Los Caprimulgiformes son un orden de aves que incluye una serie de aves con distribución global (excepto la Antártida ). Generalmente son insectívoros y nocturnos . La orden recibe su nombre del latín para "ordeñador de cabras", un nombre antiguo basado en una visión errónea de los hábitos alimenticios del chotacabras europeo . Como clado (incluido Apodiformes ), este grupo se conoce como Strisores .
Caprimulgiformes Rango temporal: Paleoceno medio hasta el presente | |
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Chotacabras de cola grande , Caprimulgus macrurus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Aves |
Clade : | Strisores |
Pedido: | Caprimulgiformes Ridgway , 1881 |
Familias [1] | |
Familias también colocadas en Apodiformes | |
Distribución global del chotacabras y sus aliados |
Sistemática
La clasificación de las diversas aves que componen el orden ha sido durante mucho tiempo controvertida y difícil, particularmente en el caso de los chotacabras y la parafilia de los Caprimulgiformes tradicionales en relación con los " Apodiformes ", tradicionalmente considerados un orden separado.
La UICN adopta la siguiente clasificación de Orden Caprimulgiformes, [1] que sigue estudios filogenéticos recientes:
- Familia Trochilidae (colibríes, 368 especies)
- Familia Apodidae (vencejos, 96 especies)
- Familia Caprimulgidae (chotacabras, 98 especies)
- Familia Podargidae (bocas de rana, 14 especies)
- Familia Aegothelidae (chotacabras mochuelo, 10 especies)
- Familia Nyctibiidae (potoos, 7 especies)
- Familia Hemiprocnidae (treeswifts, 4 especies)
- Familia Steatornithidae (ave aceitera, 1 especie)
La definición de la UICN hace que el orden Caprimulgiformes sea idéntico al clado Strisores . Las autoridades que favorecen el uso de Strisores para este grupo (p. Ej., Yuri et al. 2013 [2] y Chen et al. 2019 [3] ) adoptan una definición sensu stricto del orden, limitando a la familia Caprimulgidae . También elevan a muchas (o incluso a todas) de las familias tradicionalmente ubicadas en Caprimulgiformes al rango ordinal. [2] Esto requiere reconocer al menos tres órdenes adicionales: Nyctibiiformes , Steatornithiformes y Podargiformes . Los chotacabras mochuelos pueden colocarse en su propio orden ( Aegotheliformes ) [2] o verse como una familia dentro de Apodiformes . [4]
Tradicionalmente, los Caprimulgiformes se consideraban, por motivos morfológicos, como a medio camino entre los búhos (Strigiformes) y los vencejos . Al igual que los búhos, son cazadores nocturnos con un sentido de la vista muy desarrollado y, al igual que los vencejos, son excelentes voladores con patas pequeñas y débiles. En un momento u otro, se han aliado con búhos, vencejos, martines pescadores , abubillas , pájaros ratón , cálaos , rodillos , abejarucos , pájaros carpinteros , trogones y colibríes . Se puede rechazar una relación cercana con los búhos ya que existe una fuerte evidencia molecular [5] [6] de que los búhos son miembros de un clado, llamado Telluraves , que excluye a los Caprimulgiformes.
Con base en el análisis de los datos de la secuencia de ADN , en particular el intrón 7 de fibrinógeno β , Fain y Houde consideraron que las familias de Caprimulgiformes eran miembros del clado propuesto Metaves , que también incluye hoatzin , trópicos , ganga , palomas , kagu , aceitunas y mesitas. , flamencos , somormujos y vencejos y colibríes . [7] Metaves también fue encontrado por el estudio ampliado de Ericson et al. (2006), pero el apoyo al clado fue extremadamente débil. [8]
Si bien solo el último estudio recuperó la monofilia de Cypselomorphae (ver más abajo) dentro de Metaves, el primero se basó en un solo locus y no pudo resolver sus relaciones de acuerdo con los criterios estándar de confianza estadística. No se han encontrado sinapomorfías morfológicas que unan de manera única a Metaves (o Caprimulgiformes para el caso), pero numerosos genes nucleares no vinculados apoyan de forma independiente su monofilia, ya sea en su mayoría o en su totalidad. Ericson y col. (2006) concluyó que, de ser válido, los "Metaves" deben originarse bastante antes del Paleógeno , y lo reconciliaron con el registro fósil. [8]
Si bien las relaciones de los cypselomorphs son un tema de debate continuo, la filogenia de los linajes individuales se resuelve mejor. Gran parte de la incertidumbre restante se refiere a detalles menores.
Inicial mtDNA citocromo b secuencia de análisis [9] de acuerdo con morfológica anterior [10] y la hibridación de ADN-ADN [11] estudios en la medida en que el oilbird y los podargos parecía bastante distinta. Los otros linajes parecían formar un clado , pero ahora se sabe que esto fue causado por limitaciones metodológicas.
Los Aegothelidae ( chotacabras mochuelos ) con alrededor de una docena de especies vivas en un género están aparentemente más cerca de los Apodiformes ; estos y los Caprimulgiformes están estrechamente relacionados y se agrupan como Cypselomorphae . El ave aceitera y la boca de rana parecen bastante distintos entre los Caprimulgiformes restantes, pero su ubicación exacta no puede resolverse basándose únicamente en datos osteológicos. [12]
Incluso el estudio de Ericson et al. no pudo resolver adecuadamente las relaciones entre el ave aceitera y la boca de rana más allá del hecho de que son ciertamente bien distintas. Sin embargo, apoyó firmemente la idea de que los chotacabras mochuelos deberían considerarse más cercanos a los Caprimulgiformes, a diferencia de los estudios metodológicamente más débiles de Mariaux y Braun (1996) [9] y Fain y Houde (2004). [7]
Alternativamente, el taxón filogenético Cypselomorphae de Mayr podría colocarse en el rango de orden y sustituir a los dos órdenes actuales Caprimulgiformes y Apodiformes. Tal grupo sería bastante poco informativo en lo que respecta a su historia evolutiva, ya que tiene que incluir algunos linajes muy plesiomórficos y algunos extremadamente derivados (como los colibríes) para lograr la monofilia. [12] Reddy y col . (2017) [13] incluyó colibríes y vencejos en Caprimulgiformes, preservando la monofilia del orden.
El siguiente cladograma sigue los resultados del estudio filogenético de Mayr (2002), [12] que utilizó un análisis de parsimonia de 25 caracteres morfológicos:
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El trabajo molecular posterior ha convergido en dos topologías alternativas (topologías 1 y 2 a continuación) que difieren en la ubicación de la raíz. [14] Aunque Braun et al. (2019) [14] sugirió que la topología 1 se favoreció en los análisis a gran escala de datos que no codifican y que la topología 2 se favoreció en los análisis a gran escala de datos de codificación (p. Ej., Prum et al . (2015) [15 ] ) análisis posteriores de conjuntos de datos con muchos loci no codificantes [3] [16] también han recuperado la topología 2. Por lo tanto, la topología 2 debe considerarse como la hipótesis mejor corroborada en este momento.
Topología 1: filogenia según Reddy et al . (2017), [13] que analizó 54 loci nucleares (en su mayoría intrones ):
Caprimulgiformes |
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Topología 2: filogenia según Prum et al . (2015) [15] (259 loci de "enriquecimiento híbrido anclado", que en su mayoría son exones codificantes), Chen et al. (2019) [3] (análisis combinado de 2289 elementos ultraconservados [UCE] y 117 caracteres morfológicos, incluidos taxones fósiles), y White y Braun (2019) [16] (basado en análisis de múltiples conjuntos de datos de UCE, que varían en tamaño de 2289 a 4243 loci):
Caprimulgiformes |
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Chen y col. (2019) [3] propuso el nombre Vanescaves para el clado que comprende todos los Caprimulgiformes (= Strisores ) excepto Caprimulgidae. White y Braun (2019) [16] reconocieron que persiste cierta incertidumbre; específicamente, la monofilia del clado que comprende Steatornithidae y Nyctibiidae era limitada y que tres resoluciones diferentes de Steatornithidae, Nyctibiidae y el clado que comprende Podargidae y Daedalornithes siguen siendo plausibles. Sin embargo, vieron la topología 2 como la hipótesis mejor sustentada.
Evolución
El registro fósil de aves caprimulgiformes es en realidad bastante extenso; Chen y col. (2019) [3] incluyó 14 linajes fósiles en su análisis. No obstante, apoya bien la filogenia del consenso emergente. El género Paraprefica , probablemente del Eoceno Inferior (aunque esto es algo incierto), parece ser una forma basal que en ocasiones se ha aliado con el ave aceitera y el potoos, pero no puede asignarse a ninguno de los dos con certeza. En el escenario de consenso, representaría un registro de la divergencia inicial de los tres linajes.
Esto concuerda muy bien con los fósiles que sugieren que la divergencia basal del mochuelo-chotacabras y la rama apodiforme también ocurrió durante ese tiempo. Además, Eocypselus , un género del Paleoceno tardío o Eoceno temprano del centro-norte de Europa, no se puede asignar a ningún linaje de cypselomorph con certeza, pero parece ser una forma ancestral.
Estos paleógenos aves sugieren fuertemente que los dos principales linajes existentes de cypselomorphs separados aproximadamente 60-55 millones de años ( Selandiense - Thanetiense ), y que en algún momento alrededor de la Luteciano - Bartoniense límite, un 40 millones de años, los ancestros comunes de Nyctibiidae, Caprimulgidae y chotacabras espigado divergieron de los de aceite de aves y boca de rana.
Reproducción
Las aves caprimulgiformes suelen poner nidadas pequeñas: los bocas de rana y los potos ponen solo un huevo, con excepciones como el australiano Tawny Frogmouth, que pone dos a tres y el Marbled Frogmouth, que pone uno a dos; chotacabras uno o dos, y el Oilbird generalmente tres. Con la excepción del Oilbird, que anida colonialmente en los huecos de los árboles, los pájaros caprimulgiformes no construyen un nido, sino que ponen sus huevos o huevos directamente en el suelo o las ramas. Ambos padres suelen incubar y, para camuflarse, los polluelos semialtriciales, cubiertos de plumón al nacer pero inmóviles, suelen ser de color blanco como los huevos.
Se sabe poco de la historia de vida de muchos miembros de la orden [17], especialmente de la esperanza de vida máxima y la edad de la primera cría. La mayoría de los caprimulgiformes son monógamos, con la misma pareja reproduciéndose durante muchos años, aunque solo los chotacabras espigados suelen producir más de una cría por año.
Ver también
- Lista de Caprimulgiformes por población
Referencias
- ^ a b "La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN" . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . Consultado el 14 de mayo de 2020 .
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