Las Callistophytaceae eran una familia de helechos semilleros ( pteridospermas ) de los períodos Carbonífero y Pérmico . Aparecieron por primera vez a finales del Pensilvano Medio (Moscoviano), hace 306,5-311,7 millones de años ( Ma ) en los bosques tropicales de carbón de Euramérica , y se convirtieron en un componente importante de la vegetación de finales de Pensilvania (Kasimoviano-Gzheliano; 299,0-306,5 Ma) de clásticos. suelos y algunos suelos de turba. El calistófito más conocido se documentó a partir de petrifacciones de bolas de carbón en Pensilvania tardía en América del Norte. [2]
Calistophytaceae | |
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Reconstrucción de la planta Callospermarion pusillum (óvulos permineralizados), Idanothekion callistophytoides (órgano polínico), Dicksonites pluckenetii (hojas), Callistophyton poroxyloides (tallo) y Vesicaspora shaubergeri (polen) de la Formación Pennsylvanian Calhoun de Berryville, Illinois. [1] | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
División: | † Pteridospermatophyta |
Clase: | † Lyginopteridopsida (?) |
Pedido: | † Calistophytales |
Familia: | † Calistophytaceae |
Genera | |
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Descripción
Tallos
Los tallos relativamente delgados (género fósil Callistophyton ) tenían un eustele con una zona bien desarrollada de madera secundaria y, a diferencia de la mayoría (pero no todas) [3] otras pteridospermas paleozoicas, mostraban ramificaciones axilares . [4] Estos personajes apuntan fuertemente a que ha sido una planta trepadora o trepadora. Un rasgo característico de los tallos es la presencia en la corteza de estructuras secretoras esféricas. También se han encontrado estructuras similares en óvulos asociados, órganos de polen y follaje, y fueron una de las principales líneas de evidencia en las que se basó la reconstrucción de la planta (compárese con evidencia similar utilizada para reconstruir la planta fósil portadora de Lyginopteris ).
Óvulos
Los óvulos pequeños (género fósil Callospermarion ) con las estructuras secretoras características tienen un tegumento que solo se fusionó con el nucellus en la parte basal de los óvulos y por lo tanto se asemejan superficialmente a los óvulos medullosalean . A diferencia de las Medullosales , los óvulos parecen ser bilateralmente simétricos, aunque los detalles de la vasculatura sugieren que, de hecho, se desarrollaron a partir de plantas con óvulos radialmente simétricos . La parte apical del nucellus tiene una proyección similar a un lagenostoma , que se rompe para formar la cámara polínica. La ontogenia completa de estos óvulos se ha elaborado con cierto detalle y parece ser esencialmente similar a la que se observa en las gimnospermas modernas , incluido el uso de una gota de polen para ayudar a capturar y atraer el polen hacia la cámara polínica y un tubo polínico. para entregar el núcleo generativo. [2] [5] Los óvulos nacieron en la parte inferior de las pínnulas que no diferían significativamente en forma de las de las frondas puramente vegetativas.
Synangia
Los órganos productores de polen (género fósil Idanothekion ) consistían en pequeños sinangia radialmente simétricos, con cada saco polínico con una estructura de dehiscencia longitudinal. [6] Al igual que los óvulos, los synangia estaban adheridos a la parte inferior de las pínnulas que no diferían significativamente en forma de las de las frondas puramente vegetativas, por lo que pueden dar una similitud superficial a las frondas fértiles de helechos. Sin embargo, a diferencia de los helechos, estos órganos polínicos producen polen monolete, bisacato (género fósil Vesicaspora ) que tiene alguna similitud con el polen de muchas coníferas.
Follaje
El follaje, que es la parte de estas plantas que se encuentran más ampliamente como macrofósiles , consiste en frondas con una dicotomía basal del raquis principal, cada rama produce segmentos pinnadamente divididos, pero sin pinnas adheridas debajo de la dicotomía. [7] Estas frondas, cuando se encuentran como adpresiones, se conocen como Dicksonitas . Las pínnulas tienden a tener forma de lengua o algo lobuladas, y pueden parecerse mucho a las pínnulas de las frondas de Lyginopteridales como Mariopteris . De hecho, distinguir las frondas de estos dos órdenes de pteridospermas puede ser muy difícil a menos que las pínnulas sean fértiles, aunque generalmente la lámina de la pínnula de las frondas de Dicksonites tiende a ser algo abovedada, mientras que las pínnulas de Mariopteris suelen ser más planas.
Distribución
Los granos de polen ocasionales de Vesicaspora y los fragmentos de frondas similares a las Dicksonitas se encuentran en los primeros estratos de Moscovia (Westfalia media), especialmente en las cuencas intramontanas. Sin embargo, el follaje y el polen de los calistofitos se generalizan y abundan repentinamente en las floras euroamericanas en las floras tardías del Moscoviano (tardío asturiano). Este aumento en la abundancia de calistofitos es uno de los índices de la base de lo que se llama la subzona Dicksonites plueckenetii , [8] que marca una fase significativa en los cambios en todo el continente en la vegetación de humedales ("pantanos de carbón") que tuvieron lugar en finales de la época moscoviana en respuesta a una combinación de cambios de paisaje inducidos por la tectónica y cambio climático. [9] El aumento en la abundancia de los calistófitos coincidió con una disminución en la abundancia y diversidad de los Lyginopteridales, que ocupaban nichos ecológicos muy similares y eran muy similares en hábito general. Por lo tanto, parece posible que los calistófitos reproductivamente más sofisticados fueran capaces de competir y reemplazar a los Lyginopteridales.
Las Callistophytaceae florecieron en Euramerica hasta finales de la época de Pensilvania, y finalmente se extinguieron cuando esta parte de Pangea se volvió árida al comienzo de la época pérmica. Se extienden a través del Pérmico de China e incluyen óvulos de Callospermarion conservados anatómicamente , [10] follaje vegetativo de Emplecopteris triagularis , [11] órganos masculinos de Norinotheca y frondas ovuladas de Norinosperma, y tallos de Calistophyton. [12] Los Callistophytales parecen ser víctimas del evento de extinción Permo-Triásico en 'Cathaysia'. [13]
Referencias
- ^ Retallack, GJ; Dilcher, DL (1988). "Reconstrucciones de helechos semilla seleccionados". Anales del Jardín Botánico de Missouri . 75 : 1010–1057.
- ↑ a b Rothwell, GW (1981). "Los Callistophytales (Pteridospermopsida). Gimnospermas reproductivamente sofisticadas". Revisión de Paleobotánica y Palinología , 32 : 103-121.
- ^ Hamer, JJ y Rothwell, GW (1988). La estructura vegetativa de Medullosa endocentrica (Pteridospermopsida). Revista canadiense de botánica , 66 : 375-387.
- ^ Rothwell, GW (1975). "Las Callistophytaceae (Pteridospermopsida): I Estructuras vegetativas". Palaeontographica, Abteilung B , 151 : 171-196.
- ^ Rothwell, GW (1980). "Las Callistophytaceae (Pteridospermopsida): II Características reproductivas". Palaeontographica, Abteilung B , 173 : 85-106.
- ^ Millay, MA y Eggert, DA (1970). Idanothekion gen. n., un órgano de polen sinangiado con polen saccado del Medio Pensilvania de Illinois. Revista estadounidense de botánica , 57 : 50-61.
- ^ Galtier, J. y Béthoux, O. (2002). Morfología y hábito de crecimiento de Dicksonites pluckenetii del Carbonífero Superior de Graissessac (Francia). Geobios , 35 : 525-535.
- ^ Cleal, CJ y Thomas, BA (1994). Planta fósiles de las medidas británicas del carbón. Asociación Paleontológica, Londres.
- ^ Cleal, CJ y Thomas, BA (2005). Las selvas tropicales paleozoicas y su efecto en los climas globales: ¿es el pasado la clave del presente? Geobiología , 3 : 13-31.
- ^ Hilton, J., Wang SJ, Zhu WQ, Tian B., Galtier, J. y Wei AH (2002). Óvulos de Callospermarion del Pérmico Temprano del norte de China: significado paleoflorístico y paleogeográfico de los helechos semilleros calistofitales en la flora cataisiana. Revisión de Paleobotánica y Palinología 120 : 301–314.
- ^ Seyfullah, LJ y Hilton, J. (2009). Reevaluación de las pteridospermas fértiles de Halle de las flores pérmicas de la provincia de Shanxi, China. Plant Systematics and Evolution 279 : 191-218.
- ^ Seyfullah, LJ, Hilton, J., Wang, SJ y Galtier, J. (2009). Tallos y pecíolos de pteridospermas conservados anatómicamente de las flores pérmicas de China. Revista Internacional de Ciencias Vegetales 170 : 814–828.
- ^ Seyfullah, LJ y Hilton, J. (2011). Pteridospermas calistophytalean de las floras pérmicas de China. Paleontología 54 : 287-302.