Carnotaurus / ˌ k ɑr n oʊ t ɔr ə s / es un género de terópodo dinosaurio que vivió en América del Sur durante el cretáceo período, probablemente en algún momento entre hace 72 y 69,9 millones de años. La única especie es Carnotaurus sastrei . Conocido por un solo esqueleto bien conservado, es uno de los terópodos mejor entendidos del hemisferio sur . El esqueleto, encontrado en 1984, fue descubierto en la provincia de Chubut en Argentina.de rocas de la Formación La Colonia . Carnotaurus es un miembro derivado de Abelisauridae , un grupo de grandes terópodos que ocuparon el gran nicho depredador en las masas de tierra del sur de Gondwana durante el Cretácico tardío . Dentro de los Abelisauridae, el género a menudo se considera un miembro de Brachyrostra, un clado de formas de hocico corto restringido a América del Sur.
Carnotaurus | |
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Molde de esqueleto montado en el Museo Chlupáč de Praga | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Familia: | † Abelisauridae |
Clade : | † Furileusauria |
Tribu: | † Carnotaurini |
Género: | † Carnotaurus Bonaparte , 1985 |
Especies: | † C. sastrei |
Nombre binomial | |
† Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 |
Carnotaurus era un depredador bípedo de constitución ligera , que medía de 7,5 a 9 m (24,6 a 29,5 pies) de largo y pesaba al menos 1,35 toneladas métricas (1,33 toneladas largas; 1,49 toneladas cortas). Como terópodo, Carnotaurus era muy especializado y distintivo. Tenía cuernos gruesos sobre los ojos, una característica invisible en todos los demás dinosaurios carnívoros , y un cráneo muy profundo asentado sobre un cuello musculoso. Carnotaurus se caracterizaba además por miembros anteriores pequeños y vestigiales y miembros posteriores largos y delgados. El esqueleto se conserva con extensas impresiones cutáneas, mostrando un mosaico de pequeñas escamas no superpuestas de aproximadamente 5 mm de diámetro. El mosaico fue interrumpido por grandes protuberancias que se alineaban a los lados del animal, y no hay indicios de plumas.
Los cuernos distintivos y el cuello musculoso pueden haber sido utilizados en la lucha contra sus congéneres . Según estudios separados, los individuos rivales pueden haberse combatido entre sí con golpes rápidos en la cabeza, empujones lentos con la parte superior del cráneo o chocando entre sí de frente, utilizando sus cuernos como amortiguadores. Los hábitos de alimentación de Carnotaurus siguen sin estar claros: algunos estudios sugirieron que el animal podía cazar presas muy grandes como los saurópodos , mientras que otros estudios encontraron que se alimentaba principalmente de animales relativamente pequeños. Su cavidad cerebral sugiere un sentido del olfato agudo, mientras que el oído y la vista estaban menos desarrollados. Carnotaurus probablemente estaba bien adaptado para correr y posiblemente fue uno de los terópodos grandes más rápidos.
Descubrimiento
El único esqueleto ( holotipo MACN-CH 894) fue desenterrado en 1984 por una expedición dirigida por el paleontólogo argentino José Bonaparte . [A] Esta expedición también recuperó el peculiar saurópodo espinoso Amargasaurus . [3] Fue la octava expedición dentro del proyecto denominado "Vertebrados terrestres jurásicos y cretáceos de América del Sur", que comenzó en 1976 y fue patrocinado por la National Geographic Society . [3] [B] El esqueleto está bien conservado y articulado (todavía conectado entre sí), con solo los dos tercios posteriores de la cola, gran parte de la parte inferior de la pierna y las patas traseras destruidas por la intemperie . [C] [5] El esqueleto pertenecía a un individuo adulto, como lo indican las suturas fusionadas en la caja del cerebro . [6] Fue encontrado acostado sobre su lado derecho, mostrando una típica pose de muerte con el cuello doblado hacia atrás sobre el torso. [7] Inusualmente, se conserva con extensas impresiones en la piel. [D] En vista de la importancia de estas impresiones, se inició una segunda expedición para volver a investigar el sitio de excavación original, lo que llevó a la recuperación de varios parches de piel adicionales. [7] El cráneo se deformó durante la fosilización, con los huesos del hocico del lado izquierdo desplazados hacia adelante en relación con el lado derecho, los huesos nasales empujados hacia arriba y los premaxilares empujados hacia atrás sobre los huesos nasales . La deformación también exageró la curvatura hacia arriba de la mandíbula superior. [E] El hocico se vio más afectado por la deformación que la parte posterior del cráneo, posiblemente debido a la mayor rigidez de este último. En la vista superior o inferior, las mandíbulas superiores tenían menos forma de U que las mandíbulas inferiores, lo que resultaba en un aparente desajuste. Este desajuste es el resultado de la deformación que actúa desde los lados, lo que afectó a las mandíbulas superiores pero no a las inferiores, posiblemente debido a la mayor flexibilidad de las articulaciones dentro de estas últimas. [1]
El esqueleto fue recolectado en una finca llamada "Pocho Sastre" cerca de Bajada Moreno en el departamento de Telsen de la provincia de Chubut , Argentina. [5] Debido a que estaba incrustado en una gran concreción de hematita , un tipo de roca muy dura, la preparación fue complicada y progresó lentamente. [9] [5] En 1985, Bonaparte publicó una nota presentando Carnotaurus sastrei como un nuevo género y especie y describiendo brevemente el cráneo y la mandíbula inferior. [5] El nombre genérico Carnotaurus se deriva del latín carno [carnis] ("carne") y taurus ("toro") y puede traducirse como "toro carnívoro", una alusión a los cuernos de toro del animal. [10] El nombre específico sastrei honra a Angel Sastre, el dueño del rancho donde se encontró el esqueleto. [11] En 1990 se hizo una descripción completa de todo el esqueleto. [4] Después de Abelisaurus , Carnotaurus fue el segundo miembro de la familia Abelisauridae que se descubrió. [12] Durante años, fue, con mucho, el miembro mejor entendido de su familia, y también el terópodo mejor entendido del hemisferio sur . [13] [14] No fue hasta el siglo 21 que similares bien conservados abelisáuridos fueron descritos, incluyendo Aucasaurus , Majungasaurus y Skorpiovenator , permitiendo a los científicos para volver a evaluar determinados aspectos de la anatomía del Carnotaurus . [F] El esqueleto del holotipo se exhibe en el Museo Argentino de Ciencias Naturales , Bernardino Rivadavia ; Se pueden ver réplicas de [G] en este y otros museos de todo el mundo. [15] Los escultores Stephen y Sylvia Czerkas fabricaron una escultura de tamaño natural de Carnotaurus que anteriormente se exhibía en el Museo de Historia Natural del condado de Los Ángeles . Esta escultura, encargada por el museo a mediados de la década de 1980, es probablemente la primera restauración en vida de un terópodo que muestra una piel precisa. [7] [16]
Descripción
Carnotaurus era un depredador grande pero de complexión ligera. [17] El único individuo conocido medía entre 7,5 y 9 m (24,6-29,5 pies) de largo, [H] [I] [19] lo que convierte a Carnotaurus en uno de los abelisáuridos más grandes. [J] [K] [19] Ekrixinatosaurus y posiblemente Abelisaurus , que son muy incompletos, podrían haber sido de tamaño similar o mayor. [L] [M] [N] Un estudio de 2016 encontró que solo Pycnonemosaurus , a 8,9 m (29,2 pies), era más largo que Carnotaurus ; se estimó en 7,8 m (25,6 pies). [21] Se estima que su masa fue de 1350 kg (1,33 toneladas largas; 1,49 toneladas cortas), [O] 1500 kg (1,5 toneladas largas; 1,7 toneladas cortas), [P] 2000 kg (2,0 toneladas largas; 2,2 toneladas cortas ), [19] 2,100 kg (2,1 toneladas largas; 2,3 toneladas cortas) [Q] y 1,306–1,743 kg (1,285–1,715 toneladas largas; 1,440–1,921 toneladas cortas) [24] en estudios separados que utilizaron diferentes métodos de estimación. Carnotaurus era un terópodo altamente especializado , como se ve especialmente en las características del cráneo , las vértebras y las extremidades anteriores. [R] La pelvis y las extremidades traseras, por otro lado, permanecieron relativamente conservadoras, parecidas a las del Ceratosaurus más basal . Tanto la pelvis como las patas traseras eran largas y delgadas. El fémur izquierdo (hueso del muslo) del individuo mide 103 cm de longitud, pero muestra un diámetro promedio de solo 11 cm. [S]
Cráneo
El cráneo, que mide 59,6 cm (23,5 pulgadas) de largo, era proporcionalmente más corto y más profundo que el de cualquier otro dinosaurio carnívoro grande. [T] [U] El hocico era moderadamente ancho, no tan ahusado como se ve en terópodos más basales como Ceratosaurus , y las mandíbulas estaban curvadas hacia arriba. [25] Un par de cuernos prominentes sobresalían oblicuamente por encima de los ojos. Estos cuernos, formados por los huesos frontales , [V] eran gruesos y en forma de cono, internamente sólidos, algo aplanados verticalmente en sección transversal y medían 15 cm (5,9 pulgadas) de largo. [6] [1] Bonaparte, en 1990, sugirió que estos cuernos probablemente habrían formado los núcleos óseos de vainas queratinosas mucho más largas. [W] Mauricio Cerroni y sus colegas, en 2020, estuvieron de acuerdo en que los cuernos soportaban vainas queratinosas, pero argumentaron que estas vainas no habrían sido mucho más largas que los núcleos óseos. [1]
Como en otros dinosaurios, el cráneo estaba perforado por seis aberturas principales en cada lado. La más frontal de estas aberturas, la naris externa (fosa nasal ósea), era subrectangular y estaba dirigida hacia los lados y hacia adelante, pero no estaba inclinada en la vista lateral como en algunos otros ceratosaurios como Ceratosaurus . Esta abertura estaba formada solo por la nariz y el premaxilar, mientras que en algunos ceratosaurios relacionados el maxilar también contribuía a esta abertura. Entre la fosa nasal ósea y la órbita (apertura del ojo) estaba la fenestra antorbitaria . En Carnotaurus , esta apertura era más alta que larga, mientras que era más larga que alta en formas relacionadas como Skorpiovenator y Majungasaurus . La fenestra antorbitaria estaba delimitada por una depresión más grande, la fosa antorbitaria , que estaba formada por partes rebajadas del maxilar al frente y el lagrimal por detrás. Como en todos los abelisáuridos, esta depresión fue pequeña en Carnotaurus . La esquina frontal inferior de la fosa antorbitaria contenía una abertura más pequeña, la fenestra promaxilar , que conducía a una cavidad llena de aire dentro del maxilar. [1] El ojo estaba situado en la parte superior de la órbita en forma de ojo de cerradura. [X] Esta parte superior era proporcionalmente pequeña y subcircular, y estaba separada de la parte inferior de la órbita por el hueso postorbitario que se proyectaba hacia adelante . [1] Estaba ligeramente girado hacia adelante, probablemente permitiendo cierto grado de visión binocular . [Y] La forma de ojo de cerradura de la órbita posiblemente se relacionó con el marcado acortamiento del cráneo, y también se encuentra en abelisáuridos de hocico corto relacionados. [1] Como en todos los abelisáuridos, el hueso frontal (en el techo del cráneo entre los ojos) fue excluido de la órbita. Detrás de la órbita había dos aberturas, la fenestra infratemporal en el lateral y la fenestra supratemporal en la parte superior del cráneo. La fenestra infratemporal era alta, corta y con forma de riñón, mientras que la fenestra supratemporal era corta y de forma cuadrada. Otra abertura, la fenestra mandibular , estaba ubicada en la mandíbula inferior; en Carnotaurus , esta abertura era comparativamente grande. [1]
A cada lado de los maxilares superiores había cuatro dientes premaxilares y doce maxilares , [Z] mientras que los maxilares inferiores estaban equipados con quince dientes dentarios por lado. [AA] [1] Los dientes habían sido descritos como largos y delgados, [9] a diferencia de los dientes muy cortos que se ven en otros abelisáuridos. [25] Sin embargo, Cerroni y sus colegas, en su descripción de 2020 del cráneo, afirmaron que todos los dientes erupcionados habían sido severamente dañados durante la excavación y luego fueron reconstruidos con yeso (Bonaparte, en 1990, solo notó que algunos dientes de la mandíbula inferior se habían fragmentado ). [1] [AB] Por lo tanto, la información confiable sobre la forma de los dientes se limita a los dientes de reemplazo y las raíces de los dientes que aún están encerrados por la mandíbula, y pueden estudiarse mediante imágenes de TC. [1] Los dientes de reemplazo tenían coronas bajas y aplanadas , estaban poco espaciados e inclinados hacia adelante aproximadamente a 45 °. [1] En su descripción de 1990, Bonaparte notó que la mandíbula inferior era poco profunda y de estructura débil, con el dentario (el hueso de la mandíbula más avanzado) conectado a los huesos de la mandíbula posterior por sólo dos puntos de contacto; esto contrasta con el cráneo de aspecto robusto. [9] [AC] Cerroni y sus colegas, en cambio, encontraron conexiones múltiples pero sueltas entre el hueso dentario y el último de la mandíbula. Esta articulación, por tanto, fue muy flexible pero no necesariamente débil. [1] El margen inferior del dentario era convexo, mientras que en Majungasaurus era recto . [1]
La mandíbula inferior se encontró con huesos hioides osificados , en la posición en la que estarían si el animal estuviera vivo. Estos huesos delgados, que sostienen la musculatura de la lengua y varios otros músculos, rara vez se encuentran en los dinosaurios porque a menudo son cartilaginosos y no están conectados a otros huesos y, por lo tanto, se pierden fácilmente. [AD] [26] [1] En Carnotaurus , se conservan tres huesos hioides: un par de ceratobranquiales curvos en forma de varilla que se articulan con un único elemento trapezoidal, el basihyal. Carnotaurus es el único terópodo no aviar conocido del que se conoce un basihyal. [1] La parte posterior del cráneo tenía cámaras bien desarrolladas y llenas de aire que rodeaban la caja del cerebro, como en otros abelisáuridos. Estaban presentes dos sistemas de cámara separados, el sistema paratimpánico, que estaba conectado a la cavidad del oído medio , así como cámaras resultantes de excrecencias de los sacos aéreos del cuello. [24]
Se pueden encontrar varias autapomorfias (características distintivas) en el cráneo, incluido el par de cuernos y el cráneo muy corto y profundo. El maxilar tenía excavaciones por encima de la fenestra promaxilar, que habría sido excavada por el seno aéreo antorbitario (conductos de aire en el hocico). El conducto nasolagrimal, que transportaba el líquido ocular, salía por la superficie medial (interior) del lagrimal a través de un canal de función incierta. Otras autapomorfias propuestas incluyen una profunda y larga excavación llena de aire en el cuadrado y una depresión alargada en el pterigoideo del paladar . [1]
Vértebras
La columna vertebral constaba de diez vértebras cervicales (cuello), doce dorsales , seis sacras fusionadas [AE] y un número desconocido de vértebras caudales (cola). [4] El cuello era casi recto, en lugar de tener la curva en S vista en otros terópodos, y también inusualmente ancho, especialmente hacia su base. [27] La parte superior de la columna vertebral del cuello presentaba una doble hilera de procesos óseos agrandados y dirigidos hacia arriba llamados epipófisis , que creaban una depresión suave en la parte superior de las vértebras del cuello. Estos procesos eran los puntos más altos de la columna, elevándose por encima de los procesos espinosos inusualmente bajos . [4] [26] Las epipófisis probablemente proporcionaron áreas de unión para una musculatura del cuello marcadamente fuerte. [AF] Una doble fila similar también estaba presente en la cola, formada allí por costillas caudales altamente modificadas , en vista frontal que sobresalen hacia arriba en forma de V, sus lados internos creando una superficie superior lisa y plana de las vértebras de la cola delantera. El extremo de cada costilla caudal estaba provisto de una expansión en forma de gancho que se proyectaba hacia adelante y que conectaba con la costilla caudal de la vértebra anterior. [26] [28]
Extremidades anteriores
Las extremidades anteriores eran proporcionalmente más cortas que en cualquier otro dinosaurio carnívoro grande, incluido el tiranosaurio . [AG] El antebrazo era sólo una cuarta parte del tamaño de la parte superior del brazo. No había carpalia en la mano, por lo que los metacarpianos se articulaban directamente con el antebrazo. [29] La mano mostraba cuatro dígitos básicos, [4] aunque aparentemente solo los dos del medio terminaban en los huesos de los dedos, mientras que el cuarto consistía en un único metacarpiano en forma de férula que puede haber representado un "espolón" externo. Los dedos mismos estaban fusionados e inmóviles, y es posible que carecieran de garras. [30] Carnotaurus se diferenciaba de todos los demás abelisáuridos por tener extremidades anteriores proporcionalmente más cortas y más robustas, y por tener el cuarto metacarpiano en forma de férula como el hueso más largo de la mano. [29] Un estudio de 2009 sugiere que los brazos eran vestigiales en los abelisáuridos, porque las fibras nerviosas responsables de la transmisión de estímulos se redujeron en un grado visto en los emús y kiwis actuales , que también tienen extremidades anteriores vestigiales. [31]
Piel
Carnotaurus fue el primer dinosaurio terópodo descubierto con un número significativo de impresiones de piel fósil . [7] Estas impresiones, que se encuentran debajo del lado derecho del esqueleto, provienen de diferentes partes del cuerpo, incluida la mandíbula inferior, [7] la parte frontal del cuello, la cintura escapular y la caja torácica . [AH] El parche de piel más grande corresponde a la parte anterior de la cola. [AI] Originalmente, el lado derecho del cráneo también estaba cubierto con grandes parches de piel; esto no se reconoció cuando se preparó el cráneo, y estos parches se destruyeron accidentalmente. [7] Sin embargo, la textura de la superficie de varios huesos del cráneo permite inferir su probable cobertura. En los lados y en la parte delantera del hocico se encuentra una superficie irregular con surcos, hoyos y pequeñas aberturas e indica una cubierta escamosa, posiblemente con escamas planas como en los cocodrilos de hoy. La parte superior del hocico fue esculpida con numerosos agujeros pequeños y picos; esta textura probablemente pueda correlacionarse con una almohadilla cornificada (cubierta córnea). Tal almohadilla también ocurrió en Majungasaurus pero estuvo ausente en Abelisaurus y Rugops . Una hilera de escamas grandes probablemente rodeó el ojo, como lo indica una superficie hummocky con surcos longitudinales en los huesos lagrimales y postorbitales. [1] [AJ]
La piel estaba formada por un mosaico de escamas poligonales que no se superponían y que medían aproximadamente de 5 a 12 mm (0,20 a 0,47 pulgadas) de diámetro. Este mosaico estaba dividido por delgadas ranuras paralelas. [AK] La escala fue similar en diferentes partes del cuerpo con la excepción de la cabeza, que aparentemente mostraba un patrón de escamas diferente e irregular. [AL] [15] No hay evidencia de plumas. [7] Se distribuyeron estructuras más grandes en forma de protuberancias a los lados del cuello, la espalda y la cola en filas irregulares. Estas protuberancias tenían de 4 a 5 cm (1,6 a 2,0 pulgadas) de diámetro y hasta 5 cm (2,0 pulgadas) de altura y, a menudo, mostraban una cresta en la línea media baja. Se colocaron a una distancia de 8 a 10 cm (3,1 a 3,9 pulgadas) entre sí y se hicieron más grandes hacia la parte superior del animal. Las protuberancias probablemente representan escamas características - grupos de escudos condensados - similares a los que se ven en el volante suave que corre a lo largo de la línea media del cuerpo en los dinosaurios hadrosáuridos ("pico de pato"). Estas estructuras no contienen hueso. [AM] [7] [32] Stephen Czerkas (1997) sugirió que estas estructuras pueden haber protegido los costados del animal mientras luchaban contra miembros de la misma especie ( congéneres ) y otros terópodos, argumentando que se pueden encontrar estructuras similares en el cuello del animal. iguana moderna donde brindan protección limitada en combate. [7]
Clasificación
Carnotaurus es uno de los géneros mejor entendidos de Abelisauridae , una familia de grandes terópodos restringida al antiguo supercontinente sureño Gondwana . Los abelisáuridos fueron los depredadores dominantes en el Cretácico Superior de Gondwana, reemplazando a los carcharodontosáuridos y ocupando el nicho ecológico que ocupaban los tiranosáuridos en los continentes del norte. [17] Varios rasgos notables que evolucionaron dentro de esta familia, incluido el acortamiento del cráneo y los brazos, así como las peculiaridades de las vértebras cervicales y caudales, fueron más pronunciados en Carnotaurus que en cualquier otro abelisáurido. [AN] [AO] [28]
Aunque se debaten las relaciones dentro de los Abelisauridae, los análisis cladísticos demuestran que Carnotaurus es uno de los miembros más derivados de la familia. [AP] Su pariente más cercano podría haber sido Aucasaurus [33] [34] [35] [36] o Majungasaurus . [37] [38] [39] Una revisión de 2008, por el contrario, sugirió que Carnotaurus no estaba estrechamente relacionado con ninguno de los géneros, y en su lugar propuso Ilokelesia como su taxón hermano . [AQ] Juan Canale y sus colegas, en 2009, erigieron el nuevo clado Brachyrostra para incluir Carnotaurus pero no Majungasaurus ; esta clasificación ha sido seguida por varios estudios desde entonces. [33] [36] [40]
Carnotaurus es epónimo de dos subgrupos de Abelisauridae: Carnotaurinae y Carnotaurini . Los paleontólogos no aceptan universalmente estos grupos. Carnotaurinae se definió para incluir todos los abelisaurids derivados con la exclusión de Abelisaurus , que se considera un miembro basal en la mayoría de los estudios. [41] Sin embargo, una revisión de 2008 sugirió que Abelisaurus era un abelisáurido derivado en su lugar. [AR] Carnotaurini fue propuesto para nombrar el clado formado por Carnotaurus y Aucasaurus ; [34] sólo los paleontólogos que consideran a Aucasaurus como el pariente más cercano de Carnotaurus utilizan este grupo. [42]
A continuación se muestra un cladograma publicado por Canale y colegas en 2009. [33]
Carnotaurinae |
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Paleobiología
Función de los cuernos
Carnotaurus es el único animal carnívoro bípedo conocido con un par de cuernos en el hueso frontal. [43] El uso de estos cuernos no está del todo claro. Varias interpretaciones han girado en torno al uso en la lucha contra conespecíficos o en la matanza de presas, aunque también es posible un uso en exhibición para el cortejo o el reconocimiento de miembros de la misma especie. [1]
Greg Paul (1988) propuso que los cuernos chocaban con armas y que la pequeña órbita habría minimizado la posibilidad de lastimarse los ojos mientras peleaban. [9] Gerardo Mazzetta y colegas (1998) sugirieron que Carnotaurus usaba sus cuernos de manera similar a los carneros. Calcularon que la musculatura del cuello era lo suficientemente fuerte como para absorber la fuerza de dos individuos que chocaban con sus cabezas frontalmente a una velocidad de 5,7 m / s cada uno. [22] Fernando Novas (2009) interpretó varios rasgos esqueléticos como adaptaciones para dar golpes con la cabeza. [AS] Sugirió que el acortamiento del cráneo podría haber acelerado los movimientos de la cabeza al reducir el momento de inercia , mientras que el cuello musculoso habría permitido fuertes golpes en la cabeza. También notó una mayor rigidez y fuerza de la columna vertebral que puede haber evolucionado para resistir los choques realizados por la cabeza y el cuello. [A]
Otros estudios sugieren que los Carnotaurus rivales no daban golpes rápidos en la cabeza, sino que se empujaban lentamente uno contra el otro con la parte superior del cráneo. [43] [44] Mazzetta y sus colegas, en 2009, argumentaron que los cuernos pueden haber sido un dispositivo para la distribución de las fuerzas de compresión sin dañar el cerebro. Esto se apoya en los lados superiores aplanados de los cuernos, los huesos fuertemente fusionados de la parte superior del cráneo y la incapacidad del cráneo para sobrevivir a los golpes rápidos en la cabeza. [43] Rafael Delcourt, en 2018, sugirió que los cuernos podrían haberse utilizado para dar golpes y empujones lentos, como se ve en la iguana marina moderna , o en golpes en el cuello y los flancos del oponente, como se ve en la jirafa moderna . [36] La última posibilidad se había propuesto previamente para el Majungasaurus relacionado en un documento de conferencia de 2011. [45]
Gerardo Mazzetta y colegas (1998) proponen que los cuernos también podrían haber sido utilizados para herir o matar presas pequeñas. Aunque los núcleos de los cuernos son romos, es posible que tuvieran una forma similar a los cuernos bóvidos modernos si hubiera una cubierta queratinosa . Sin embargo, este sería el único ejemplo reportado de cuernos que se utilizan como armas de caza en animales. [22]
Dieta y función de la mandíbula
Los análisis de la estructura de la mandíbula de Carnotaurus realizados por Mazzetta y sus colegas, en 1998, 2004 y 2009, sugieren que el animal era capaz de morder rápido, pero no fuerte. [22] [23] [43] Los mordiscos rápidos son más importantes que los mordiscos fuertes cuando se capturan presas pequeñas , como lo demuestran los estudios de cocodrilos de hoy en día . [43] Estos investigadores también notaron un alto grado de flexibilidad ( kinesis ) dentro del cráneo y especialmente en la mandíbula inferior, algo similar a las serpientes modernas . La elasticidad de la mandíbula habría permitido a Carnotaurus tragarse enteras pequeñas presas. Además, la parte frontal de la mandíbula inferior tenía bisagras y, por lo tanto, podía moverse hacia arriba y hacia abajo. Cuando se presiona hacia abajo, los dientes se habrían proyectado hacia adelante, permitiendo que Carnotaurus pinchara pequeñas presas; cuando los dientes estaban curvados hacia arriba, los dientes que ahora se proyectaban hacia atrás habrían impedido que la presa capturada escapara. [22] Mazzetta y sus colegas también encontraron que el cráneo era capaz de resistir las fuerzas que aparecen al tirar de presas grandes. [43] Por lo tanto, Carnotaurus pudo haberse alimentado principalmente de presas relativamente pequeñas, pero también pudo cazar dinosaurios grandes. [43] En 2009, Mazzetta y sus colegas estimaron una fuerza de mordida de alrededor de 3341 newtons. [43]
Esta interpretación fue cuestionada por François Therrien y sus colegas (2005), quienes encontraron que la fuerza de mordedura de Carnotaurus era el doble que la del caimán americano , que puede tener la mordedura más fuerte de cualquier tetrápodo vivo . Estos investigadores también notaron analogías con los dragones de Komodo modernos : la resistencia a la flexión de la mandíbula inferior disminuye linealmente hacia la punta, lo que indica que las mandíbulas no eran adecuadas para la captura de alta precisión de presas pequeñas, sino para realizar heridas cortantes para debilitar presas grandes. Como consecuencia, según este estudio, Carnotaurus debe haber cazado principalmente animales grandes, posiblemente por emboscada. [46] Cerroni y sus colegas, en 2020, argumentaron que la flexibilidad estaba restringida a la mandíbula inferior, mientras que el techo del cráneo engrosado y la osificación de varias articulaciones craneales sugieren que el cráneo tenía poca o ninguna cinesis. [1]
Robert Bakker (1998) encontró que Carnotaurus se alimentaba principalmente de presas muy grandes, especialmente saurópodos . Como señaló, varias adaptaciones del cráneo — el hocico corto, los dientes relativamente pequeños y la parte posterior fuerte del cráneo ( occipucio ) — habían evolucionado independientemente en Allosaurus . Estas características sugieren que la mandíbula superior se usó como un garrote dentado para infligir heridas; los grandes saurópodos se habrían debilitado por los repetidos ataques. [47]
Locomoción
Mazzetta y sus colegas (1998, 1999) supusieron que Carnotaurus era un corredor rápido, argumentando que el fémur estaba adaptado para soportar grandes momentos de flexión mientras corría. La capacidad de la pata de un animal para resistir esas fuerzas limita su velocidad máxima. Las adaptaciones para correr de Carnotaurus habrían sido mejores que las de un humano, aunque no tan buenas como las de un avestruz . [AU] [48] Los científicos calculan que Carnotaurus tenía una velocidad máxima de hasta 48-56 km (30-35 mi) por hora. [49]
En los dinosaurios, el músculo locomotor más importante se encontraba en la cola. Este músculo, llamado caudofemoralis , se adhiere al cuarto trocánter , una cresta prominente en el fémur, y tira del fémur hacia atrás cuando se contrae. Scott Persons y Phil Currie (2011) señalan que en las vértebras de la cola de Carnotaurus , las costillas caudales no sobresalían horizontalmente ("en forma de T"), sino que estaban en ángulo contra el eje vertical de las vértebras, formando una "V". Esto habría proporcionado espacio adicional para un músculo caudofemoralis más grande que en cualquier otro terópodo; la masa muscular se calculó en 111 a 137 kilogramos (245 a 302 libras) por pierna. Por lo tanto, Carnotaurus podría haber sido uno de los terópodos grandes más rápidos. [28] Si bien el músculo caudofemoralis estaba agrandado, los músculos epaxiales situados por encima de las costillas caudales habrían sido proporcionalmente más pequeños. Estos músculos, llamados músculos longissimus y spinalis , eran responsables del movimiento y la estabilidad de la cola. Para mantener la estabilidad de la cola a pesar de la reducción de estos músculos, las costillas caudales soportan procesos de proyección hacia adelante que entrelazan las vértebras entre sí y con la pelvis, endureciendo la cola. Como consecuencia, la capacidad de hacer giros cerrados se habría visto disminuida, porque la cadera y la cola tenían que girarse simultáneamente, a diferencia de otros terópodos. [28]
Cerebro y sentidos
Cerroni y Paulina-Carabajal, en 2019, utilizaron una tomografía computarizada para estudiar la cavidad endocraneal que contenía el cerebro. El volumen de la cavidad endocraneal era de 168,8 cm³, aunque el cerebro sólo habría llenado una fracción de este espacio. Los autores utilizaron dos estimaciones diferentes del tamaño del cerebro, asumiendo un tamaño del cerebro del 50% y el 37% de la cavidad endocraneal, respectivamente. Esto da como resultado un cociente de encefalización de reptiles (una medida de inteligencia) mayor que el del Majungasaurus relacionado, pero menor que en los tiranosáuridos . La glándula pineal , que produce hormonas , podría haber sido más pequeña que en otros abelisáuridos, como lo indica una expansión dural baja, un espacio en la parte superior del prosencéfalo en el que se cree que se encuentra la glándula pineal. [24]
Los bulbos olfativos , que albergaban el sentido del olfato, eran grandes, mientras que los lóbulos ópticos , responsables de la vista, eran relativamente pequeños. Esto indica que el sentido del olfato podría haberse desarrollado mejor que el sentido de la vista, mientras que ocurre lo contrario en las aves modernas. La parte frontal de los tractos olfatorios y los bulbos se curvó hacia abajo, una característica que solo comparte Indosaurus ; en otros abelisáuridos, estas estructuras estaban orientadas horizontalmente. Según la hipótesis de Cerroni y Paulina-Carabajal, esta curvatura hacia abajo, junto con el gran tamaño de los bulbos, podría indicar que Carnotaurus dependía más del sentido del olfato que otros abelisáuridos. El flóculo , un lóbulo del cerebro que se cree que está relacionado con la estabilización de la mirada (coordinación entre los ojos y el cuerpo), era grande en Carnotaurus y otros abelisáuridos sudamericanos. Esto podría indicar que estas formas utilizan con frecuencia movimientos rápidos de la cabeza y el cuerpo. Es posible que la audición se haya desarrollado poco en Carnotaurus y otros abelisáuridos, como lo indica la lagena corta del oído interno . Se estimó que el rango de audición era inferior a 3 kHz. [24]
Edad y paleoambiente
Originalmente, las rocas en las que se encontró Carnotaurus se asignaron a la parte superior de la Formación Gorro Frigio , que se consideró que tenía aproximadamente 100 millones de años ( etapa Albiana o Cenomaniana ). [5] [AV] Más tarde, se descubrió que pertenecían a la Formación La Colonia , mucho más joven , [13] que data de las etapas Campaniano y Maastrichtiano (hace 83,6 a 66 millones de años). [1] Novas, en un libro de 2009, dio un lapso de tiempo más estrecho de 72 a 69,9 millones de años ( etapa inferior de Maastrichtiano ). [AW] Carnotaurus fue, por tanto, el último abelisáurido sudamericano conocido. [28] Para el Cretácico Superior, América del Sur ya estaba aislada tanto de África como de América del Norte. [50]
La Formación La Colonia se encuentra expuesta sobre la vertiente sur del Macizo Patagónico Norte . [51] La mayoría de los fósiles de vertebrados, incluido Carnotaurus , provienen de la sección media de la formación (llamada asociación de facies media ). [51] Esta parte probablemente representa los depósitos de un entorno de estuarios , marismas o llanuras costeras . [51] El clima habría sido estacional con períodos secos y húmedos. [51] Los vertebrados más comunes recolectados incluyen peces pulmonados ceratodontos , tortugas, cocodrilos, plesiosaurios , dinosaurios, lagartos, serpientes y mamíferos. [52] Algunas de las serpientes que se han encontrado pertenecen a las familias Boidae y Madtsoidae, como Alamitophis argentinus . [53] Las tortugas están representadas por al menos cinco taxones , cuatro de Chelidae ( Pleurodira ) y uno de Meiolaniidae ( Cryptodira ). [54] Entre los reptiles marinos se encuentra el plesiosaurio Sulcusuchus erraini de la familia Polycotylidae . [54] Los mamíferos están representados por Reigitherium bunodontum , que fue considerado el primer registro de un docodont sudamericano , [51] y Argentodites coloniensis , posiblemente de Multituberculata . [55] En 2011, se anunció el descubrimiento de una nueva ave enantiornitina de la Formación La Colonia. [56]
Ver también
- Cronología de la investigación de ceratosaurios
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enlaces externos
- La mordedura de Carnotaurus en la Universidad Nacional de Mar del Plata. (en español)
- Reconstrucción esquelética por Scott Hartman