Caenagnathidae es una familia de dinosaurios terópodos maniraptoranos parecidos a pájaros del Cretácico de América del Norte y Asia. Son miembros de Oviraptorosauria y parientes cercanos de Oviraptoridae . [1] Como otros oviraptorosaurios, los caenagnátidos tenían picos especializados, [2] cuellos largos, [3] y colas cortas, [4] y habrían estado cubiertos de plumas. Las relaciones de los caenagnátidos fueron durante mucho tiempo un enigma. La familia fue nombrada originalmente por Raymond Martin Sternberg en 1940 [5] como una familia de aves no voladoras. El descubrimiento de esqueletos de oviraptóridos relacionados reveló que en realidad eran terópodos no aviares, [6] y el descubrimiento de restos de caenagnátidos más completos [3] [7] reveló que Chirostenotes pergracilis , originalmente nombrado sobre la base de un par de manos, y Citipes elegans , que originalmente se pensaba que era un ornitomimido, llamado de un pie, también eran caenagnátidos.
Caenagnátidos | |
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Cráneo reconstruido de Anzu wyliei | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Superfamilia: | † Caenagnathoidea |
Familia: | † Caenagnathidae Sternberg , 1940 |
Especie tipo | |
† Caenagnathus collinsi Sternberg, 1940 | |
Genera | |
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Sinónimos | |
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Anatomía
En general, la anatomía de los caenagnátidos es similar a la de los Oviraptoridae estrechamente relacionados, pero hay una serie de diferencias. En particular, las mandíbulas de los caenagnátidos exhibieron un conjunto distinto de especializaciones que no se ven en otros oviraptorosaurios. En comparación con los oviraptóridos, las mandíbulas tienden a ser relativamente largas y poco profundas, lo que sugiere que la mordedura no fue tan poderosa. El interior de las mandíbulas inferiores también tenía una serie compleja de crestas y procesos similares a dientes, así como un par de estructuras horizontales en forma de repisa. Además, las mandíbulas eran inusuales por estar huecas y llenas de aire, aparentemente conectadas al sistema de sacos de aire. [2] Los caenagnátidos también tendían a ser más ligeros que los oviraptóridos. Tenían brazos delgados y piernas largas y gráciles , [7] aunque carecían de las especializaciones cursorial extremas que se ven en avimimids y Caudipteryx .
Etimología
El nombre Caenagnathus (y por lo tanto Caenagnathidae) significa "mandíbulas recientes"; cuando se descubrió por primera vez, se pensó que los caenagnathids eran parientes cercanos de las aves paleognath (como el avestruz ) según las características de la mandíbula inferior. Dado que sería inusual encontrar un grupo reciente de aves en el Cretácico, se aplicó el nombre de "mandíbulas recientes". La mayoría de los paleontólogos, sin embargo, ahora piensan que las características de la mandíbula parecidas a las de las aves se adquirieron de manera convergente con las aves modernas. [8] [9]
Evolución
El caenagnátido más antiguo conocido es Microvenator celer , de la Formación Cloverly del Cretácico Temprano . Los caenagnátidos probablemente se dispersaron a Asia desde América del Norte y algunos caenagnátidos reaparecieron más tarde en el oeste de América del Norte, durante el Campaniano. Los caenagnátidos mostraron una variación considerable en su forma. Las diminutas mandíbulas de Caenagnathasia sugieren un animal pequeño, quizás del tamaño de un pavo. Anzu wyliei , de la Formación Hell Creek, es un animal mucho más grande, considerablemente más grande que un humano. Si Gigantoraptor erlianensis es un caenagnathid, entonces representaría de lejos el miembro más grande del grupo, midiendo hasta 8 metros de largo y pesando hasta 1,4 toneladas. Sus picos también muestran una variación considerable; el de Caenagnathasia es relativamente corto y profundo, mientras que el de Caenagnathus es largo y en forma de pala. Esta variación en el tamaño y la forma del pico sugiere que los caenagnátidos evolucionaron para explotar una variedad de nichos ecológicos. Los caenagnátidos persistieron hasta el final del período Cretácico, como lo demuestra la presencia de Anzu y otra especie sin nombre similar a Citipes y Elmisaurus en la Formación Hell Creek tardía de Maastrichtian, antes de desaparecer al final del Cretácico junto con todas las demás especies no identificadas . dinosaurios aviares.
Clasificación
La familia Caenagnathidae, junto con su grupo hermano Oviraptoridae , comprende la superfamilia Caenagnathoidea . En taxonomía filogenética , el clado Caenagnathidae se define como el grupo más inclusivo que contiene Chirostenotes pergracilis pero no Oviraptor philoceratops . Si bien antes de la década de 2010 solo se reconocían comúnmente entre dos y seis especies como pertenecientes a Caenagnathidae, actualmente ese número puede ser mucho mayor, con nuevos descubrimientos y teorías sobre especies más antiguas que pueden aumentar este número hasta diez. Gran parte de esta diferencia histórica se centra en el primer caenagnátido descrito, Chirostenotes pergracilis . Debido a la mala conservación de la mayoría de los restos de caenagnátidos y las identificaciones erróneas resultantes, históricamente se han asignado diferentes huesos y diferentes especímenes de Chirostenotes a varias especies diferentes. Por ejemplo, los pies de una especie, llamada Macrophalangia canadensis , [10] se conocían en la misma región de la que se recuperó Chirostenotes pergracilis , pero el descubrimiento de un nuevo espécimen con ambas manos y pies preservados [7] brindó el apoyo para combinar ellos, mientras que el descubrimiento posterior de un cráneo parcial con manos y pies [3] sugirió que Chirostenotes y Caenagnathus eran el mismo animal, y los estudios actuales de las relaciones de los caenagnátidos continúan encontrándolos como géneros estrechamente relacionados. [11]
Hendrickx y colegas (2015) definieron un subgrupo de Caenagnathidae, los Caenagnathinae , como todos los caenagnathids más estrechamente relacionados con Caenagnathus collinsi que con Elmisaurus rarus . [12] El grupo Elmisaurinae se define como que incluye todas las especies más estrechamente relacionadas con Elmisaurus rarus que con Caenagnathus collinsi . [12] [13]
El cladograma a continuación sigue un análisis de Gregory Funston en 2020. [14]
Caenagnathidae |
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Especies
Se han nombrado aproximadamente una docena de especies de caenagnátidos, pero no está claro cuántas son válidas. Se conocen muchas especies a partir de restos fragmentarios, como mandíbulas, manos o pies, lo que dificulta la comparación entre ellos. Caenagnathus sternbergi , por ejemplo, se describió sobre la base de un hueso de la mandíbula. Se ha interpretado como las mandíbulas de Chirostenotes pergracilis (descrito sobre la base de un par de manos) o Chirostenotes elegans [3] (descrito sobre la base de un pie), pero debido a que no se conoce un esqueleto completo, es difícil estar seguro de a qué animal pertenece. Las relaciones de otras especies siguen siendo dudosas. Gigantoraptor se interpretó originalmente como un oviraptorid, pero de hecho puede representar un caenagnathid primitivo. [15]
- Anzu wyliei - ( Formación Hell Creek , Dakota del Norte y Dakota del Sur, Estados Unidos) [16] [17]
- Apatoraptor pennatus - ( Formación del Cañón de la Herradura , Alberta)
- Caenagnathasia martinsoni - ( Formación Bissekty , Uzbekistán)
- Citipes elegans - ( Formación del parque de dinosaurios , Alberta, Canadá)
- Chirostenotes pergracilis - ( Formación Dinosaur Park , Alberta, Canadá)
- Caenagnathus collinsi - ( Formación del parque de dinosaurios , Alberta, Canadá)
- Elmisaurus rarus - ( Formación Nemegt , Mongolia)
- Epichirostenotes curriei - ( Formación del Cañón de la Herradura , Alberta, Canadá)
- Gigantoraptor erlianensis - ( Formación Iren Dabasu , Mongolia Interior, China)
- Hagryphus giganteus - ( Formación Kaiparowits , Utah, Estados Unidos)
- Leptorhynchos gaddisi - ( Formación Aguja , Texas, Estados Unidos) [11]
- Nomingia gobiensis - ( Formación Nemegt , Mongolia)
- Ojoraptorsaurus boerei - ( Formación Ojo Alamo , Nuevo México, Estados Unidos)
Los caenagnátidos solo se conocen a partir del Cretácico Superior de América del Norte y Asia. El caenagnathid más antiguo y primitivo conocido es Caenagnathasia martinsoni , de la Formación Bissekty de Uzbekistán. [18] El más grande es el enorme Gigantoraptor erlianensis . [15]
Ver también
- Cronología de la investigación de oviraptorosaurios
Referencias
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- ^ Barsbold, R .; Osmolska, H .; Watabe, M .; Currie, PJ; Tsogtbaatar, K. (2000). "Nuevo oviraptorosaurio (Dinosauria, Theropoda) de Mongolia: el primer dinosaurio con un pigóstilo" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 45 (2): 97–106.
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enlaces externos
- Descripción general de Caenagnathidae por Jaime Headden.