina, es procesada por la corteza visual derecha y viceversa. Las fibras del tracto óptico llegan al cerebro en el núcleo geniculado lateral y viajan a través de la radiación óptica para llegar a la corteza visual. [89]
Tanto la audición como el equilibrio se generan en el oído interno . El sonido produce vibraciones de los huesecillos que finalmente continúan hasta el órgano auditivo , y el cambio en el equilibrio da como resultado el movimiento de líquidos dentro del oído interno . Esto crea una señal nerviosa que pasa a través del nervio vestibulococlear . De aquí pasa a los núcleos cocleares , al núcleo olivar superior , al núcleo geniculado medial y finalmente a la radiación auditiva a la corteza auditiva . [90]
El sentido del olfato es generado por células receptoras en el epitelio de la mucosa olfativa en la cavidad nasal . Esta información pasa a través del nervio olfatorio que ingresa al cráneo a través de una parte relativamente permeable . Este nervio se transmite al circuito neural del bulbo olfatorio desde donde la información pasa a la corteza olfatoria . [91] [92] El gusto se genera a partir de receptores en la lengua y se transmite a lo largo de los nervios facial y glosofaríngeo hacia el núcleo solitario en el tronco del encéfalo. Parte de la información del gusto también se transmite desde la faringe a esta área a través del nervio vago . Luego, la información se transmite desde aquí a través del tálamo hasta la corteza gustativa . [93]
Regulación
Las funciones autónomas del cerebro incluyen la regulación o control rítmico de la frecuencia cardíaca y la frecuencia respiratoria , y el mantenimiento de la homeostasis .
La presión arterial y la frecuencia cardíaca están influenciadas por el centro vasomotor de la médula, que hace que las arterias y las venas se contraigan algo en reposo. Lo hace influyendo en los sistemas nerviosos simpático y parasimpático a través del nervio vago . [94] Información sobre la presión arterial es generado por barorreceptores en cuerpos aórticos en el arco aórtico , y se pasa al cerebro a lo largo de las fibras aferentes del nervio vago. La información sobre los cambios de presión en el seno carotídeo proviene de los cuerpos carotideos ubicados cerca de la arteria carótida y esta pasa a través de un nervio que se une con el nervio glosofaríngeo . Esta información viaja hasta el núcleo solitario de la médula. Las señales desde aquí influyen en el centro vasomotor para ajustar la constricción de venas y arterias en consecuencia. [95]
El cerebro controla la frecuencia respiratoria , principalmente a través de los centros respiratorios de la médula y la protuberancia. [96] Los centros respiratorios controlan la respiración mediante la generación de señales motoras que se transmiten por la médula espinal, a lo largo del nervio frénico hasta el diafragma y otros músculos de la respiración . Este es un nervio mixto que lleva información sensorial a los centros. Hay cuatro centros respiratorios, tres con una función más definida y un centro apneustico con una función menos clara. En la médula, un grupo respiratorio dorsal provoca el deseo de inhalar y recibe información sensorial directamente del cuerpo. También en la médula, el grupo respiratorio ventral influye en la exhalación durante el esfuerzo. En la protuberancia, el centro neumotáxico influye en la duración de cada respiración, [96] y el centro apneustico parece influir en la inhalación. Los centros respiratorios detectan directamente el dióxido de carbono en sangre y el pH . La información sobre los niveles de oxígeno , dióxido de carbono y pH en sangre también se detecta en las paredes de las arterias en los quimiorreceptores periféricos de los cuerpos aórtico y carotídeo. Esta información se transmite a través de los nervios vago y glosofaríngeo a los centros respiratorios. El dióxido de carbono alto, un pH ácido o un bajo nivel de oxígeno estimulan los centros respiratorios. [96] El deseo de inhalar también se ve afectado por los receptores de estiramiento pulmonar en los pulmones que, cuando se activan, evitan que los pulmones se inflen demasiado al transmitir información a los centros respiratorios a través del nervio vago. [96]
El hipotálamo en el diencéfalo participa en la regulación de muchas funciones del cuerpo. Las funciones incluyen la regulación neuroendocrina , la regulación del ritmo circadiano , el control del sistema nervioso autónomo y la regulación de la ingesta de líquidos y alimentos. El ritmo circadiano está controlado por dos grupos de células principales en el hipotálamo. El hipotálamo anterior incluye el núcleo supraquiasmático y el núcleo preóptico ventrolateral que a través de ciclos de expresión génica genera un reloj circadiano de aproximadamente 24 horas . En el día circadiano, un ritmo ultradiano toma el control del patrón de sueño. El sueño es un requisito esencial para el cuerpo y el cerebro y permite el cierre y descanso de los sistemas del cuerpo. También hay hallazgos que sugieren que la acumulación diaria de toxinas en el cerebro se elimina durante el sueño. [97] Mientras está despierto, el cerebro consume una quinta parte de las necesidades energéticas totales del cuerpo. El sueño reduce necesariamente este uso y da tiempo para la restauración del ATP que proporciona energía . Los efectos de la privación del sueño muestran la absoluta necesidad de dormir. [98]
El hipotálamo lateral contiene neuronas orexinérgicas que controlan el apetito y la excitación a través de sus proyecciones hacia el sistema de activación reticular ascendente . [99] [100] El hipotálamo controla la glándula pituitaria mediante la liberación de péptidos como oxitocina y vasopresina , así como dopamina en la eminencia media . A través de las proyecciones autónomas, el hipotálamo participa en funciones reguladoras como la presión arterial, la frecuencia cardíaca, la respiración, la sudoración y otros mecanismos homeostáticos. [101] El hipotálamo también juega un papel en la regulación térmica y, cuando es estimulado por el sistema inmunológico, es capaz de generar fiebre . El hipotálamo está influenciado por los riñones: cuando la presión arterial cae, la renina liberada por los riñones estimula la necesidad de beber. El hipotálamo también regula la ingesta de alimentos a través de señales autónomas y la liberación de hormonas por parte del sistema digestivo. [102]
Idioma
Mientras que las funciones del lenguaje se pensaba tradicionalmente para estar localizado en el área de Wernicke y el área de Broca , [103] Es ahora en su mayoría se acepta que una red más amplia de corticales regiones contribuye a las funciones del lenguaje. [104] [105] [106]
El estudio sobre cómo el cerebro representa, procesa y adquiere el lenguaje se llama neurolingüística , que es un gran campo multidisciplinario que se basa en la neurociencia cognitiva , la lingüística cognitiva y la psicolingüística . [107]
Lateralización
El cerebro tiene una organización contralateral con cada hemisferio del cerebro interactuando principalmente con la mitad del cuerpo: el lado izquierdo del cerebro interactúa con el lado derecho del cuerpo y viceversa. La causa del desarrollo de esto es incierta. [108] Conexiones motoras del cerebro a la médula espinal y conexiones sensoriales de la médula espinal al cerebro, ambos lados transversales en el tronco del encéfalo. La información visual sigue una regla más compleja: los nervios ópticos de los dos ojos se unen en un punto llamado quiasma óptico , y la mitad de las fibras de cada nervio se separan para unirse al otro. [109] El resultado es que las conexiones de la mitad izquierda de la retina, en ambos ojos, van al lado izquierdo del cerebro, mientras que las conexiones de la mitad derecha de la retina van al lado derecho del cerebro. [110] Debido a que cada mitad de la retina recibe luz proveniente de la mitad opuesta del campo visual, la consecuencia funcional es que la información visual del lado izquierdo del mundo va al lado derecho del cerebro y viceversa. [108] Por lo tanto, el lado derecho del cerebro recibe información somatosensorial del lado izquierdo del cuerpo y entrada visual del lado izquierdo del campo visual. [111] [112]
Los lados izquierdo y derecho del cerebro parecen simétricos, pero funcionan asimétricamente. [113] Por ejemplo, la contraparte del área motora del hemisferio izquierdo que controla la mano derecha es el área del hemisferio derecho que controla la mano izquierda. Sin embargo, existen varias excepciones importantes que involucran el lenguaje y la cognición espacial. El lóbulo frontal izquierdo es dominante para el lenguaje. Si se daña un área clave del lenguaje en el hemisferio izquierdo, puede dejar a la víctima incapaz de hablar o comprender, [113] mientras que un daño equivalente en el hemisferio derecho causaría sólo un deterioro menor de las habilidades del lenguaje.
Una parte sustancial de la comprensión actual de las interacciones entre los dos hemisferios proviene del estudio de " pacientes con cerebro dividido ", personas que se sometieron a una sección quirúrgica del cuerpo calloso en un intento por reducir la gravedad de los ataques epilépticos. [114] Estos pacientes no muestran un comportamiento inusual que sea inmediatamente obvio, pero en algunos casos pueden comportarse casi como dos personas diferentes en el mismo cuerpo, con la mano derecha realizando una acción y luego con la mano izquierda deshaciéndola. [114] [115] Estos pacientes, cuando se les muestra brevemente una imagen en el lado derecho del punto de fijación visual, pueden describirla verbalmente, pero cuando la imagen se muestra a la izquierda, no pueden describirla, pero pueden Ser capaz de dar una indicación con la mano izquierda de la naturaleza del objeto mostrado. [115] [116]
Emoción
Las emociones se definen generalmente como procesos multicomponentes de dos pasos que involucran la provocación , seguidos de sentimientos psicológicos, valoración, expresión, respuestas autónomas y tendencias de acción. [117] Los intentos de localizar las emociones básicas en ciertas regiones del cerebro han sido controvertidos; Algunas investigaciones no encontraron evidencia de ubicaciones específicas correspondientes a las emociones, sino que encontraron circuitos involucrados en procesos emocionales generales. La amígdala , la corteza orbitofrontal , la corteza de la ínsula media y anterior y la corteza prefrontal lateral parecían estar involucradas en la generación de las emociones, mientras que se encontró evidencia más débil para el área tegmental ventral , pálido ventral y núcleo accumbens en prominencia de incentivos . [118] Otros, sin embargo, han encontrado evidencia de activación de regiones específicas, como los ganglios basales en la felicidad, la corteza cingulada subcallosa en la tristeza y la amígdala en el miedo. [119]
Cognición
El cerebro es responsable de la cognición , [120] [121] que funciona a través de numerosos procesos y funciones ejecutivas . [121] [122] [123] Las funciones ejecutivas incluyen la capacidad de filtrar información y desconectar los estímulos irrelevantes con control de la atención e inhibición cognitiva , la capacidad de procesar y manipular la información contenida en la memoria de trabajo , la capacidad de pensar en múltiples conceptos simultáneamente y cambiar tareas con flexibilidad cognitiva , la capacidad de inhibir impulsos y respuestas prepotentes con control inhibitorio , y la capacidad de determinar la relevancia de la información o la idoneidad de una acción. [122] [123] Las funciones ejecutivas de orden superior requieren el uso simultáneo de múltiples funciones ejecutivas básicas e incluyen planificación e inteligencia fluida (es decir, razonamiento y resolución de problemas ). [123]
La corteza prefrontal juega un papel importante en la mediación de las funciones ejecutivas. [121] [123] [124] La planificación implica la activación de la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC), la corteza cingulada anterior , la corteza prefrontal angular, la corteza prefrontal derecha y la circunvolución supramarginal . [124] La manipulación de la memoria de trabajo involucra el DLPFC, la circunvolución frontal inferior y áreas de la corteza parietal . [121] [124] El control inhibitorio involucra múltiples áreas de la corteza prefrontal, así como el núcleo caudado y el núcleo subtalámico . [123] [124] [125]
Fisiología
Neurotransmisión
La actividad cerebral es posible gracias a las interconexiones de neuronas que están unidas entre sí para alcanzar sus objetivos. [126] Una neurona consta de un cuerpo celular , axón y dendritas . Las dendritas son a menudo ramas extensas que reciben información en forma de señales de los terminales axónicos de otras neuronas. Las señales recibidas pueden hacer que la neurona inicie un potencial de acción (una señal electroquímica o impulso nervioso) que se envía a lo largo de su axón hasta la terminal del axón, para conectarse con las dendritas o con el cuerpo celular de otra neurona. Un potencial de acción se inicia en el segmento inicial de un axón, que contiene un complejo especializado de proteínas. [127] Cuando un potencial de acción alcanza la terminal del axón, desencadena la liberación de un neurotransmisor en una sinapsis que propaga una señal que actúa sobre la célula diana. [128] Estos neurotransmisores químicos incluyen dopamina , serotonina , GABA , glutamato y acetilcolina . [129] GABA es el principal neurotransmisor inhibidor en el cerebro y el glutamato es el principal neurotransmisor excitador. [130] Las neuronas se enlazan en las sinapsis para formar vías neuronales , circuitos neuronales y sistemas de redes grandes y elaboradas , como la red de prominencia y la red de modo predeterminado , y la actividad entre ellas es impulsada por el proceso de neurotransmisión .
Metabolismo
El cerebro consume hasta el 20% de la energía utilizada por el cuerpo humano, más que cualquier otro órgano. [131] En los seres humanos, la glucosa en sangre es la principal fuente de energía para la mayoría de las células y es fundamental para el funcionamiento normal de varios tejidos, incluido el cerebro. [132] El cerebro humano consume aproximadamente el 60% de la glucosa en sangre en individuos sedentarios en ayunas. [132] El metabolismo cerebral normalmente se basa en la glucosa en sangre como fuente de energía, pero durante momentos de glucosa baja (como el ayuno , el ejercicio de resistencia o la ingesta limitada de carbohidratos ), el cerebro usa cuerpos cetónicos como combustible con una menor necesidad de glucosa. El cerebro también puede utilizar lactato durante el ejercicio . [133] El cerebro almacena glucosa en forma de glucógeno , aunque en cantidades significativamente menores que las que se encuentran en el hígado o el músculo esquelético . [134] Los ácidos grasos de cadena larga no pueden atravesar la barrera hematoencefálica , pero el hígado puede descomponerlos para producir cuerpos cetónicos. Sin embargo, los ácidos grasos de cadena corta (por ejemplo, ácido butírico , ácido propiónico , y ácido acético ) y los ácidos grasos de cadena media , ácido octanoico y ácido heptanoico , pueden cruzar la barrera sangre-cerebro y ser metabolizados por las células del cerebro. [135] [136] [137]
Aunque el cerebro humano representa solo el 2% del peso corporal, recibe el 15% del gasto cardíaco, el 20% del consumo total de oxígeno corporal y el 25% de la utilización total de glucosa corporal . [138] El cerebro utiliza principalmente glucosa para obtener energía y la privación de glucosa, como puede suceder en la hipoglucemia , puede provocar la pérdida del conocimiento. [139] El consumo de energía del cerebro no varía mucho con el tiempo, pero las regiones activas de la corteza consumen algo más de energía que las regiones inactivas: este hecho forma la base de los métodos de imágenes cerebrales funcionales PET y fMRI . [140] Estas técnicas de imágenes funcionales proporcionan una imagen tridimensional de la actividad metabólica. [141] Un estudio preliminar mostró que los requerimientos metabólicos del cerebro en humanos alcanzan su punto máximo alrededor de los cinco años. [142]
La función del sueño no se comprende completamente; sin embargo, existe evidencia de que el sueño mejora la eliminación de productos de desecho metabólicos, algunos de los cuales son potencialmente neurotóxicos , del cerebro y también pueden permitir la reparación. [54] [143] [144] La evidencia sugiere que el aumento de la eliminación de los desechos metabólicos durante el sueño se produce a través de un mayor funcionamiento del sistema glifático . [54] El sueño también puede tener un efecto sobre la función cognitiva al debilitar las conexiones innecesarias. [145]
Investigar
El cerebro no se comprende completamente y la investigación está en curso. [146] Los neurocientíficos , junto con investigadores de disciplinas afines, estudian cómo funciona el cerebro humano. Los límites entre las especialidades de la neurociencia , la neurología y otras disciplinas como la psiquiatría se han desvanecido, ya que todas están influenciadas por la investigación básica en neurociencia.
La investigación en neurociencia se ha expandido considerablemente en las últimas décadas. Se considera que la " Década del Cerebro ", una iniciativa del gobierno de los Estados Unidos en la década de 1990, marcó gran parte de este aumento en la investigación [147], y fue seguida en 2013 por la Iniciativa BRAIN . [148] El Proyecto Conectoma Humano fue un estudio de cinco años lanzado en 2009 para analizar las conexiones anatómicas y funcionales de partes del cerebro, y ha proporcionado muchos datos. [146]
Métodos
La información sobre la estructura y función del cerebro humano proviene de una variedad de métodos experimentales, incluidos animales y humanos. La información sobre traumatismos cerebrales y accidentes cerebrovasculares ha proporcionado información sobre la función de partes del cerebro y los efectos del daño cerebral . La neuroimagen se utiliza para visualizar el cerebro y registrar la actividad cerebral. La electrofisiología se utiliza para medir, registrar y controlar la actividad eléctrica de la corteza. Las mediciones pueden ser de potenciales de campo local de áreas corticales o de la actividad de una sola neurona. Un electroencefalograma puede registrar la actividad eléctrica de la corteza utilizando electrodos colocados de forma no invasiva en el cuero cabelludo . [149] [150]
Las medidas invasivas incluyen la electrocorticografía , que utiliza electrodos colocados directamente sobre la superficie expuesta del cerebro. Este método se utiliza en el mapeo de estimulación cortical , utilizado en el estudio de la relación entre áreas corticales y su función sistémica. [151] Mediante el uso de microelectrodos mucho más pequeños , se pueden realizar grabaciones de una sola unidad a partir de una sola neurona que brindan una alta resolución espacial y una alta resolución temporal . Esto ha permitido vincular la actividad cerebral con el comportamiento y la creación de mapas neuronales. [152]
El desarrollo de organoides cerebrales ha abierto caminos para estudiar el crecimiento del cerebro y de la corteza, y para comprender el desarrollo de la enfermedad, lo que ofrece más implicaciones para las aplicaciones terapéuticas. [153] [154]
Imagen
Las técnicas de neuroimagen funcional muestran cambios en la actividad cerebral que se relacionan con la función de áreas específicas del cerebro. Una técnica es la resonancia magnética funcional (fMRI), que tiene las ventajas sobre los métodos anteriores de SPECT y PET de no necesitar el uso de materiales radiactivos y de ofrecer una resolución más alta. [155] Otra técnica es la espectroscopia funcional de infrarrojo cercano . Estos métodos se basan en la respuesta hemodinámica que muestra cambios en la actividad cerebral en relación con cambios en el flujo sanguíneo , útil para mapear funciones en áreas del cerebro . [156] La resonancia magnética funcional en estado de reposo analiza la interacción de las regiones del cerebro mientras el cerebro no está realizando una tarea específica. [157] Esto también se utiliza para mostrar la red en modo predeterminado .
Cualquier corriente eléctrica genera un campo magnético; Las oscilaciones neuronales inducen campos magnéticos débiles y, en la magnetoencefalografía funcional, la corriente producida puede mostrar la función cerebral localizada en alta resolución. [158] La tractografía utiliza resonancia magnética y análisis de imágenes para crear imágenes en 3D de los tractos nerviosos del cerebro. Los conectogramas dan una representación gráfica de las conexiones neuronales del cerebro. [159]
Las diferencias en la estructura del cerebro se pueden medir en algunos trastornos, en particular la esquizofrenia y la demencia . Los diferentes enfoques biológicos que utilizan imágenes han proporcionado más información, por ejemplo, sobre los trastornos de la depresión y el trastorno obsesivo-compulsivo . Una fuente clave de información sobre la función de las regiones del cerebro son los efectos del daño en ellas. [160]
Los avances en la neuroimagen han permitido obtener información objetiva sobre los trastornos mentales, lo que ha permitido un diagnóstico más rápido, un pronóstico más preciso y un mejor seguimiento. [161]
Expresión de genes y proteínas
La bioinformática es un campo de estudio que incluye la creación y el avance de bases de datos y técnicas computacionales y estadísticas, que se pueden utilizar en estudios del cerebro humano, particularmente en las áreas de expresión de genes y proteínas . La bioinformática y los estudios en genómica y genómica funcional generaron la necesidad de anotación de ADN , una tecnología de transcriptoma , identificando genes , sus ubicaciones y funciones. [162] [163] [164] GeneCards es una base de datos importante.
A partir de 2017, poco menos de 20.000 genes que codifican proteínas se expresan en humanos, [162] y unos 400 de estos genes son específicos del cerebro. [165] [166] Los datos que se han proporcionado sobre la expresión génica en el cerebro han impulsado la investigación adicional sobre una serie de trastornos. El uso prolongado de alcohol, por ejemplo, ha mostrado una expresión genética alterada en el cerebro y cambios específicos de tipo celular que pueden estar relacionados con el trastorno por consumo de alcohol . [167] Estos cambios se han observado en el transcriptoma sináptico de la corteza prefrontal y se consideran un factor que provoca el impulso a la dependencia del alcohol y también al abuso de otras sustancias . [168]
Otros estudios relacionados también han mostrado evidencia de alteraciones sinápticas y su pérdida, en el cerebro envejecido . Los cambios en la expresión génica alteran los niveles de proteínas en diversas vías neurales y se ha demostrado que esto es evidente en la disfunción o pérdida del contacto sináptico. Se ha visto que esta disfunción afecta muchas estructuras del cerebro y tiene un efecto marcado sobre las neuronas inhibidoras, lo que resulta en una disminución del nivel de neurotransmisión y un posterior deterioro cognitivo y enfermedad. [169] [170]
Significación clínica
Lesión
Las lesiones cerebrales pueden manifestarse de muchas formas. Las lesiones cerebrales traumáticas , por ejemplo recibidas en deportes de contacto , después de una caída o un accidente de tráfico o laboral , pueden estar asociadas con problemas tanto inmediatos como a largo plazo. Los problemas inmediatos pueden incluir sangrado dentro del cerebro , esto puede comprimir el tejido cerebral o dañar su suministro de sangre. Pueden producirse hematomas en el cerebro. Los hematomas pueden causar daño generalizado a los tractos nerviosos que pueden conducir a una condición de lesión axonal difusa . [171] Un cráneo fracturado , lesión en un área particular, sordera y conmoción cerebral también son posibles desarrollos inmediatos. Además del sitio de la lesión, el lado opuesto del cerebro puede verse afectado, lo que se denomina lesión de contragolpe . Los problemas a largo plazo que pueden desarrollarse incluyen el trastorno por estrés postraumático y la hidrocefalia . La encefalopatía traumática crónica puede desarrollarse después de múltiples lesiones en la cabeza . [172]
Enfermedad
Las enfermedades neurodegenerativas provocan un daño progresivo en diferentes partes de la función del cerebro y empeoran con la edad . Los ejemplos comunes incluyen demencia como la enfermedad de Alzheimer , la demencia alcohólica o la demencia vascular ; Enfermedad de Parkinson ; y otra infecciosa más raro, o causas metabólicas genéticas tales como la enfermedad de Huntington , enfermedades de neuronas motoras , demencia por VIH , demencia sífilis-relacionados y la enfermedad de Wilson . Las enfermedades neurodegenerativas pueden afectar diferentes partes del cerebro y pueden afectar el movimiento, la memoria y la cognición. [173]
El cerebro, aunque protegido por la barrera hematoencefálica, puede verse afectado por infecciones que incluyen virus , bacterias y hongos . La infección puede ser de las meninges ( meningitis ), la materia cerebral ( encefalitis ) o dentro de la materia cerebral (como un absceso cerebral ). [174] Las enfermedades raras causadas por priones, incluida la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob y su variante , y el kuru también pueden afectar el cerebro. [174]
Tumores
Los tumores cerebrales pueden ser benignos o cancerosos . La mayoría de los tumores malignos surgen de otra parte del cuerpo , más comúnmente del pulmón , la mama y la piel . [175] Los cánceres de tejido cerebral también pueden ocurrir y originarse en cualquier tejido dentro y alrededor del cerebro. El meningioma , cáncer de las meninges alrededor del cerebro, es más común que los cánceres de tejido cerebral. [175] Los cánceres dentro del cerebro pueden causar síntomas relacionados con su tamaño o posición, con síntomas que incluyen dolor de cabeza y náuseas, o el desarrollo gradual de síntomas focales como dificultad gradual para ver, tragar, hablar o como un cambio de humor. [175] En general, los cánceres se investigan mediante el uso de tomografías computarizadas y resonancias magnéticas. Se pueden usar una variedad de otras pruebas, incluidos análisis de sangre y punción lumbar, para investigar la causa del cáncer y evaluar el tipo y la etapa del cáncer. [175] El corticosteroide dexametasona a menudo se administra para disminuir la inflamación del tejido cerebral alrededor de un tumor. Se puede considerar la cirugía, sin embargo, dada la naturaleza compleja de muchos tumores o según el estadio o el tipo del tumor, la radioterapia o la quimioterapia pueden considerarse más adecuadas. [175]
Desordenes mentales
Se sabe que los trastornos mentales , como depresión , esquizofrenia , trastorno bipolar , trastorno de estrés postraumático , trastorno por déficit de atención con hiperactividad , trastorno obsesivo compulsivo , síndrome de Tourette y adicción , se relacionan con el funcionamiento del cerebro. [125] [129] [176] El tratamiento para los trastornos mentales puede incluir psicoterapia , psiquiatría , intervención social y trabajo de recuperación personal o terapia cognitivo-conductual ; los problemas subyacentes y los pronósticos asociados varían significativamente entre individuos. [177]
Epilepsia
Se cree que las convulsiones epilépticas se relacionan con una actividad eléctrica anormal. [178] La actividad convulsiva puede manifestarse como ausencia de conciencia , efectos focales como el movimiento de las extremidades o impedimentos del habla, o ser de naturaleza generalizada . [178] El estado epiléptico se refiere a una convulsión o una serie de convulsiones que no han terminado en 5 minutos. [179] Las convulsiones tienen una gran cantidad de causas; sin embargo, muchas convulsiones ocurren sin que se encuentre una causa definitiva. En una persona con epilepsia , los factores de riesgo de nuevas convulsiones pueden incluir insomnio, consumo de drogas y alcohol y estrés. Las convulsiones se pueden evaluar mediante análisis de sangre , electroencefalogramas y diversas técnicas de imágenes médicas basadas en el historial médico y los hallazgos del examen médico . [178] Además de tratar una causa subyacente y reducir la exposición a los factores de riesgo, los medicamentos anticonvulsivos pueden desempeñar un papel en la prevención de nuevas convulsiones. [178]
Congénito
Algunos trastornos cerebrales tales como la enfermedad de Tay-Sachs [180] son congénita , [181] y vinculados a genéticas y cromosómicas mutaciones. [181] Un grupo poco común de trastornos cefálicos congénitos conocido como lisencefalia se caracteriza por la falta o insuficiencia de plegamiento cortical. [182] El desarrollo normal del cerebro puede verse afectado durante el embarazo por deficiencias nutricionales , [183] teratógenos , [184] enfermedades infecciosas , [185] y por el uso de drogas recreativas , incluido el alcohol (que puede resultar en trastornos del espectro alcohólico fetal ). [183] [186]
Carrera
Un derrame cerebral es una disminución en el suministro de sangre a un área del cerebro que causa muerte celular y daño cerebral . Esto puede conducir a una amplia gama de síntomas , incluidos los síntomas " RÁPIDOS " de caída facial, debilidad de los brazos y dificultades para hablar (incluso para hablar y encontrar palabras o formar oraciones ). [187] Los síntomas se relacionan con la función del área afectada del cerebro y pueden indicar el lugar probable y la causa del accidente cerebrovascular. Las dificultades con el movimiento, el habla o la vista suelen estar relacionadas con el cerebro, mientras que el desequilibrio , la visión doble , el vértigo y los síntomas que afectan a más de un lado del cuerpo suelen estar relacionados con el tronco encefálico o el cerebelo. [188]
La mayoría de los accidentes cerebrovasculares son el resultado de la pérdida del suministro de sangre, generalmente debido a un émbolo , la ruptura de una placa grasa que causa un trombo o el estrechamiento de las arterias pequeñas . Los accidentes cerebrovasculares también pueden resultar de hemorragias dentro del cerebro . [189] Los ataques isquémicos transitorios (AIT) son accidentes cerebrovasculares en los que los síntomas se resuelven en 24 horas. [189] La investigación del accidente cerebrovascular incluirá un examen médico (incluido un examen neurológico ) y la obtención de un historial médico , centrándose en la duración de los síntomas y los factores de riesgo (incluida la presión arterial alta , la fibrilación auricular y el tabaquismo ). [190] Se necesitan más investigaciones en pacientes más jóvenes. [191] Se puede realizar un ECG y biotelemetría para identificar la fibrilación auricular ; una ecografía puede investigar el estrechamiento de las arterias carótidas ; Se puede usar un ecocardiograma para buscar coágulos dentro del corazón, enfermedades de las válvulas cardíacas o la presencia de un foramen oval permeable . [191] Los análisis de sangre se realizan de forma rutinaria como parte del examen, incluidas las pruebas de diabetes y un perfil de lípidos . [191]
Algunos tratamientos para el accidente cerebrovascular son críticos en el tiempo. Estos incluyen la disolución del coágulo o la extracción quirúrgica de un coágulo para los accidentes cerebrovasculares isquémicos y la descompresión para los accidentes cerebrovasculares hemorrágicos . [192] [193] Como el accidente cerebrovascular es crítico en el tiempo, [194] los hospitales e incluso la atención prehospitalaria del accidente cerebrovascular implica investigaciones aceleradas, generalmente una tomografía computarizada para investigar un accidente cerebrovascular hemorrágico y una tomografía computarizada o angiografía por resonancia magnética para evaluar las arterias que irrigan el cerebro. [191] Las imágenes por resonancia magnética , que no están tan ampliamente disponibles, pueden demostrar el área afectada del cerebro con mayor precisión, en particular con un accidente cerebrovascular isquémico. [191]
Después de haber sufrido un accidente cerebrovascular, una persona puede ser ingresada en una unidad de accidentes cerebrovasculares y los tratamientos pueden estar dirigidos a prevenir futuros accidentes cerebrovasculares, incluida la anticoagulación continua (como aspirina o clopidogrel ), antihipertensivos y medicamentos para reducir los lípidos . [192] Un equipo multidisciplinario que incluye patólogos del habla , fisioterapeutas , terapeutas ocupacionales y psicólogos desempeña un papel importante en el apoyo a una persona afectada por un accidente cerebrovascular y su rehabilitación . [195] [191] Un antecedente de accidente cerebrovascular aumenta el riesgo de desarrollar demencia en aproximadamente un 70%, y un accidente cerebrovascular reciente aumenta el riesgo en aproximadamente un 120%. [196]
Muerte cerebral
La muerte cerebral se refiere a una pérdida total irreversible de la función cerebral. [197] [198] Esto se caracteriza por coma , pérdida de reflejos y apnea , [197] sin embargo, la declaración de muerte cerebral varía geográficamente y no siempre se acepta. [198] En algunos países también existe un síndrome definido de muerte del tronco encefálico . [199] La declaración de muerte encefálica puede tener profundas implicaciones ya que la declaración, bajo el principio de inutilidad médica , se asociará con la retirada del soporte vital, [200] y como las personas con muerte encefálica suelen tener órganos aptos para la donación de órganos . [198] [201] El proceso a menudo se dificulta por la mala comunicación con las familias de los pacientes. [202]
Cuando se sospecha muerte cerebral, deben excluirse los diagnósticos diferenciales reversibles , como la supresión cognitiva relacionada con electrolitos, neurológicos y fármacos. [197] [200] La prueba de reflejos [b] puede ser de ayuda en la decisión, al igual que la ausencia de respuesta y respiración. [200] Las observaciones clínicas, incluida una falta total de respuesta, un diagnóstico conocido y pruebas de imágenes neuronales , pueden influir en la decisión de pronunciar muerte cerebral. [197]
sociedad y Cultura
La neuroantropología es el estudio de la relación entre la cultura y el cerebro. Explora cómo el cerebro da lugar a la cultura y cómo la cultura influye en el desarrollo del cerebro. [203] Las diferencias culturales y su relación con el desarrollo y la estructura del cerebro se investigan en diferentes campos. [204]
La mente
La filosofía de la mente estudia cuestiones como el problema de comprender la conciencia y el problema mente-cuerpo . La relación entre el cerebro y la mente es un desafío significativo tanto filosófica como científicamente. Esto se debe a la dificultad para explicar cómo las actividades mentales, como los pensamientos y las emociones, pueden ser implementadas por estructuras físicas como neuronas y sinapsis , o por cualquier otro tipo de mecanismo físico. Esta dificultad fue expresada por Gottfried Leibniz en la analogía conocida como Molino de Leibniz :
Uno está obligado a admitir que la percepción y lo que de ella depende es inexplicable sobre principios mecánicos, es decir, por figuras y movimientos. Al imaginar que hay una máquina cuya construcción le permitiría pensar, sentir y tener percepción, se podría concebirla ampliada conservando las mismas proporciones, de modo que se pudiera entrar en ella, como en un molino de viento. Suponiendo esto, uno debería, al visitarlo, encontrar solo partes que se empujan unas a otras, y nunca nada por lo que explicar una percepción.
- - Leibniz, Monadology [206]
La duda sobre la posibilidad de una explicación mecanicista del pensamiento llevó a René Descartes , y a la mayoría de los demás filósofos junto con él, al dualismo : la creencia de que la mente es hasta cierto punto independiente del cerebro. [207] Sin embargo, siempre ha habido un fuerte argumento en la dirección opuesta. Existe una clara evidencia empírica de que las manipulaciones físicas o las lesiones del cerebro (por ejemplo, por drogas o por lesiones, respectivamente) pueden afectar la mente de manera potente e íntima. [208] [209] En el siglo XIX, el caso de Phineas Gage , un trabajador ferroviario que resultó herido por una fuerte barra de hierro que le atravesó el cerebro, convenció tanto a los investigadores como al público de que las funciones cognitivas estaban localizadas en el cerebro. [205] Siguiendo esta línea de pensamiento, una gran cantidad de evidencia empírica de una relación cercana entre la actividad cerebral y la actividad mental ha llevado a la mayoría de los neurocientíficos y filósofos contemporáneos a ser materialistas , creyendo que los fenómenos mentales son en última instancia el resultado de, o reducibles a, fenomeno fisico. [210]
Brain size
The size of the brain and a person's intelligence are not strongly related.[211] Studies tend to indicate small to moderate correlations (averaging around 0.3 to 0.4) between brain volume and IQ.[212] The most consistent associations are observed within the frontal, temporal, and parietal lobes, the hippocampi, and the cerebellum, but these only account for a relatively small amount of variance in IQ, which itself has only a partial relationship to general intelligence and real-world performance.[213][214]
Other animals, including whales and elephants have larger brains than humans. However, when the brain-to-body mass ratio is taken into account, the human brain is almost twice as large as that of a bottlenose dolphin, and three times as large as that of a chimpanzee. However, a high ratio does not of itself demonstrate intelligence: very small animals have high ratios and the treeshrew has the largest quotient of any mammal.[215]
In popular culture
Earlier ideas about the relative importance of the different organs of the human body sometimes emphasized the heart.[216] Modern Western popular conceptions, in contrast, have placed increasing focus on the brain.[217]
Research has disproved some common misconceptions about the brain. These include both ancient and modern myths. It is not true (for example) that neurons are not replaced after the age of two; nor that normal humans use only ten per cent of the brain.[218] Popular culture has also oversimplified the lateralisation of the brain by suggesting that functions are completely specific to one side of the brain or the other. Akio Mori coined the term "game brain" for the unreliably supported theory that spending long periods playing video games harmed the brain's pre-frontal region, and impaired the expression of emotion and creativity.[219]
Historically, particularly in the early-19th century, the brain featured in popular culture through phrenology, a pseudoscience that assigned personality attributes to different regions of the cortex. The cortex remains important in popular culture as covered in books and satire.[220][221]
The human brain can feature in science fiction, with themes such as brain transplants and cyborgs (beings with features like partly artificial brains).[222] The 1942 science-fiction book (adapted three times for the cinema) Donovan's Brain tells the tale of an isolated brain kept alive in vitro, gradually taking over the personality of the book's protagonist.[223]
Historia
Early history
The Edwin Smith Papyrus, an ancient Egyptian medical treatise written in the 17th century BC, contains the earliest recorded reference to the brain. The hieroglyph for brain, occurring eight times in this papyrus, describes the symptoms, diagnosis, and prognosis of two traumatic injuries to the head. The papyrus mentions the external surface of the brain, the effects of injury (including seizures and aphasia), the meninges, and cerebrospinal fluid.[224][225]
In the fifth century BC, Alcmaeon of Croton in Magna Grecia, first considered the brain to be the seat of the mind.[225] Also in the fifth century BC in Athens, the unknown author of On the Sacred Disease, a medical treatise which is part of the Hippocratic Corpus and traditionally attributed to Hippocrates, believed the brain to be the seat of intelligence. Aristotle, in his biology initially believed the heart to be the seat of intelligence, and saw the brain as a cooling mechanism for the blood. He reasoned that humans are more rational than the beasts because, among other reasons, they have a larger brain to cool their hot-bloodedness.[226] Aristotle did describe the meninges and distinguished between the cerebrum and cerebellum.[227]
Herophilus of Chalcedon in the fourth and third centuries BC distinguished the cerebrum and the cerebellum, and provided the first clear description of the ventricles; and with Erasistratus of Ceos experimented on living brains. Their works are now mostly lost, and we know about their achievements due mostly to secondary sources. Some of their discoveries had to be re-discovered a millennium after their deaths.[225] Anatomist physician Galen in the second century AD, during the time of the Roman Empire, dissected the brains of sheep, monkeys, dogs, and pigs. He concluded that, as the cerebellum was denser than the brain, it must control the muscles, while as the cerebrum was soft, it must be where the senses were processed. Galen further theorized that the brain functioned by movement of animal spirits through the ventricles.[225][226]
Renaissance
In 1316, Mondino de Luzzi's Anathomia began the modern study of brain anatomy.[228]Niccolò Massa discovered in 1536 that the ventricles were filled with fluid.[229] Archangelo Piccolomini of Rome was the first to distinguish between the cerebrum and cerebral cortex.[230] In 1543 Andreas Vesalius published his seven-volume De humani corporis fabrica.[230][231][232] The seventh book covered the brain and eye, with detailed images of the ventricles, cranial nerves, pituitary gland, meninges, structures of the eye, the vascular supply to the brain and spinal cord, and an image of the peripheral nerves.[233] Vesalius rejected the common belief that the ventricles were responsible for brain function, arguing that many animals have a similar ventricular system to humans, but no true intelligence.[230]
René Descartes proposed the theory of dualism to tackle the issue of the brain's relation to the mind. He suggested that the pineal gland was where the mind interacted with the body, serving as the seat of the soul and as the connection through which animal spirits passed from the blood into the brain.[229] This dualism likely provided impetus for later anatomists to further explore the relationship between the anatomical and functional aspects of brain anatomy.[234]
Thomas Willis is considered a second pioneer in the study of neurology and brain science. He wrote Cerebri Anatome (Latin: Anatomy of the brain)[c] in 1664, followed by Cerebral Pathology in 1667. In these he described the structure of the cerebellum, the ventricles, the cerebral hemispheres, the brainstem, and the cranial nerves, studied its blood supply; and proposed functions associated with different areas of the brain.[230] The circle of Willis was named after his investigations into the blood supply of the brain, and he was the first to use the word "neurology."[235] Willis removed the brain from the body when examining it, and rejected the commonly held view that the cortex only consisted of blood vessels, and the view of the last two millennia that the cortex was only incidentally important.[230]
In the middle of 19th century Emil du Bois-Reymond and Hermann von Helmholtz were able to use a galvanometer to show that electrical impulses passed at measurable speeds along nerves, refuting the view of their teacher Johannes Peter Müller that the nerve impulse was a vital function that could not be measured.[236] Richard Caton in 1875 demonstrated electrical impulses in the cerebral hemispheres of rabbits and monkeys.[237] In the 1820s, Jean Pierre Flourens pioneered the experimental method of damaging specific parts of animal brains describing the effects on movement and behavior.[238]
Modern period
Studies of the brain became more sophisticated with the use of the microscope and the development of a silver staining method by Camillo Golgi during the 1880s. This was able to show the intricate structures of single neurons.[239] This was used by Santiago Ramón y Cajal and led to the formation of the neuron doctrine, the then revolutionary hypothesis that the neuron is the functional unit of the brain. He used microscopy to uncover many cell types, and proposed functions for the cells he saw.[239] For this, Golgi and Cajal are considered the founders of twentieth century neuroscience, both sharing the Nobel prize in 1906 for their studies and discoveries in this field.[239]
Charles Sherrington published his influential 1906 work The Integrative Action of the Nervous System examining the function of reflexes, evolutionary development of the nervous system, functional specialisation of the brain, and layout and cellular function of the central nervous system.[240] John Farquhar Fulton, founded the Journal of Neurophysiology and published the first comprehensive textbook on the physiology of the nervous system during 1938.[241] Neuroscience during the twentieth century began to be recognised as a distinct unified academic discipline, with David Rioch, Francis O. Schmitt, and Stephen Kuffler playing critical roles in establishing the field.[242] Rioch originated the integration of basic anatomical and physiological research with clinical psychiatry at the Walter Reed Army Institute of Research, starting in the 1950s.[243] During the same period, Schmitt established the Neuroscience Research Program, an inter-university and international organisation, bringing together biology, medicine, psychological and behavioural sciences. The word neuroscience itself arises from this program.[244]
Paul Broca associated regions of the brain with specific functions, in particular language in Broca's area, following work on brain-damaged patients.[245] John Hughlings Jackson described the function of the motor cortex by watching the progression of epileptic seizures through the body. Carl Wernicke described a region associated with language comprehension and production. Korbinian Brodmann divided regions of the brain based on the appearance of cells.[245] By 1950, Sherrington, Papez, and MacLean had identified many of the brainstem and limbic system functions.[246][247][248] The capacity of the brain to re-organise and change with age, and a recognised critical development period, were attributed to neuroplasticity, pioneered by Margaret Kennard, who experimented on monkeys during the 1930-40s.[249]
Harvey Cushing (1869–1939) is recognised as the first proficient brain surgeon in the world.[250] In 1937, Walter Dandy began the practice of vascular neurosurgery by performing the first surgical clipping of an intracranial aneurysm.[251]
Anatomía comparativa
The human brain has many properties that are common to all vertebrate brains.[252] Many of its features are common to all mammalian brains,[253] most notably a six-layered cerebral cortex and a set of associated structures,[254] including the hippocampus and amygdala.[255] The cortex is proportionally larger in humans than in many other mammals.[256] Humans have more association cortex, sensory and motor parts than smaller mammals such as the rat and the cat.[257]
As a primate brain, the human brain has a much larger cerebral cortex, in proportion to body size, than most mammals,[255] and a highly developed visual system.[258][259]
As a hominid brain, the human brain is substantially enlarged even in comparison to the brain of a typical monkey. The sequence of human evolution from Australopithecus (four million years ago) to Homo sapiens (modern humans) was marked by a steady increase in brain size.[260][261] As brain size increased, this altered the size and shape of the skull,[262] from about 600 cm3 in Homo habilis to an average of about 1520 cm3 in Homo neanderthalensis.[263] Differences in DNA, gene expression, and gene–environment interactions help explain the differences between the function of the human brain and other primates.[264]
Ver también
- Cerebral atrophy
- Cortical spreading depression
- Enchanted loom
- Large-scale brain networks
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despite the widespread quotes that the human brain contains 100 billion neurons and ten times more glial cells, the absolute number of neurons and glial cells in the human brain remains unknown. Here we determine these numbers by using the isotropic fractionator and compare them with the expected values for a human-sized primate. We find that the adult male human brain contains on average 86.1 ± 8.1 billion NeuN-positive cells (“neurons”) and 84.6 ± 9.8 billion NeuN-negative (“nonneuronal”) cells.
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The paravascular pathway, also known as the “glymphatic” pathway, is a recently described system for waste clearance in the brain. According to this model, cerebrospinal fluid (CSF) enters the paravascular spaces surrounding penetrating arteries of the brain, mixes with interstitial fluid (ISF) and solutes in the parenchyma, and exits along paravascular spaces of draining veins. ... In addition to Aβ clearance, the glymphatic system may be involved in the removal of other interstitial solutes and metabolites. By measuring the lactate concentration in the brains and cervical lymph nodes of awake and sleeping mice, Lundgaard et al. (2017) demonstrated that lactate can exit the CNS via the paravascular pathway. Their analysis took advantage of the substantiated hypothesis that glymphatic function is promoted during sleep (Xie et al., 2013; Lee et al., 2015; Liu et al., 2017).
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In conditions in which prepotent responses tend to dominate behavior, such as in drug addiction, where drug cues can elicit drug seeking (Chapter 16), or in attention deficit hyperactivity disorder (ADHD; described below), significant negative consequences can result. ... ADHD can be conceptualized as a disorder of executive function; specifically, ADHD is characterized by reduced ability to exert and maintain cognitive control of behavior. Compared with healthy individuals, those with ADHD have diminished ability to suppress inappropriate prepotent responses to stimuli (impaired response inhibition) and diminished ability to inhibit responses to irrelevant stimuli (impaired interference suppression). ... Functional neuroimaging in humans demonstrates activation of the prefrontal cortex and caudate nucleus (part of the dorsal striatum) in tasks that demand inhibitory control of behavior. ... Early results with structural MRI show a thinner cerebral cortex, across much of the cerebrum, in ADHD subjects compared with age-matched controls, including areas of [the] prefrontal cortex involved in working memory and attention.
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Four grams of glucose circulates in the blood of a person weighing 70 kg. This glucose is critical for normal function in many cell types. In accordance with the importance of these 4 g of glucose, a sophisticated control system is in place to maintain blood glucose constant. Our focus has been on the mechanisms by which the flux of glucose from liver to blood and from blood to skeletal muscle is regulated. ... The brain consumes ∼60% of the blood glucose used in the sedentary, fasted person. ... The amount of glucose in the blood is preserved at the expense of glycogen reservoirs (Fig. 2). In postabsorptive humans, there are ∼100 g of glycogen in the liver and ∼400 g of glycogen in muscle. Carbohydrate oxidation by the working muscle can go up by ∼10-fold with exercise, and yet after 1 h, blood glucose is maintained at ∼4 g. ... It is now well established that both insulin and exercise cause translocation of GLUT4 to the plasma membrane. Except for the fundamental process of GLUT4 translocation, [muscle glucose uptake (MGU)] is controlled differently with exercise and insulin. Contraction-stimulated intracellular signaling (52, 80) and MGU (34, 75, 77, 88, 91, 98) are insulin independent. Moreover, the fate of glucose extracted from the blood is different in response to exercise and insulin (91, 105). For these reasons, barriers to glucose flux from blood to muscle must be defined independently for these two controllers of MGU.
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Uptake of valproic acid was reduced in the presence of medium-chain fatty acids such as hexanoate, octanoate, and decanoate, but not propionate or butyrate, indicating that valproic acid is taken up into the brain via a transport system for medium-chain fatty acids, not short-chain fatty acids. ... Based on these reports, valproic acid is thought to be transported bidirectionally between blood and brain across the BBB via two distinct mechanisms, monocarboxylic acid-sensitive and medium-chain fatty acid-sensitive transporters, for efflux and uptake, respectively.
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Monocarboxylate transporters (MCTs) are known to mediate the transport of short chain monocarboxylates such as lactate, pyruvate and butyrate. ... MCT1 and MCT4 have also been associated with the transport of short chain fatty acids such as acetate and formate which are then metabolized in the astrocytes [78].
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Notas
- ^ Specifically the oculomotor, trochlear nerve, trigeminal nerve, abducens nerve, facial nerve, vestibulocochlear nerve, glossopharyngeal nerve, vagus nerve, accessory nerve and hypoglossal nerves.[39]
- ^ Including the vestibulo-ocular reflex, corneal reflex, gag reflex and dilation of the pupils in response to light,[200]
- ^ Illustrated by architect Christopher Wren[230]
enlaces externos
- Brain facts and figures